中國草地樣帶植物根系N、P元素特征及其與地理氣候因子的關系

樊江文，張良俠，張文彥，鐘華平

（中國科學院地理科學與資源研究所，北京100101）

氮（N）和磷（P）元素是植物生長所必需的礦質元素。在生態系統中C、N、P元素具有緊密的交互作用和協同關系［1－2］，因此，N、P元素的化學計量學特征不僅直接影響著生態系統養分元素的循環模式，而且對生態系統的碳循環和碳蓄積產生深刻影響［3－5］。

在大尺度上，植物N、P元素特征是植物對環境條件長期適應的結果［6］，溫度、降水、土壤，以及人類活動等因子都會對其產生影響［7－11］，從而使植物營養元素分布的地理格局和循環特征發生變化。

目前，人們對植物葉片N、P元素特征在區域和全球尺度上與溫度、降水等環境因子的關系開展了一些研究。Reich和Oleksyn［8］的研究表明，在全球尺度上，隨著緯度降低和年均溫升高，植物葉片的N和P元素含量降低，N/P增加。Han等［12］和任書杰等［13］在中國的研究也發現，隨著溫度的增加，植物葉片的N和P含量呈現明顯的降低趨勢。He等［14－15］的研究則表明，植物葉片N、P元素與地帶性溫度和降水條件并無明顯關系。

雖然目前國內外學者對植物葉片N、P元素分布的地理格局及其與水熱等環境因子的關系進行了一些研究，但對植物根系N、P元素化學計量學特征以及在大尺度上與環境因子的關系的研究幾乎未見到報道。植物根系是植物吸收土壤中礦質元素的器官，在對礦質元素的固定、分配和循環中發揮著重要作用，因此，研究植物根系N、P元素的生態計量學特征及其與環境因子的關系對了解和掌握植物元素的分配和循環規律，探討氣候變化對其的影響，分析植物元素計量學特征對氣候變化的響應都具有十分重要的意義。

本研究在橫穿內蒙古高原和青藏高原的約4000km長的中國草地樣帶上，選擇132個采樣樣地，采集植物根系樣品，測定植物根系中的C、N、P含量，借助中國草地樣帶中植被類型和水熱因子等隨水平地帶性和垂直地帶性發生梯度變化的規律和特點，研究草地植物根系N、P元素地理格局及其與溫度和降水等氣候因子的關系，探討地理和氣候因子對草地植被根系N、P元素化學計量學特征的影響，進而為全球氣候變化條件下草地的C、N、P元素循環研究以及草地生態系統對全球氣候變化的響應和適應研究提供依據，同時也為相關生態模型提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 研究區域

本研究基于中國草地樣帶（CGT）開展，中國草地樣帶是研究者設置的草地調查和研究專業樣帶［16－24］。中國草地樣帶位于我國最重要的草地分布區，貫穿內蒙古高原和青藏高原，包括內蒙古、甘肅、青海和西藏四省區，東起內蒙古最東部的海拉爾地區（49°15′N，119°15′E），西至青藏高原西部的普蘭地區（30°15′N，81°15′E），全長約4000km，寬幅約300km（圖1）。研究區具有明顯的氣候梯度特征和草地植被的水平和垂直地帶性分布規律［25］。

圖1 采樣點分布圖Fig.1 Distribution map of sampling points

在內蒙古地區，年平均氣溫自東北向西南遞增，由東北部的－6～0℃增加到西南部的7～9℃；降水量亦由東北向西南部遞減，從東北部400mm降至其西南部的50mm以下。蒸發量則相反，自西向東由3000mm遞減到1000mm左右。與之相應的氣候帶呈帶狀分布，從東向西由濕潤、半濕潤區逐步過渡到半干旱、干旱區。土壤帶基本呈東北－西南向排列，依次為黑土地帶、暗棕壤地帶、黑鈣土地帶、栗鈣土地帶、棕壤地帶、黑壚土地帶、灰鈣土地帶、風沙土地帶和灰棕漠土地帶。從東北到西南，隨著降水量的減少，依次分布著溫性草甸草原、溫性典型草原、溫性荒漠草原、溫性草原化荒漠和溫性荒漠等草地類型。

