夏季南大洋南極大磷蝦種群分布、結構及生長研究

時永強 孫松 李超倫 陶振鋮

（1中國科學院海洋研究所海洋生態與環境科學重點實驗室，山東青島266071；2中國科學院大學，北京100049；3中國科學院海洋研究所膠州灣海洋生態系統研究站，山東青島266071）

0 引言

南極磷蝦在南大洋食物網中處于中樞位置，既是自養及異養浮游生物的重要捕食者，又是許多高營養級動物的主要餌料，在南極海洋生態系統中起著承上啟下的重要作用［1］。生活在南極南大洋海域的磷蝦通稱為南極磷蝦，但人們所講的南極磷蝦通常指的是南極大磷蝦。南極大磷蝦在南大洋環南極海域均有分布，但分布不均勻，超過50%磷蝦分布于西南大西洋［2-4］。南極大磷蝦豐度降低會對它的捕食者造成很大影響［5］。近些年來，大量研究結果表明，伴隨氣候變暖海冰范圍減小，磷蝦豐度呈現下降趨勢，紐鰓樽數量上升，進而會影響到海洋食物網乃至整個南大洋生態系統［3，5］。

南極大磷蝦作為地球上最大的單種生物資源，其現存量為6.5—10億噸，被認為是地球上最大、也是最后一個蛋白庫［6］，無論從哪個角度來衡量，都是我們這顆星球上數量最大、繁衍最成功的物種之一，吸引著人類進行漁業捕撈及開發利用［6-7］。對于中國這樣一個海洋生物資源相對貧乏的人口大國來講，南極資源的調查和開發利用具有重要戰略意義。中國從20世紀80年代開始南大洋的科學研究工作，在南極半島及普里茲灣海域開展了南極大磷蝦部分生態學研究，包括生殖特點、種群結構、年齡組成、豐度變化及生長狀況等研究［8-13］，但對于環南極大磷蝦的生長狀況及種群結構方面研究較少。

本研究利用中國第24次（2007／2008年）和第25次（2008／2009年）南極科學考察的網采磷蝦樣品，結合同期物理環境資料，分析了南大洋南極大磷蝦分布、豐度、生長狀況及種群結構，以期為南極海洋生態系統研究及中國南極磷蝦資源開發利用提供基礎理論和科學依據。

1 材料和方法

1.1 站位及采樣

2008年1月2日—3月15日在南大洋50°S以南海域進行了環南極走航采樣，調查經度范圍為64.95°W—80.61°E。2009年 1月 11日—3月 13日在南大洋普里茲灣及其鄰近海域進行了走航采樣，調查經度范圍為70.47°E—141.84°E。

兩次考察均利用高速采集器（High Speed Collector）和 IKMT網（Isaac-Kidd Midwater Trawl）兩種網具采集南極大磷蝦。高速采集器（網口直徑70 mm，網目350μm）在船舶正常航渡期間，每隔6 h采樣一次，使用絞車放纜400 m，然后穩定拖曳20 min，最后低速（速度約 0.3 m·s－1）收網。IKMT網（網口面積2 m2，網目6 mm）在船速維持3—4節時拖網取樣，放纜300 m，拖曳20 min，收網速度小于0.3 m·s－1，主要根據漁探儀映像進行定點斜拖采樣。以上兩種網具均主要進行水深＜50 m的斜拖采樣，采集50 m水深以內的整個表層和次表層磷蝦樣品。采樣站位見圖1。

圖1 采樣站位圖.△—2008年高速采集器采樣站位；▲—2008年IKMT網采樣站位；○—2009年高速采集器采樣站位；●—2009年IKMT網采樣站位Fig.1.Sampling stations.△—stationswith High Speed Collector in 2008；▲—stations with IKMT in 2008；○—stations with High Speed Collector in 2009；●—stations with IKMT in 2009

