底棲藻類對消落帶土壤中各形態磷的影響

張 浪李雙雙李敦海

(1. 中國科學院水生生物研究所, 中國科學院藻類生物學重點實驗室, 武漢 430072; 2. 中國科學院大學, 北京 100049)

底棲藻類對消落帶土壤中各形態磷的影響

張 浪1,2李雙雙1,2李敦海1

(1. 中國科學院水生生物研究所, 中國科學院藻類生物學重點實驗室, 武漢 430072; 2. 中國科學院大學, 北京 100049)

為揭示底棲藻類對三峽庫區消落帶淹沒初期土壤中不同形態磷的影響作用, 開展了相關的模擬實驗。結果表明, 在模擬的底棲藻類影響條件下, 消落帶土壤中鋁磷(Al-P)的含量在實驗期間處于波動狀態, Al-P相對于其余形態的磷更易于被藻類吸收利用, 且與藻類生長存在密切相關, 即底棲藻類生長狀態較好時, 土壤中Al-P呈現下降趨勢; 而生長狀態較差時, 土壤中Al-P又出現略微上升的趨勢。在實驗后期土壤中Al-P含量上升, 可能是其余形態的磷轉化而來。底棲藻類的生長對不同深度土壤中鐵磷(Fe-P)的影響不同, 其生長對2—4 cm層土壤的影響較大, 而對其余層影響不大。不同深度土壤中閉蓄態磷(O-P)和鈣磷(Ca-P)含量差異不明顯。實驗后期Fe-P、O-P和Ca-P含量一直呈現下降的趨勢, 只有Al-P在后期出現上升的趨勢, 說明在淹水條件和底棲藻類生物膜共同作用下, 土壤磷的有效性提高, 土壤中難溶性磷向易溶性磷轉化。

底棲藻類; 消落帶; 土壤; 磷形態

富營養化是湖泊、水庫等水體面臨的一個嚴重環境問題。氮、磷等營養元素大量增加是導致水體富營養化的根本原因, 由于在多數水體中氮比磷有更多的來源且遷移轉化更加復雜, 因此磷常被認為是湖泊富營養化的制約性因子[1]。水庫和水利工程修建后被淹沒的大量耕地, 成為水體重要的污染源[2]。湖庫水體中磷的來源主要包括內源和外源兩部分,在外源得到控制后, 內源即從沉積物中釋放出來的磷的作用就顯得尤為突出[3—6]。現有的大多數研究主要集中在沉水植物對湖泊生態系統的物質、能量循環和傳遞的調控作用[7]。在潮灘環境系統內, 菌類和藻類等各種微生物含量豐富, 它們往往會在灘面上形成生物膜, 一方面通過吸收水體中的無機離子轉化為初級生產力, 另一方面通過光合作用產生的氧氣對沉積物表層營養鹽產生影響[8]。在三峽庫區消落帶, 被淹沒的土壤在初期同樣會形成主要由藻類和菌類組成的生物膜, 生活在淺水湖泊水底的底棲藻類不僅可以從水體中攝取營養物質, 還能截留從沉積物中釋放進入水體的營養物質[9]。本實驗運用三峽庫區消落帶的土壤培養從人工生物膜上洗脫下來的底棲藻類, 分析不同深度各形態無機磷的變化, 試圖揭示底棲藻類的生長作用下不同深度的磷的遷移規律, 為利用底棲藻類修復水庫提供科學基礎。

1 材料與方法

1.1 材料與實驗設置

實驗所用的消落帶土壤采自于三峽庫區香溪河消落帶。香溪河是三峽庫區壩首第一大支流, 其發源于神農架林區, 流經神農架林區和興山縣, 最終在秭歸縣香溪鎮注入長江[10]。隨著三峽大壩建成蓄水后, 由于季節性水位的調控, 在香溪河庫區形成了落差約30 m的消落帶。