在青藏高原地區，平均海拔4000～5000m，氣候的基本特點是輻射強、氣溫低、日較差大、降水區域差異大。在高原面上，一般年均氣溫0℃以下，極端高溫25～26℃，極端低溫－45～－36℃，最大日溫差可達22℃。降水量由東南向西北遞減，從東南部的平均1000mm以上下降到西北部的100mm以下。隨氣候梯度依次分布著高寒草甸、高寒草甸草原、高寒草原、高寒荒漠草原、高寒荒漠等草地類型。

1.2 樣品采集和分析

于2003－2007年8－9月（此時大部分優勢植物種處于開花末期或結實期）沿中國草地樣帶每隔50km左右設置一個采樣樣地區，共設置132個樣地。在每個樣地，用直徑3.1cm的土鉆取5～10鉆土壤中0～30cm深的植物根系樣品，利用0.3mm的網篩將植物根系樣品用水沖洗去除泥土。將獲得的植物根系樣品放入烘箱中烘干24h，然后研磨成粉末，在此基礎上，將1個樣地中的5～10鉆研磨成粉末的植物根系樣品混合，得到120個植物根系樣品。

植物根系樣品的C、N元素含量利用同位素質譜儀（Thermo，MAT253）測定；在經濃硝酸硝煮后，利用電感耦合等離子體發射光譜儀ICP－OES（PerkinElmer，Opitima 5300DV）測定植物樣品的P元素含量。

采樣點的年平均溫度和年平均降水量等氣象數據采用中國科學院生態系統網絡綜合研究中心構建的全國陸地生態信息氣象柵格數據庫（分辨率1km×1km）。該數據庫利用1971年以來全國720余個氣象站的年平均溫度和年平均降水量數據，采用ANUSPLIN進行插值獲得。

在全國草地分類系統的基礎上［25］，將植物樣品采集地劃分為溫性草原類組，包括溫性草甸草原、溫性草原、溫性荒漠草原等草地類型；溫性荒漠類組，包括溫性草原化荒漠、溫性荒漠等草地類型；高寒草原類組，包括高寒草甸草原、高寒草原、高寒荒漠草原等草地類型；高寒草甸類組，即高寒草甸類。在采樣地根據草地植被情況確定草地類型，并參考了1∶100萬中國草地資源圖［26］。

1.3 數據分析

采用SPSS 14.0軟件系統對實驗數據進行ANOVA、N和P元素之間的相關性分析和元素與溫度和降水量之間的回歸分析。

2 結果與分析

2.1 植物根系C、N、P元素的基本特征

分析表明（表1），植物根系C元素含量最高，其次為N含量，P含量最低；在元素比例上，C/P最高，C/N其次，N/P最低。對于變異系數，植物根系P元素含量變異系數最大，N含量次之，C含量波動最小；在元素比例中，C/P的變異系數最大，C/N次之，N/P最小。在地區上，青藏高原地區植物根系的C、C/N、C/P均明顯高于內蒙古地區，而N含量則明顯低于內蒙古地區。青藏高原地區植物根系N、P、C/P的變異系數均高于內蒙古地區，而C、C/N、N/P的變異系數則低于內蒙古地區。

研究表明（圖2），在整個樣帶中，植物根系 N 元素與P元素（R2＝0.058，P＜0.01），N 與 N/P（R2＝0.083，P＜0.001），P與 N/P（R2＝0.441，P＜0.001）呈明顯的相關關系。在內蒙古地區，植物根系僅P與 N/P相關性明顯（R2＝0.591，P＜0.001）。在青藏高原地區，植物根系 N與P（R2＝0.052，P＜0.05），N與 N/P（R2＝0.091，P＜0.01），P與 N/P（R2＝0.520，P＜0.001）相關關系明顯。

表1 草地植物根系C、N、P元素含量和比例的基本特征Table 1 The basic characteristics of contents and ratios of C，N and P element in grassland plant root

圖2 草地植物根系N、P和N/P間的相關關系Fig.2 The relationships of N，P and N/P in grassland plant root

2.2 各草地類型植物根系N、P元素特征

研究表明，不同草地類型植物根系的N、P元素含量和比例有所不同。對于N含量，以溫性草原較高，而高寒草原和高寒草甸較低；對于P含量，以高寒草原類組最低，而其他3個類組較高；對于N/P，以溫性草原類和高寒草原類組較高，而高寒草甸最低（表2）。