1.2 樣品處理

南極磷蝦樣品均用甲醛固定，最終濃度為5%。航次結束后，在實驗室中對磷蝦樣品進行鑒定、測量和分析。對每個站位南極大磷蝦樣品（包括傷殘和完整磷蝦樣品）進行計數，并對其總重（濕重）進行測量（精確到0.001 g）。高速采集器及IKMT網的濾水體積由各自網口面積乘以相應船速和拖網時間獲得。每個站位南極大磷蝦的豐度和生物量由該站樣品中大磷蝦總個數和總濕重除以濾水體積獲得，單位分別為 ind·1 000 m－3和 g·1 000 m－3。

對于磷蝦數量較多的站位樣品，從樣品中隨機挑出30尾個體完整的大磷蝦成體進行體長測定、眼徑測定和性期分析。對于磷蝦數量相對較少的站位，測量和分析全部個體完整的大磷蝦樣品。南極大磷蝦的體長根據Mauchline［14］的標準1：由大磷蝦額角尖端到尾肢的最末端用游標卡尺進行測量，測量精度為0.02 mm。取下大磷蝦左眼，在解剖鏡下利用目鏡測微尺測量大磷蝦復眼眼徑，測量精度為0.05 mm。大磷蝦發育期根據 Makarov等［15］的標準在解剖鏡下鑒定分析，沒有明顯雌雄體分類特征的個體劃分為未成體（Juvenile）。雌性劃分依據如下：次成體（sub-adult）不分期，以2F表示；成體（adult）分五期，3AF為未交配雌性成體，3BF為交配的雌性成體，3CF為卵巢充滿胸部的雌性成體，3DF為臨產雌性成體，3EF為產后雌性成體。雄性劃分依據為：次成體分三期，2AM—2CM表示交接器在發育中的雄性次成體；雄性成體分兩期，3AM為貯精囊中尚無精莢的成熟雄性成體，3BM為貯精囊中有精莢存在，隨時可以交配的雄性成體。

1.3 環境因子測量

在每個站位走航采樣過程中同步進行溫度和表層葉綠素a濃度測定。采樣深度和溫度利用小型自容式溫度深度剖面測定儀（COMPACT-TD，型號：ATD-HR，JFE ALEC公司）同步測得。用于測定葉綠素a（chlorophyll a）濃度的海水直接采自表層，水樣采集后，將500 ml水樣過濾到Whatman GF／F玻璃纖維濾膜（0.70μm）上，然后立即將濾膜保存在－20℃冰箱內。葉綠素的測定先經90%丙酮溶液在≤4℃條件下萃取24 h，然后用Turner Designs熒光計測定葉綠素a濃度的含量。每10 d一次的海冰照片由美國國家海洋大氣局（NOAA）提供。

2 結果

2.1 環境因子

采集到大磷蝦站位的采樣時間、表層海水溫度及表層葉綠素a濃度，見表1（G代表高速采集器獲取樣品，K代表IKMT網獲取樣品）。2008年除1月3日的K24-01站（0.56℃）、1月4日的 K24-02站（2.28℃）和2月9日的 G24-01站（1.86℃）外，2月10—20日環南極走航采樣站位中，表層水溫均低于0℃。在2009年普里茲灣及其鄰近海域調查中，大多數站位表層水溫則高于0℃。2008年夏季采集到大磷蝦站位的表層葉綠素a濃度范圍是0.09—0.65μg·L－1，其中葉綠素 a濃度最大值出現在威德爾海區的K24-01和G24-02站。2009年夏季采集到大磷蝦站位的表層葉綠素a濃度范圍是0.13—3.09μg·L－1，其中 G25-03和 G25-04站葉綠素a濃度均超過1.50μg·L－1，位于普里茲灣東側鄰近海域。在普里茲灣中，采集到大磷蝦的站位表層葉綠素 a濃度范圍是0.13—0.80μg·L－1。

表1 2008年和2009年夏季采集到南極大磷蝦站位的采樣時間、表層水溫度及葉綠素a濃度Table 1.Sampling time，surface seawater temperature and chlorophyll a concentration atstationswhere Euphausia superba was found in summer 2008 and 2009

