雷州馬尾藻Sargassum leizhouense(Fucales,Phaeophyta)形態結構及分類研究*

趙素芬 孫會強 劉東超①

(1.廣東海洋大學水產學院 湛江 524025;2.廣東海洋大學實驗教學部 湛江 524088)

雷州馬尾藻隸屬于褐藻門(Phaeophyta),褐藻綱(Phaeophyceae),墨角藻目(Fucales),馬尾藻科(Sargassaceae),馬尾藻屬(Sargassum)。馬尾藻屬最早由Agardh(1820)建立。目前,該屬大約有 1000種(包括同物異名種),其中約 300多種被公認(Mattioet al,2011;趙素芬等,2012)。Agardh(1848,1889)根據藻體的葉片、氣囊、生殖托等特征將該屬分為5個亞屬:葉枝亞屬(Phyllotrichia)、裂葉亞屬(Schizophycus)、反曲葉亞屬(Bactrophycus)、節葉亞屬(Arthrophycus)及真馬尾藻亞屬(Sargassum),其后該屬的經典分類研究均是在此基礎上修改并完善的。Womersley(1954)認為葉枝亞屬(Phyllotrichia)和裂葉亞屬(Schizophycus)的差異是分枝和氣囊頂端小葉的發育程度,不足以作為亞屬的劃分標準,建議合并成葉枝亞屬(Phyllotrichia)。曾呈奎等根據反曲葉亞屬(Bactrophycus)種類生殖托既有單性、又有復合體的特點,建議將其與節葉亞屬(Arthrophycus)合并(Tseng,1985;曾呈奎等,2000)。目前,馬尾藻屬的分類主要以葉枝亞屬、反曲葉亞屬、節葉亞屬和真馬尾藻亞屬為參考依據。

由于富含膳食纖維、褐藻淀粉、礦物質和維生素等組分(王博等,2010),馬尾藻一直是藻膠、食品、醫藥和飼料等領域的重要原料(李來好等,1997;劉東超等,2006a;Yeet al,2009)。近幾年來,隨著淺海馬尾藻的過度采集,全球環境氣候變化,以及潮間帶海藻棲息環境的改變,導致馬尾藻資源量急劇下降(Sunet al,2010),因此,大力開展馬尾藻的人工繁育及增養殖尤為迫切(劉東超等,2006b;Xieet al,2013)。雷州馬尾藻是雷州半島潮間帶常見的一種典型褐藻(曾呈奎等,1959,2000),由于該馬尾藻藻體大,被用作鮑魚餌料之一,并被大量采集作為飼料等工業原料,近五年其資源量明顯減少(趙素芬等,2006),因此,迫切需要開展該馬尾藻的形態學研究、人工繁育及增養殖工作,以改善淺海生態環境,構建藻場,為漁業資源的修復發揮重要作用。

本研究旨在通過海藻采集,結合藻體形態特征觀察及記錄,對我國雷州馬尾藻進行形態特征、內部結構定量描述,重新對該馬尾藻形態特征與分類地位進行研究,為其他馬尾藻分類提供方法借鑒,也為開展雷州馬尾藻的人工繁育、養殖及加工利用提供基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

雷州馬尾藻取自湛江徐聞北港(20°13.855′N,110°6.725′E),在退潮時間隔 1—5m 隨機采集 30—50棵,生長繁盛期與生殖期藻體分別采自 2010年 3月和2011年4月。采集后的藻體可直接用于數據測定和顯微觀測,或者暫養保存。實驗室暫養條件為:海水溫度20°C,海水鹽度33,光照強度40—60 μmol/(m2?s),光照周期12L︰12D,充氣培養。

1.2 方法

1.2.1 外部形態觀測 將完整的藻體平均分為 3段,分別稱基部、中部和頂端。肉眼觀察并結合標尺測量,每組數據皆采用30—50個樣本進行統計分析,主要記錄馬尾藻的藻體顏色,固著器、主干、初生分枝、次生分枝、葉片、生殖托和氣囊等的形狀與大小,分枝、生殖托和氣囊的生長與分布特征,共計 20多個指標。