實驗在中國科學院水生生物研究所香溪河野外試驗站進行, 消落帶土壤采集于2012年9月。首先用鏟將土壤表面的樹葉等殘留有機體刮掉, 然后挖取5 cm深的消落帶土壤, 帶回實驗室碾碎并自然風干。為了保證實驗所用土壤的均一性, 將碾磨風干后的土壤過10目篩后混勻, 然后分裝到18個同樣規格并一端封閉的有機玻璃管內(φ=81 mm, H= 295 mm), 每個管內土壤的質量為200 g。將裝土后的有機玻璃管分為6組, 每組3個, 然后向每個管內各加含有底棲藻類的水庫水1 L。底棲藻類制備: 將附著有底棲藻類的填料用香溪河水庫原位水洗刷,混勻至20 L。為了減少光照對土壤中磷釋放的影響,用黑色塑料袋對有機玻璃管下半部分進行遮光處理。從2012年9月13日起, 每5天取樣一次, 每次取一組(即3個管), 測定管內的各種理化性質。采樣的時間為9月13日、9月18日、9月23日、9月28日、10月3日和10月8日。

1.2 測定方法

取樣方法: 每次取3個管(即3個重復), 首先用注射器小心地抽取50 mL上覆水, 置于4℃冰箱中保存, 用于測定水中總磷和可溶性總磷的含量。然后用虹吸法緩慢地將有機玻璃管內的水全部抽干,輕輕的刮取土壤表層1 cm的土壤, 用于測定土壤表面底棲藻類的葉綠素含量, 并測定其含水量; 土壤柱狀樣從上至下共高6 cm, 按照0—2、2—4和4—6 cm進行分層。

土樣的分析: 新鮮的土樣盡快帶回實驗室, 用冷凍干燥機干燥, 然后碾磨過100目篩, 采用《土壤農化分析》中土壤無機磷形態的分級測定的方法對樣品進行分析[11]。本研究將土壤中的磷分為鋁磷(Al-P)、鐵磷(Fe-P)、閉蓄態磷(O-P)和鈣磷(Ca-P)。

土壤表面葉綠素含量的測定: 取濕樣2 g左右, 放入10 mL離心管中, 加入9 mL 100%丙酮, 同時加入1%的堿式碳酸鎂懸濁液1滴, 塞緊瓶塞振蕩均勻后低溫避光置于冰箱冷藏室中, 24h后, 經過4000 r/min離心 15min, 上清液用分光光度法測定, 同時測定濕樣的含水量, 計算沉積物表層葉綠素a的含量[3]。

水樣分析: 采集的一部分水樣測定總磷(TP)的含量, 另一部分水樣經GF/C濾膜過濾后, 測定其中可溶性磷(TDP)含量。方法參照《水和廢水監測分析方法》[12]。

理化性質測定: 每5天取樣前用YSI Professional Plus測定水體中的pH, 氧化還原電位和水溫(WT)。

2 結果

2.1 上覆水中pH和土壤表面葉綠素含量的變化

如表1所示, 模擬實驗裝置內水體pH隨實驗時間延長呈逐漸升高趨勢。實驗5—10d, pH上升幅度較小; 10—20d水體中pH迅速呈對數趨勢升高, 并在實驗后期趨于平穩, 最終維持在8.4左右, 呈弱堿性。水體溶氧濃度隨著光照強度的變化呈現波動性變化(表1)。同時消落帶土壤表面底棲藻類的葉綠素含量也隨光照強度的變化呈現波動性變化(表1)。葉綠素含量和光照強度之間存在顯著相關性(P=0.014)。

2.2 水體中總磷(TP)與正磷酸鹽(P O43--P)濃度的變化

上覆水中 PO43--P濃度隨著模擬系統中底棲藻類群落的建立而不斷降低, 第 10天降到最低值0.0068 mg/L, 隨后出現略微上升的趨勢。前15d總磷濃度呈現下降的趨勢, 但從第20天開始, 總磷濃度又出現上升的趨勢(圖1)。

2.3 土壤中不同形態磷的變化

不同深度的土壤中鋁磷(Al-P)含量的變化趨勢一致(圖2)。其含量與葉綠素a含量存在一定的聯系: 5—10d由于光照較為充足, 底棲藻類吸收上覆水及土壤表面的可溶性磷進行生長, 所以土壤中的 Al-P呈現下降的趨勢; 10—15d由于光線不足, 藻類的光合作用較弱, 土壤中 Al-P呈現略微上升的趨勢; 15—20d光線較為充足, 土壤中Al-P被藻類吸收利用, 呈不斷下降的趨勢。

表1 模擬實驗裝置中水體各理化指標的變化Tab. 1 Physical-chemical factors in the experimental simulation system