根據美國國家海洋大氣局提供的每10 d一次的海冰照片，對2008年和2009年的1—3月普里茲灣海域的海冰發展情況進行比對，結果顯示，2009年海冰回退時間較早，且冰緣線更靠近近岸。以航次中采集到大磷蝦量較多的站位中（依據結果2.2和2.3）最早的采樣時間為依準，將采樣位置與采樣時間提前至少一個月的海冰消長情況的相對位置進行比對（表 2、3）。2007／2008年夏季，K24-01、K24-02和G24-09站在采樣時間前有近一個月時間位于海冰邊緣或冰緣外，而G24-03、G24-07和G24-10站在采樣前站位未被海冰覆蓋的時間較短。2008／2009年夏季，除K25-01和K25-02站采樣前未被海冰覆蓋的時間較短外，其余站位均有超過一個月時間未被海冰覆蓋。

2.2 南極大磷蝦的分布和豐度

在2007／2008年夏季的南極考察走航調查中，在緯度高于50°S的南大洋海域共獲得66個高速采集器樣品，其中僅有10個站位采集到發育期不低于未成體的南極大磷蝦，在獲得的5個IKMT網樣品中，僅在威德爾海域的2個站位采集到大磷蝦（圖2）。由于高速采集器與IKMT網這兩種網具存在差異，因此在分析種群豐度和分布時需要區別對待。在調查海域，南極大磷蝦斑塊狀分布明顯。利用高速采集器獲取的磷蝦樣品中，南極大磷蝦的豐度為25.7—2 428.4 ind·1 000 m－3，生物量為 4.3—921.3 g·1 000 m－3，樣品量最大的兩個站位是G24-09和G24-02，大磷蝦密度均超過2 200 ind·1 000 m－3和700 g·1 000 m－3，另外有5個站位的大磷蝦豐度小于500 ind·1 000m－3。IKMT網采集到南極大磷蝦樣品的兩個站位是K24-01和K24-02，大磷蝦的豐度分別為 28.9 ind·1 000 m－3和7.8 ind·1 000 m－3。從海區來看，普里茲灣海區未捕獲到大磷蝦，威德爾海的大磷蝦豐度較高，并且在30°E—50°E陸架邊緣，大磷蝦捕獲量也較多。

表2 2007／2008年夏季調查采集到南極大磷蝦站位與海冰邊緣的相對位置關系Table 2.Relative positional relationship between sea ice and stations recording Euphausia superba in summer 2007／2008

表3 2008／2009年夏季調查采集到南極大磷蝦站位與海冰邊緣的相對位置關系Table 3.Relative positional relationship between sea ice and stations recording Euphausia superba in summer 2008／2009

圖2 2008年夏季南極大磷蝦的種群豐度、分布和生物量.（a）豐度（ind·1 000 m－3）；（b）生物量（g·1 000 m－3）Fig.2.Spatial distribution，abundance and biomass of Euphausia superba in summer 2008.（a）Abundance（ind·1 000 m－3）；（b）Biomass（g·1 000 m－3）

2008／2009年夏季調查海域主要集中在普里茲灣及其以東海域，在緯度高于50°S的南大洋海域共獲得44個高速采集器樣品，其中10個站位采集到南極大磷蝦，獲取的6個IKMT網樣品中有4個捕獲到大磷蝦（圖3）。高速采集器獲取的大磷蝦樣品中，豐度范圍為17.4—949.4 ind·1 000 m－3，生物量范圍為15.3—693.0 g·1 000 m－3。南極大磷蝦在普里茲灣站位捕獲量相對較高，豐度最大的兩個站位G25-06和G25-09均位于普里茲灣海域，豐度超過750 ind·1 000m－3。IKMT網獲取的大磷蝦豐度范圍是0.1—8.0 ind·1 000 m－3，且豐度最大的站位K25-04同樣位于普里茲灣海域。