圖3 草地植物根系N、P元素含量和N/P與經度、緯度和海拔的關系Fig.3 The relationship of grassland plant root N，P content，N/P and longitude，latitude，altitude

2.3 植物根系N、P元素的空間變化規律

分析發現（圖3），隨著經度的增加，草地植物根系 N（R2＝0.142，P＜0.001）、P（R2＝0.042，P＜0.05）元素含量具有增加趨勢，隨著緯度的增加，植物根系 N（R2＝0.178，P＜0.001）、P（R2＝0.032，P＜0.05）元素含量也具有增加趨勢，而N/P變化不明顯；隨著海拔的增加，植物根系N含量呈明顯的下降趨勢（R2＝0.172，P＜0.001），而P含量和N/P變化不明顯。

在地區上，內蒙古地區草地植物根系N含量隨著緯度（R2＝0.119，P＜0.05）變化明顯。青藏高原地區草地根系 N含量隨著海拔（R2＝0.155，P＜0.001）的變化明顯；P含量隨著經度（R2＝0.097，P＜0.01）、緯度（R2＝0.061，P＜0.05）和海拔（R2＝0.104，P＜0.01）變化明顯；N/P隨著經度（R2＝0.052，P＜0.05）變化明顯。

2.4 植物根系N、P元素與氣候因子的關系

分析發現（圖4），隨著年均溫的增加，草地植物根系N元素含量呈增加趨勢（R2＝0.035，P＜0.05），而P元素含量及N/P變化不明顯；隨著年均降水量的增加，根系 N含量（R2＝0.091，P＜0.001）和 N/P（R2＝0.043，P＜0.05）有所降低，而P含量變化不明顯。

在地區上，內蒙古地區植物根系N含量（R2＝0.196，P＜0.01）隨著年均溫變化明顯。青藏高原地區植物根系N含量隨著年均降水量（R2＝0.087，P＜0.01）和年均溫（R2＝0.056，P＜0.05）變化明顯；N/P隨著年均降水量（R2＝0.071，P＜0.05）變化明顯。

3 討論和結論

研究表明，草地植物根系的元素含量以C最高、N次之，P最低。植物根系P元素含量變異系數最大，表明P元素含量相對于N元素較不穩定。N/P變異性小，表明與C/N和C/P相比較，植物根系似乎更趨向于具有相同的N/P。青藏高原地區植物根系N、P含量的變異系數均高于內蒙古地區，這是否是表明寒冷地區植物N、P元素含量的變異幅度高于溫暖地區，還有待于進一步研究。

植物根系N和P元素含量之間具有明顯的相關性，這與以往植物葉片的大量研究結果相同，但植物根系N和 P元素的相關程度比植物葉片［8，12－13，15，21，27－28］明顯降低。另一方面，P與 N/P的相關關系比 N 與 N/P的相關關系更為明顯。這一結果與He等［15］和張文彥等［21］對于中國草地植物葉片的研究結果有一定的相似性，他們的研究結果表明，植物葉片P與N/P的相關性明顯，而N與N/P的相關性不明顯。這些研究結果表明，植物葉片和根系的N/P的變化可能都受到P元素的控制。

對于草地類型，研究表明，高寒草甸類植物根系的N含量最低，而溫性草原最高，這與張文彥等［21］對草地植物葉片N含量的研究結果不同，這可能是由于在不同生境條件下植物葉片和根系N元素的分配差異造成的。

從草地植物葉片和根系N、P元素的情況看（表3），根系N、P元素含量均低于葉片，而N/P則高于葉片。這可能是由于植物對營養元素在器官中的分配特點所決定的，葉片作為光合作用的器官，通常具有較高的N、P元素含量。N/P是描述群落水平上植被結構、功能和養分限制的重要指標［7－8，28－31］。有研究指出［32］，N/P小于14的植物會受到N元素的限制，N/P大于16的植物會受P元素的限制。表3顯示，我國草地植物葉片和根系的N/P均大于16，這說明我國草地植被可能普遍受到P元素的限制。據報道，我國土壤P含量低于全球的平均水平［33－34］，這可能是造成 N/P較高的原因。