1.2.2 內部結構觀測 從生長藻體中隨機取10棵,從其中取30個次生分枝,切下頂端10cm 小段,進行徒手切片,用L1100A型生物電光顯微鏡觀察藻體的內部結構;分別取10個發育早期(雌托長(2.71±0.70)mm,雄托長(3.68±1.21)mm)、中期(雌托長(4.57±0.80)mm,雄 托 長(6.64±1.85)mm)和 晚 期(雌 托 長(5.78± 1.27)mm,雄托長(15.71±4.62)mm)的雌、雄生殖托序,從中分別取30—50個生殖托,進行切片,然后在光學顯微鏡(OLYMPUS BH-2)下觀察,記錄藻體生殖托頂端1cm內的橫切面結構特征。

1.2.3 數據分析 實驗數據用SPSS 13.0數據處理系統進行統計分析,結果以平均值±標準誤差表示。

1.2.4 形態與分類分析 根據雷州馬尾藻的外部形態與內部結構特征進行統計分析,參照馬尾藻屬海藻的分類檢索表(曾呈奎,2000),對雷州馬尾藻的分類特征進行對比檢驗,對其分類地位進行修訂。

2 結果

2.1 外部形態特征

2.1.1 生長期 藻體黃褐色至褐色,多生長在低潮帶及潮下帶1—2m深處(圖1),藻體長達3m以上,由固著器、主干、初生分枝、球芽、葉片、次生分枝和氣囊組成(圖2)。固著器盤狀。主干圓柱形,表面瘤狀。初生分枝數條,由主干頂部長出,呈輻射狀排列,下部(約占藻體長度的 2/3)扁壓或扁平,上部(約占藻體長度的1/3)圓柱形或亞圓柱形,表面光滑。初生分枝基部分布有 2—5個橢圓形球芽,表面光滑。葉片長披針形,有一個短柄,基部略楔形,頂端尖細。葉上中肋明顯,并延伸至葉尖,中肋兩側多毛窩,葉片邊緣全緣或有鋸齒,鋸齒或多或少,或深或淺。藻體中下部葉片常分叉,近基部葉片常見 1—3個,少數4—7個叉,中部葉片偶見1個,而頂端葉片無分叉。次生分枝圓柱形,由初生分枝的葉腋生出。氣囊球形、橢圓形或卵形,具圓柱形、亞圓柱形或葉狀細柄,柄或長或短,頂端圓鈍或具小刺狀突起,偶見葉狀,表面多毛窩,由葉腋生出。此時藻體已多見生殖托,但尚不易肉眼識別雌雄。生殖托圓柱形,頂端尖,表面光滑,疣狀,由葉腋生出。

圖1 潮間帶自然棲息的雷州馬尾藻Fig.1 S.leizhouense inhabitant in intertidal area

結果表明,藻體在同一固著器上的主干數為(6.00±2.96)個,同一主干的初生分枝數為(3.11±0.96)個,生殖托分枝(2.50±0.51)回(表1)。

2.1.2 生殖期 雷州馬尾藻藻體可明顯區分雌、雄個體(圖3),雌、雄異體,生殖托呈復總狀托序,具一短柄。雌生殖托(圖4a)短,基部圓柱形,頂端多為二叉形,偶見三叉形,末端尖細,表面疣狀,無刺,分枝1—3回。雄生殖托(圖4b)呈長圓柱形,頂端無分枝,末端尖細,表面疣狀,無刺,分枝3—4回。雌、雄體出現生殖托的位置距初生分枝基部的距離分別為(11.81±4.85)cm和(17.24±10.88)cm,雌、雄體次生分枝上托枝數分別介于16—39個和17—35個之間,平均分別為27.95±6.21個與25.94±5.01個。

表1 雷州馬尾藻的外部形態特征統計結果Tab.1 Statistical results of morphological observations to S.leizhouense

圖2 雷州馬尾藻各部位的形態觀察Fig.2 Morphological observations of different parts of S.leizhouense

圖3 雷州馬尾藻的雌體(a)與雄體(b)Fig.3 Female(a)and male(b)individual of S.leizhouensis

圖4 雷州馬尾藻的雌生殖托(a)與雄生殖托(b)Fig.4 Female(a)and male(b)receptacles on S.leizhouensis

結果表明(表2),雷州馬尾藻的雄性個體比雌性個體重。雖然雌體的初生分枝較寬,次生分枝較長、藻體中下部枝間距較小,球芽、藻葉與氣囊皆較大,但由于其生殖托較小,成熟雄性生殖托長度平均為雌性的2.48倍,托柄長平均為雌性的2.24倍,單棵雄性藻體比雌性藻體重18.7%。