圖3 2009年夏季南極大磷蝦的豐度、分布和生物量.（a）豐度（ind·1 000 m－3）；（b）生物量（g·1 000 m－3）Fig.3.Spatial distribution，abundance and biomass of Euphausia superba in summer 2009.（a）Abundance（ind·1 000 m－3）；（b）Biomass（g·1 000 m－3）

2007／2008年和2008／2009年夏季的調查結果比較來看，無論高速采集器還是IKMT網，威德爾海中南極大磷蝦最大豐度都要高于普里茲灣海域。

2.3 南極大磷蝦生長狀況及種群結構

高速采集器由于網口面積較小，每網捕獲的大磷蝦個數較IKMT網少很多，并且兩種網對磷蝦損傷均較大，將每個站位采集的磷蝦樣品中個體相對完整的大磷蝦挑出，測定其性期、眼徑及體長，僅對測量磷蝦個數大于8尾的網樣進行分析，并做大磷蝦生長狀況圖（圖4）及發育期組成百分比分布圖（圖5）。磷蝦的“負生長（negative growth）”現象是指磷蝦成體在饑餓狀態下仍能正常蛻皮，但是每蛻一次皮體長就要縮短一些（負生長），形成一種獨特的生長方式，以適應比較惡劣或者食物匱乏的外界環境［16］。Sun等［17-18］首次提出了利用南極大磷蝦復眼晶椎數目和復眼直徑測定磷蝦生長狀況的方法，進而確定環境變化對磷蝦種群的影響，并可利用大磷蝦生長狀況指示環境的年際變化［19-20］。Sun等［18］指出盛夏南極大磷蝦在正常的生長狀況下眼徑與體長存在明顯的指數關系：

其中ED為眼徑，BL為體長，單位均為mm，測量的大磷蝦樣品包括未成體、雌性成體及雄性成體。以該曲線為標準曲線，若磷蝦發生負生長，則代表ED值的點將位于圖中標準曲線的上方，而如果磷蝦生長狀況較好，則會接近標準曲線，或者位于標準曲線之下。圖4給出各個站位南極大磷蝦眼徑體長狀況與標準曲線的關系。從圖中可以看出，在2007／2008年夏季調查中，大磷蝦的生長狀況總體上保持正常，但K24-02及G24-02站大磷蝦的生長狀況較差，可能出現了負生長，其他各站大磷蝦生長狀況較好。在2008／2009年夏季調查中，總體上磷蝦生長狀況類似于2007／2008年夏季，而K25-02和G25-09站大磷蝦生長狀況較差，其他各站大磷蝦生長狀況較好。

圖4 2007／2008年和2008／2009年夏季南極大磷蝦的生長狀況Fig.4.Growth condition of Euphausia superba in summer 2007／2008 and 2008／2009

南極大磷蝦發育期組成百分比分布情況見圖5，從圖中可見在2007／2008年夏季考察中，G24-03、G24-07和G24-10站未成體大磷蝦所占比例均超過85%，其中G24-07站獲取磷蝦全部為未成體。G24-02站大磷蝦發育期僅達到次成體，臨產雌體（3DF）大磷蝦僅出現在G24-09和K24-02站，其中3DF在G24-09站比例超過45%。雄性成體大磷蝦在K24-01站占比例達50%，在G24-09站也有捕獲。在2008／2009年夏季考察中，雄性成體（3AM）大磷蝦在所有站位中均存在，且在G25-09、K25-01和K25-02站有較高比例分布；3BM大磷蝦在K25-01站中占較高比例，另外在除G25-07站以外站位中均有捕獲；臨產雌體（3DF）大磷蝦除在G25-09站未捕獲到以外，其余各站均有捕獲，并且在G25-06、K25-01和K25-02站均占較高比例。總體來看，2008／2009年夏季南極大磷蝦的成熟度較高。

圖5 2007／2008年和2008／2009年夏季南極大磷蝦幼體后期發育期組成百分比分布.n—測量的磷蝦尾數Fig.5.Percentage distribution of Euphausia superba in post-larval sexualmaturity stage in summer2007／2008 and 2008／2009.n—the number of krillmeasured