表3 草地植物葉片和根系N、P、N/P比較Table 3 N，P and N/P comparison between leaf and root in grassland plant

研究表明，高海拔寒冷的青藏高原地區草地植物根系的N含量明顯低于海拔較低相對溫暖的內蒙古地區，同時，植物根系N含量與海拔和年均溫的關系也表明，根系N含量隨著海拔的增加而降低，隨年均溫的增加而增加，隨年均降水量的增加而降低。許多植物葉片元素含量的研究表明，植物葉片的N、P含量隨著溫度的降低而增加［8，12－13］，這似乎表明植物根系和葉片N元素含量隨溫度變化存在相反的規律，這種規律可能與不同生境條件下植物營養元素的分配機制有關，對于此結果還需要今后進一步研究證實。另一方面，植物根系N含量與海拔、年均溫和年均降水量的相關關系都較弱，這說明植物根系的元素含量受到植被組成、環境因素等多方面的綜合影響。對于植物葉片元素含量隨地理生境變化的機理，目前有多種理論［8］，溫度－植物生理假說（Temperature－Plant Physiological Hypotheses，TPPH）認為植物葉片N、P含量隨著年均溫的降低而升高，因為植物需要通過提高營養元素的含量來補償低溫下低光合效率。而生物地球化學假說（Biogeochemical Hypotheses，BH）認為植物葉片N、P元素含量隨年均溫的增加而降低，因為低溫不僅會抑制N、P營養元素的可利用性，而且會使得有機物質的分解和礦化減慢，導致植物根對營養物質的吸收降低。植物種組成假說（Species Composition Hypotheses）也認為，具有長壽命葉的植物具有較低的N、P含量，因此，在寒冷地區，常綠植物種隨著寒冷氣候的加強，其植物葉片N、P元素含量也降低。然而，He等［14－15］發現植物葉片N、P元素含量與地帶性氣候因子的相關性都很弱，因此認為氣候條件并不會對植物葉片的元素含量和比例造成直接影響，而是通過影響植物組成進而影響葉片元素含量和比例。從上述觀點看，植物葉片N、P元素特征沿地理梯度變化的機理目前仍不清楚，而對于植物根系元素特征與地理環境間的關系研究目前更為缺乏，更需要進一步研究。

［1］ Vitousek P.Nutrient cycling and nutrient use efficiency［J］.American Naturalist，1982，119：553－572.

［2］ Chapin III F S，Matson P P A.Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology［M］.Springer，2011：298.

［3］ Giardina C P，Ryan M G.Biogeochemistry：Soil warming and organic carbon content reply［J］.Nature，2000，408：789－790.

［4］ Dag O Hessen，Gran Igren，Thomas R，etal.Carbon sequestration in ecosystems：the role of stoichiometry［J］.Ecology，2004，85：1179－1192

［5］ Hobbie S E，Nadelhoffer K J，Hgberg P.A synthesis：the role of nutrients as constraints on carbon balances in boreal and arctic regions［J］.Plant and Soil，2002，242：163－170.

［6］ 楊闊，黃建輝，董丹，等.青藏高原草地植物群落冠層葉片氮磷化學計量學分析［J］.植物生態學報，2010，34（1）：17－22.

［7］ McGroddy M E，Daufresne T，Hedin L O.Scaling of C∶N∶P stoichiometry in forests worldwide：implications of terrestrial Redfield－type ratios［J］.Ecology，2004，85（9）：2390－2401.

［8］ Reich P B，Oleksyn J.Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2004，101（30）：11001－11006.

［9］ 楊惠敏，王冬梅.草－環境系統植物碳氮磷生態化學計量學及其對環境因子的響應研究進展［J］.草業學報，2011，20（2）：244.

［10］ 李金花，李鎮清，王剛.不同放牧強度對冷蒿和星毛委陵菜養分含量的影響［J］.草原學報，2003，12（6）：30－35.

［11］ 王長庭，王啟蘭，景增春，等.不同放牧梯度下高寒小嵩草草甸植被根系和土壤理化特征的變化［J］.草業學報，2008，17（5）：9－15.

［12］ Han W X，Fang J Y，Guo D L，etal.Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753terrestrial plant species in China［J］.New Phytologist，2005，168（2）：377－385.