不同深度的土壤中的鐵磷(Fe-P)含量(除了表層的土壤在第20天以外)一直處于下降的趨勢(圖3)。雖然不同深度的消落帶土壤中Fe-P含量的變化趨勢一致, 但不同深度的土壤中Fe-P的含量存在一定的差異, 說明藻類的生長對不同深度土壤中Fe-P的影響不同, 其中2—4 cm的土壤中Fe-P含量變化最大。

圖1 模擬實驗裝置內水體中TP和34PO--P變化趨勢Fig. 1 TP and34PO--P in the experimental simulation system

圖2 不同深度的消落帶土壤中Al-P含量Fig. 2 The Al-P contents in the different depth of soil

圖3 不同深度的消落帶土壤中Fe-P含量Fig. 3 The Fe-P contents in the different depth of soil

由圖4可知, 閉蓄態磷(O-P)含量在實驗期間波動性變化, 不同深度土壤中 O-P含量差異性不大。初期(5—15d) O-P有小幅度的上升趨勢。15—30d O-P含量一直處于下降趨勢。

實驗的0—5d, 土壤中的鈣磷鈣磷(Ca-P)含量差異較大, 后期(5—30d)土壤中 Ca-P一直處于下降的趨勢(圖5)。

圖4 不同深度的消落帶土壤中O-P含量Fig. 4 The O-P contents in the different depth of soil

圖5 不同深度的消落帶土壤中Ca-P含量Fig. 5 The Ca-P contents in the different depth of soil

3 討論

在實驗最初階段, 由于泥-水界面底棲藻類群落未完全建立, 水體pH變化趨勢不明顯, 維持在較低水平。隨著模擬系統中底棲藻類群落逐步建立, 其光合作用使得上覆水中 CO2含量降低, 從而導致水體pH升高。經過20d左右, 底棲藻類群落達到穩定,此時pH變化趨于平衡。實驗后期的連續陰雨天, 致使底棲藻類的光合作用減弱而呼吸作用加強, 水體中CO2濃度增加, 因此pH出現略微下降的趨勢。水體中溶解氧濃度的變化, 也是底棲藻類群落建群過程和光合作用強弱的體現。建群初期其光合作用較弱, 水體中溶氧濃度較低; 群落完全建立, 光線比較充足, 水體中的溶解氧濃度也較高。這說明消落帶的底棲藻類光合作用能夠影響水體中溶解氧的濃度。

底棲藻類在實驗前期生長狀態良好, 吸收并固定上覆水中的可溶性磷, 從而導致水體中的總磷(TP)和可溶性總磷( PO43--P)均降低。后期連續陰雨天, 光線不足而影響了底棲藻類的生長, 上覆水中的可溶性磷濃度出現上升的趨勢, 說明土壤中磷開始向水體中釋放。在上覆水營養鹽濃度較低的情況下, 沉積物向上覆水釋放的營養鹽就成為了藻類生長的營養來源, 土壤表面有底棲藻類所形成的生物膜, 成為了阻擋磷從沉積物向上覆水釋放的一個生物“屏障”[13], 因此在實驗后期, 上覆水中可溶性磷濃度維持在一個較低的水平。后期水體中的總磷濃度的上升主要是因為光線不足和無機營養鹽濃度較低的原因導致底棲藻類死亡, 生物膜的攔截效率降低, 磷重新釋放進入水體中[14]。

后期由于光線不足和上覆水中可溶性磷含量較低, 底棲藻類生長受到抑制, 而土壤中的Al-P出現上升的趨勢。其升高可能是由其余形態的磷轉化而來, 具體機制需要進一步深入的研究。土壤中無機磷的減少包括兩個部分: 一部分釋放進入上覆水中;另外一部分通過底棲藻類的同化作用, 轉化為有機磷。結合圖2可以看出: 隨著光照強度的增加, 土壤中Al-P有減少的趨勢; 反之當光照強度減弱時, 土壤中的 Al-P有增加的趨勢。隨著光照強度的增加,底棲藻類的生物作用更加旺盛, Al-P更易被藻類吸收同化[13]。