3 討論

研究認為南大西洋南極磷蝦豐度要遠遠高于南印度洋［2-4，21］。本研究中，2007／2008年利用高速采集器及IKMT網在普里茲灣的多個站位均未采集到南極大磷蝦，而在威德爾海海域兩種網具均采集到豐度較高的大磷蝦。2008／2009年夏季考察主要集中在普里茲灣及其以東海域，普里茲灣海域使用IKMT網站位獲取的南極大磷蝦平均豐度為2.02 ind·1 000 m－3，而2007／2008年夏季在威德爾海域同樣網具獲取的大磷蝦平均豐度為18.33 ind·1 000 m－3，要遠高于普里茲灣的大磷蝦豐度。因此，本研究也證實了南極大磷蝦在威德爾海域豐度及捕獲率都高于普里茲灣海域，然而2007—2009年在普里茲灣的兩次調查，也同樣顯示了南極大磷蝦的豐度具有一定的年際變化［5，22-23］。Atkinson等［3］指出，1976年以后西南太平洋海區南極磷蝦豐度有明顯的下降趨勢。通過對比往年環南極走航利用高速采集器捕獲的大磷蝦豐度歷史數據［24］，可以發現1992／1993年和1997／1998年夏季大磷蝦的捕獲率及豐度要高于1999／2000年和本研究中的2007／2008年。2000年和2002年1月在普里茲灣利用IKMT網獲得的調查海區的南極大磷蝦平均豐度分別為 16.17 ind·1 000 m－3［8］和 68.85 ind·1 000 m－3［10］，均高于本研究中 2008／2009年獲取的平均豐度2.02 ind·1 000 m－3。大磷蝦豐度可能受到現場調查的采樣時間及磷蝦斑塊狀分布特征影響，但整體上看，2007／2008年和 2008／2009年夏季大磷蝦的豐度要低于歷史同期。

不同的地理海域，由于生存環境和餌料等一系列因素的影響，導致大磷蝦的生長狀況有所不同。南極大磷蝦“負生長”的生存策略可以適應條件惡劣或者食物匱乏的外界環境［16］。從本研究兩年夏季調查的結果來看，大部分站位的大磷蝦保持基本正常的生長狀況，但在 K24-02、G24-02、K25-02和G25-09站大磷蝦生長狀況較差。K24-01和K24-02站采樣位置與海冰邊緣發展的相對位置關系具有相同情況，但是相較于K24-01站，K24-02站的葉綠素a濃度較低，因而推測食物短缺可能是造成該站大磷蝦生長狀況相對較差的主要原因。G25-09站位于深海區，這與劉會蓮等［8］在普里茲灣調查結果一致，即陸坡區大磷蝦生長狀況要好于深海區。另一方面，海冰消退情況也會影響大磷蝦的生長狀況。海冰對于大磷蝦種群補充具有十分重要的作用［3，25］，冬季海冰為大磷蝦提供了庇護場，并且以冰藻為主的海冰生物群落可以為大磷蝦提供必要的食物，春夏季伴隨海冰消退的浮游植物暴發又為大磷蝦提供大量的餌料［26-28］。而在采樣時，G24-02和K25-02站無海冰覆蓋的持續時間較短，推測在海冰覆蓋階段大磷蝦因餌料不足發生負生長，由于無冰期持續時間較短，大磷蝦還沒有從負生長狀況中恢復，導致其生長狀況較差。

南極夏季海冰的消退狀況對大磷蝦性期組成和分布也有一定影響。Siegel［29］認為大磷蝦幼體、未成體和成體的分布區域在各個季節中都相互分開。冬季，在海冰覆蓋區域成體和未成體大磷蝦主要位于深水處；春季，在海冰融化區域發生浮游植物暴發，未成體大磷蝦主要分布在海冰邊緣，而成體大磷蝦分布區域更靠近外海［30］。本研究中，G24-03、G24-07及G24-10站磷蝦發育期組成中，大磷蝦未成體所占比例均超過85%。這三個站位海冰回退時間均較晚，且除了G24-03站外，G24-07和G24-10站采樣時均位于冰緣處，表現出未成體大磷蝦分布于海冰邊緣的特性。在G24-09、G25-06、G25-07和G25-09四個站位，成體大磷蝦所占比例均較高，在這些站位采樣時，海冰消退已經過去至少1個月時間，站位離冰緣線較遠，表現出成體大磷蝦遠離海冰邊緣的分布特征。另外，成體大磷蝦中可能也存在一部分個體是經由未成體大磷蝦在充分餌料及充分時間內發育而來。