表2 雷州馬尾藻藻體的外部形態特征統計結果Tab.2 Statistics of morphological features of male and female thalli of S.leizhouense

2.2 內部結構觀察

2.2.1 營養體切面觀察 雷州馬尾藻分枝的橫切面結構由表皮層、皮層和髓部三部分組成(圖5)。表皮層由 1—3層含色素的細胞組成,細胞長多角形,大小為(13.56±4.01)μm×(10.54±2.39)μm;皮層細胞排列不甚規則,由 10.80±1.99層圓形、橢圓形或多角形細胞組成,大小不一,甚至相差懸殊,平均為(37.50±16.74)μm×(28.68±11.33)μm;髓部細胞比表皮細胞略大,切面觀近圓形,大小為(17.23±5.06)μm×(14.31±3.98)μm。 藻 體 外 被 膠 質 層 ,厚(9.55±3.36)μm。

圖5 雷州馬尾藻分枝的橫切面觀Fig.5 The transverse section of S.leizhouense branches

2.2.2 生殖托切面觀察 雌、雄生殖托的橫切面結構中,表皮細胞都是由一層近方形細胞組成,雄托早期表皮細胞比雌性略小,而后期略大;皮層部位形成許多生殖窩,雌窩比雄窩大,窩外皮層細胞較營養期少,而窩內多見滋養絲細胞,發育早期雄性的滋養絲細胞較雌性的約大17%,而中、后期分別是雌性的 57.6%和 57.2%;髓部面積較營養期小,細胞數目少(表3,圖6)。雌性生殖托的膠質層比雄性的厚18.7%。

表3 雷州馬尾藻生殖托的橫切面結構特征統計結果Tab.3 Statistics of transverse section of S.leizhouense receptacles

圖6 雷州馬尾藻雌、雄生殖托的橫切面觀Fig.6 The transverse section of female and male receptacles in S.leizhouense

2.3 雷州馬尾藻的分類地位討論

通過雷州馬尾藻形態結構、生殖托(有一短柄,柄部長出小藻葉或小氣囊)的觀察,以及相關文獻對比分析(曾呈奎等,2000),我們建議雷州馬尾藻屬于馬尾藻屬、葉托混生組(SectionZygocarpicaeSetchell)、擬葉托混生亞組(SubsectionPseudozygocapicaeSetchell)。

3 討論

3.1 雷州馬尾藻的形態結構

曾呈奎等(2000)在《中國海藻志》中對我國馬尾藻屬的分類依據是藻體的外部形態,主要包括固著器形狀,主干長度、分叉與否、表面光滑與否,分枝數目、形狀、長度、間隔,葉的形狀、是否分叉、長度、寬度、中肋、毛窩與邊緣形狀,氣囊的形狀、大小、頂端形狀與表面毛窩多少,生殖托的形狀、長度、表面光滑與否,生殖托與葉、氣囊著生方式,雌雄同體或異體等來判斷,但并未涉及藻體內部結構,并且所有特征描述均缺乏統計分析。Mattio等(2008)研究了法國產的馬尾藻形態并進行統計分析,但僅用葉子(長度×寬度)、氣囊(直徑)和生殖托(長度)3個參數的平均值。Wong等(2004)也采用統計學方法對棒托馬尾藻(S.baccularia)與匍枝馬尾藻(S.polycystum)的部分形態特征進行了分析。雖然Yoshida等(1983)對日本產的 1種馬尾藻,以及 Noiraksar等(2008)對泰國產的10種馬尾藻的生殖托進行了橫切面觀察,但僅有圖片,未有統計結果。由此可見,馬尾藻的形態結構研究既有定性描述也有定量研究,相關結果雖可相互參考,但相關的形態分類標準還需要討論與統一。

3.2 雷州馬尾藻分類地位的討論

曾呈奎等(2000)將我國馬尾藻屬劃分為3個亞屬,其中葉枝亞屬有4個種,反曲葉亞屬16個種,真馬尾藻亞屬110個種,其后該方面未見新種報道。根據雷州馬尾藻莖、藻葉有無明顯分化,莖扁壓、亞圓柱形和圓柱形,藻葉扁平,基部分枝或藻葉一般不向下反曲,從生殖托的基部長出小藻葉或小氣囊等特征,我們認為雷州馬尾藻屬于真馬尾藻亞屬、葉托混生組、擬葉托混生亞組。