［13］ 任書杰，于貴瑞，陶波，等.中國東部南北樣帶654種植物葉片氮和磷的化學計量學特征研究［J］.環境科學，2007，28（12）：2665－2673.

［14］ He J S，Fang J Y，Wang Z H，etal.Stoichiometry and large－scale patterns of leaf carbon and nitrogen in the grassland biomes of China［J］.Oecologia，2006，149（1）：115－122.

［15］ He J S，Wang L，Flynn D F，etal.Leaf nitrogen：phosphorus stoichiometry across Chinese grassland biomes［J］.Oecologia，2008，155（2）：301－310.

［16］ 韓彬，樊江文，鐘華平.內蒙古草地樣帶植物群落生物量的梯度研究［J］.植物生態學報，2006，30（4）：553－562.

［17］ Hu Z M，Fan J W，Zhong H P，etal.Spatiotemporal dynamics of aboveground primary productivity along aprecipitation gradient in Chinese temperate grassland［J］.Science in China Series D：Earth Sciences，2007，50（5）：754－764.

［18］ Fan J W，Zhong H P，Harris W，etal.Carbon storage in the grasslands of China based on field measurements of above－and below－ground biomass［J］.Climatic Change，2008，86（3－4）：375－396.

［19］ Fan J W，Wang K，Harris W，etal.Allocation of vegetation biomass across a climate－related gradient in the grasslands of Inner Mongolia［J］.Journal of Arid Environments，2009，73（4）：521－528.

［20］ Hu Z M，Yu G R，Fan J W，etal.Precipitation－use efficiency along a 4500－km grassland transect［J］.Global Ecology and Biogeography，2010，19：842－851.

［21］ 張文彥，樊江文，鐘華平，等.中國典型草原優勢植物功能群氮磷化學計量學特征研究［J］.草地學報，2010，18（4）：503－509.

［22］ Zhou Y C，Fan J W，Zhang W Y，etal.Factors influencing altitudinal patterns of C3plant foliar carbon isotope composition of grasslands on the Qinghai－Tibet Plateau，China［J］.Alpine Botany，2011，121（2）：79－90.

［23］ Zhou Y C，Fan J W，Zhong H P，etal.Relationships between altitudinal gradient and plant carbon isotope composition of grassland communities on the Qinghai－Tibet Plateau［J］.Science China：Earth Sciences，2013，56（2）：311－320.

［24］ Wang S Q，Fan J W，Song M H，etal.Patterns of SOC and soil13C and their relations to climatic factors and soil characteristics on the Qinghai－Tibetan Plateau［J］.Plant Soil，2013，363：243－255.

［25］ 農業部，全國畜牧獸醫總站.中國草地資源［M］.北京：中國科學技術出版社，1996.

［26］ 1∶100萬中國草地資源圖編制委員會.1∶100萬中國草地資源圖集［M］.北京：中國地圖出版社，1993.

［27］ 鄭淑霞，上官周平.黃土高原地區植物葉片養分組成的空間分布格局［J］.自然科學進展，2006，16（8）：965－973.

［28］ Thompson K，Parkinson J A，Band S R，etal.A comparative study of leaf nutrient concentrations in a regional herbaceous flora［J］.New Phytologist，1997，136（4）：679－689.

［29］ Güsewell S.N：P ratios in terrestrial plants：variation and functional significance［J］.New Phytologist，2004，164（2）：243－266.

［30］ Koerselman W，Meuleman A F.The vegetation N：P ratio：a new tool to detect the nature of nutrient limitation［J］.Journal of Applied Ecology，1996，33（6）：1441－1450.

［31］ Niklas K J，Owens T，Reich P B，etal.Nitrogen/phosphorus leaf stoichiometry and the scaling of plant growth［J］.Ecology Letters，2005，8（6）：636－642.

［32］ Braakhekke W G，Hooftman D A.The resource balance hypothesis of plant species diversity in grassland［J］.Journal of Vegetation Science，1999，10（2）：187－200.

［33］ 全國土壤普查辦公室.中國土種志（第一卷）［M］.北京：中國農業出版社，1993.

［34］ Zhang C，Tian H Q，Liu J Y，etal.Pools and distributions of soil phosphorus in China［J］.Global Biogeochemical Cycles，2005，19，GB1020，doi：10.1029/2004GB002296.