在自然環境下，1歲齡磷蝦中未成體大磷蝦占絕大部分，而次成體在2歲齡大磷蝦中占比例最高，3歲及以上年齡組中，成體大磷蝦占比例最高［31］。從9月至次年4月，3歲及以上年齡組雌性大磷蝦未成體或未交配雌性成體（3AF）的生殖器官逐漸發育成熟，并經過循環發育卵巢產卵幾次后，最后還原回初期卵巢發育水平［32］。普里茲灣海區調查中，南極大磷蝦雄性先于雌性成熟［8］，主要產卵群體產卵開始于1月，高峰期開始于2月中下旬［12］，而較早的產卵對磷蝦幼體存活率有十分重要的作用［33-34］。本研究利用IKMT網在K24-01站采集到大磷蝦雄性成體，但未采集到雌性成體，推測此區域大磷蝦可能正處于生殖初期，而在K24-02站采集到待產雌體3DF，兩站均在2008年1月上旬采樣，由此推測威德爾海域大磷蝦的生殖時間較早。在普里茲灣以東海域（110°E—114°E）K25-01和 K25-02站均采集到較高比例的雄性成體大磷蝦（3AM＋3BM），并且在K25-02站采集到產后雌體3EF，表明該海域在2009年1月中旬已有磷蝦排卵。在普里茲灣K25-04站同樣采集到雄性成體及雌性臨產及產后雌體大磷蝦。在2007／2008年夏季，利用高速采集器在G24-09站采集到臨產雌體大磷蝦3DF，同時在該站位采集到雄性成體大磷蝦3AM和3BM。然而，在2008／2009年夏季，在 G25-06、G25-07和 G25-09站利用高速采集器采集到的雄性磷蝦成熟度均較高，同時在G25-06及G25-07站采集到臨產雌體大磷蝦3DF，表明普里茲灣海域的大磷蝦在2009年2月中旬—3月中上旬均有產卵行為。南極大磷蝦在不同海域的種群結構存在一定的差異，這對種群補充會產生一定的影響。

本研究對2008年1—3月及2009年1—3月特定海域的南極大磷蝦進行了分析，今后還需要對這些海域繼續進行長期觀測，以獲取南極大磷蝦生長狀況和種群結構的年際變化，并探究其對南極環境變化的指示作用。

4 結語

（1）南極大磷蝦在威德爾海域豐度及捕獲率都高于普里茲灣海域。2007／2008年南極夏季威德爾海域獲取的大磷蝦豐度要低于歷史同期調查獲取的磷蝦豐度，而2008／2009年南極夏季普里茲灣海域大磷蝦豐度同樣低于磷蝦歷史捕獲的豐度。

（2）從兩次調查總體上看，南極大磷蝦生長狀況基本正常，個別生長狀況較差站位可能與海冰回退時間較晚或葉綠素a濃度較低有關。

（3）利用高速采集器采集的磷蝦樣品，在海冰邊緣區域站位，大磷蝦未成體占有很大比例，而在海冰消退已較長時間的海域站位中，成體大磷蝦占比例較大，這反映了未成體與成體不同的分布特征，也可能海冰回退時間較早，給了一部分未成體大磷蝦在充分餌料及充分時間條件下發育為成體的機會。

（4）南極大磷蝦在不同海域的種群結構存在一定的差異，對種群補充會產生一定的影響。

致謝 感謝雪龍號極地考察船全體船員的幫助，感謝中國科學院海洋研究所張永山和王敏曉同志的采樣工作。

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