雷州馬尾藻雌、雄異株,生殖托表面光滑,藻葉較厚,表面具有毛窩,應與瓦氏馬尾藻(S.vachellianum)接近,但其形態特征又與瓦氏馬尾藻的描述有較大出入,主要依據是:1.曾呈奎等(2000)未明確后者的初生分枝數,一般認為一個主干上僅有一個初生分枝;王偉定(2003)描述“主枝2—3條”,而雷州馬尾藻同一主干上輻射狀分布有2—4個初生分枝;2.瓦氏馬尾藻無球芽,而雷州馬尾藻有;3.瓦氏馬尾藻中、下部藻葉無分叉,而雷州馬尾藻有;4.瓦氏馬尾藻生殖托為典型的圓錐花序,且雌、雄生殖托外形相似,而雷州馬尾藻為總狀托序,并且雌、雄生殖托除長短差異外,外形也明顯不同。

通過對比分類地位相同的相關種類,我們發現雷州馬尾藻與鱗莖馬尾藻(S.bulbiferum)外形比較相似,二者同屬于真馬尾藻亞屬、葉托混生組、擬葉托混生亞組,鱗莖馬尾藻的特征描述與本種也極相近,但雷州馬尾藻屬于雌、雄異體,而鱗莖馬尾藻屬于雌、雄同體。

曾呈奎等(2000)將雷州馬尾藻按生殖托序內沒有小氣囊或小藻葉歸為滑托組(SectionMalacocarpicae),根據其生殖托總狀排列,托柄無生殖窩,小枝表面光滑,生殖托較長,表面多縊縮,歸為總狀托序亞組(Racemosae),莢托系(SeriesSiliquosae)。滑托組、莢托系的亨氏馬尾藻(S.henslowianum)在中國南海分布較廣(曾呈奎等,2000),并且相關研究較多(李春蓮,20111);Zouet al,2011;Weiet al,2012)。我們通過對比發現,雷州馬尾藻與亨氏馬尾藻的形態差異較大,主要表現為:1.雷州馬尾藻有球芽,而亨氏馬尾藻無;2.雷州馬尾藻的初生分枝中、下部扁壓或扁平,而亨氏馬尾藻的呈圓柱狀;3.雷州馬尾藻基部的藻葉多呈分裂狀,而亨氏馬尾藻的不分裂;4.雷州馬尾藻的生殖托頂端常分叉,而亨氏馬尾藻的多單生。因此我們認為曾呈奎等(2000)將雷州馬尾藻歸為滑托組欠準確,因為本種生殖托的基部明顯有小氣囊或小藻葉,建議修改、完善該種的分類地位。

通過統計分析我們也發現,《中國海藻志》中對雷州馬尾藻形態特征的描述欠妥。主要體現在藻體及各組成部分的大小方面。因為本研究觀測到的數據明顯比前期記載的大,所采集的雷州馬尾藻個體長達3m以上,而記載“雷州馬尾藻藻體高至50cm”(曾呈奎等,2000);兩者從主干上生出初生分枝和一些芽,所記載的“芽較短,高約1cm,直徑為3—5mm”。本研究中雷州馬尾藻的芽長達1.4cm,比記載的高40%,直徑達7.2mm,約是記載的2倍;其他特征如藻葉、氣囊和生殖托大小等的描述也有出入,書中記載的雷州馬尾藻初生分枝圓柱狀,藻葉較小,藻葉較薄等特征與研究的雷州馬尾藻形態特征明顯不符,本種的初生分枝中、下部皆扁壓或扁平,頂部呈圓柱狀;基部藻葉長可達16.3cm,寬可達1.9cm,且明顯較厚。綜上所述,我們認為曾呈奎等(2000)所述的雷州馬尾藻標本特征與采集樣本的數量及地點有關,這可能與當時海藻樣本采集量少有關,缺乏統計結果。另外,曾呈奎等(2000)所采集的標本是二十世紀七、八十年代的,經過近三、四十年潮間帶各種條件的變化,雷州馬尾藻的形態等各方面也可能發生較大的變化。曾呈奎等(2000)描述的標本采自廣東硇洲島海域,而本種采自徐聞海域,兩地海面相距約86海里,兩地的同種馬尾藻是否存在地理差異,還需進一步研究。

4 結論

4.1 雷州馬尾藻形態特征描述

藻體呈黃褐色至褐色,由固著器、主干、初生分枝、球芽、葉片、次生分枝、氣囊和生殖托組成,單生或叢生,長達3m以上。固著器盤狀,大小為(14.75±5.96)mm×(11.8±5.05)mm。主干圓柱形,表面瘤狀,長(17.14±8.02)mm,直徑(3.58±0.61)mm。初生分枝2—4條,由主干頂部長出,呈輻射狀排列,下部(約占藻體長度的2/3)扁壓或扁平,直徑(1.82±0.47)—(2.81±0.45)mm,上部(約占藻體長度的1/3)圓柱形或亞圓柱形,表面光滑,直徑(1.30±0.38)mm。初生分枝基部分布有2—5個橢圓形球芽,表面光滑,長(10.74±2.93)mm,寬(6.04± 1.32)mm,厚(3.77±0.93)mm。葉片長披針形,具一短柄,基部略楔形,頂 端 圓 鈍 或 尖 細 ,葉 長(28.51±11.55)—(80.00±16.90)mm;葉寬(7.12± 1.88)—(11.63±2.36)mm。葉上中肋明顯,并延伸至葉尖,中肋兩側多毛窩,葉片邊緣全緣或有鋸齒,鋸齒或多或少,或深或淺。藻體基部葉片常分叉,近基部葉片常見1—3個,少數4—7個,中部及頂端葉片偶見1個分叉。次生分枝圓柱形,由初生分枝的葉腋生出,長(56.07±31.60)mm,直徑(0.43± 0.13)—(1.13±0.29)mm。氣囊球形、橢圓形或卵形,具圓柱形、亞圓柱形或葉狀細柄,柄或長或短,頂端圓鈍或具小刺狀突起,偶見葉狀,表面多毛窩,由 葉 腋 生出 ,長(5.59±0.85)—(7.18± 1.03)mm,直徑(3.79±0.64)—(5.30±0.59)mm,柄 長(5.08±1.17)—(5.30±1.86)mm,柄徑(0.43±0.13)—(0.80±0.44)mm。雌雄異體,生殖托呈復總狀托序,具一短柄。雌生殖托短,基部圓柱形,頂端多為二叉形,偶見三叉形,末端尖細,表面疣狀,無刺,分枝1—3回,長(7.96±1.84)mm,寬(0.99±0.11)mm,托 柄 長(1.07±0.43)mm,寬(0.42±0.09)mm。雄生殖托長圓柱形,通常頂端無分枝,末端尖細,表面疣狀,無刺,分枝3—4回,長(19.78±5.80)mm,寬(1.00±0.17)mm,托柄長(2.40±1.03)mm,寬(0.41±0.09)mm。雌、雄體出現生殖托的位置距初生分枝基部的距離分別為(11.81±4.85)cm和(17.24±10.88)cm,雌、雄體次生分枝上托枝數分別介于16—39個和17—35之間,平均分別為(27.95±6.21)個與(25.94±5.01)個。多生長在低潮帶及潮下帶1—2m深處。

4.2 雷州馬尾藻及相近種檢索表

1.藻葉扁平,氣囊從葉腋中長出(馬尾藻屬Sargassum)···································································2

2.基部分枝或藻葉一般不向下反曲(真馬尾藻亞屬Sargassum)···························································3

3.從生殖托的基部長出小藻葉或小氣囊(擬葉托混生組Pseudozygocapicae)·····································4

3.生殖托序內沒有小藻葉或小氣囊,生殖托表面光滑(滑托組Pseudozygocapicae)····························7

4.藻體雌雄同株,基部有鱗莖··········································································鱗莖馬尾藻S.bulbiferum

4.藻體雌雄異株·················································5

5.生殖托表面光滑·············································6

6.藻葉較厚,基部藻葉不分裂,初生分枝基部無球芽·······························瓦氏馬尾藻S.vachellianum

6.藻葉較厚,基部藻葉常常分裂,初生分枝基部有球芽······························雷州馬尾藻S.leizhouense

7.生殖托總狀排列、較長,初生分枝圓柱狀,藻葉較小、不分裂················亨氏馬尾藻S.henslowianum

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