實驗期間, 鐵磷(Fe-P)含量處于一直不斷下降的趨勢。究其原因, 淹沒初期底棲藻類的光合作用使得消落帶土壤表面處于富氧狀態, 表層的鐵離子易以Fe3+形式存在, Fe3+容易與P結合, 以磷酸鹽形成沉淀, 2—4 cm層土壤中的Fe-P相對于4—6 cm層土壤更容易向上覆水中擴散。底棲藻類和水生植物有差別, 它們沒有根系, 對 4—6 cm層的土壤產生的影響較小。所以底棲藻類的生長對2—4 cm層土壤中Fe-P含量的影響較于其余土層更大。Fe-P容易受到環境變化的影響, 富氧環境下沉積物-水處于氧化狀態, 鐵離子易以Fe3+形式存在, Fe3+容易與P結合, 以磷酸鹽形成沉淀, 這時, Fe-P在底泥中是潛在的磷釋放源。鐵離子的價態會隨環境的變化而變化,在厭氧和缺氧環境中, 難溶性的 Fe(OH)3容易變成可溶性的 Fe(OH)2, 可使與鐵結合的磷大量釋放進入水體。因此有利于底泥中磷酸鹽的釋放, 加速湖泊的富營養化[15]。同時也有相關研究表明: 底棲藻類活躍的光合作用能夠提高沉積物表面水體中的pH[16]。pH的升高, 有利于沉積物中Fe-P的釋放, 這主要是水體中的 pH影響了其磷酸根離子的存在形態, 高 pH有利于磷酸根離子從氫氧化鐵膠體中解析出來而釋放到水體中[17]。

閉蓄態磷(O-P)本屬于不易釋放的磷形態, 但短期淹水后, O-P也能被底棲藻類吸收利用。藻類可能通過改變泥-水界面的各種理化因子, 使得O-P向其余形態的磷轉化進而被藻類吸收并利用。圖中第 0天與實驗前期, O-P含量差異較大, 主要是因為消落帶土壤經過水淹后, 重新裸露接觸氧氣, 被鐵離子固定的大量活性磷(FePO4)又被氧化鐵(Fe2O3)包被形成O-P[18], 因此含量急劇上升。本研究初期, 底棲藻類在建群的過程中光合作用較強, 導致水體中溶氧有上升的趨勢, 從而使得 O-P在實驗前期呈現略微上升的趨勢。后期連續陰雨天, 水體中溶解氧含量開始下降, 難溶性的 Fe(OH)3易變成可溶性的Fe(OH)2, 可使與鐵結合的磷從土壤中釋放進入水體。O-P可能向Fe-P轉化, 從而使得土壤中O-P含量降低。

鈣結合態磷(Ca-P)作為一種難溶性的物質以磷酸鹽的形式存在于底泥中, 因此對 P從底泥中向水體釋放的促進作用較小[19]。Ca-P普遍被認為是一種不能被生物所利用的那部分磷[20,21]。但影響磷形態轉化的因素有很多種, 如二氧化碳, 當水體中有足夠多的二氧化碳時, 能夠增大Ca-P的可溶性, 促進Ca-P的釋放[22,23]。由圖5可知, 實驗前期, 底棲藻類的光合作用較強, pH逐漸升高, 較高的pH能加快Ca-P的沉淀和與CO2的共沉淀[24]。實驗0—5d, Ca-P含量之所以出現了上升的趨勢, 主要淹水過程能明顯增加土壤對磷的吸附, 而淹水后的風干過程則可顯著減少土壤磷吸附[25]。

相關研究表明, 淹水會使得土壤pH升高[26], 土壤中 Ca-P含量應該上升, 但實驗結果表明土壤中Ca-P含量一直處于下降趨勢, 表明藻類生長雖然提高了上覆水中pH, 但還是通過其余的方法來利用土壤中的Ca-P(圖5), 從而使得土壤中Ca-P含量持續下降。在野外實驗中, Dejonge和Villerius[27]發現, 沉積物中一部分的Ca-P也能溶解。此外, Moutin, et al.發現Ca-P也能被其余的生物所利用[28]。

4 結論

底棲藻類的生長以及淹水后土壤的氧化還原狀態可影響各形態磷的轉化。Al-P含量隨時間呈現波動趨勢, 而Fe-P、O-P和Ca-P含量則一直處于下降趨勢, 表明淹水期間O-P和Ca-P是底棲藻類生長吸收的主要磷源。淹水后Fe-P的有效性提高了。

消落帶土壤中不同形態磷(除 Al-P)的含量在實驗后期均出現下降的趨勢, 但水柱中可溶性磷含量在實驗后期處于比較穩定的范圍內, 說明土壤中的Fe-P、O-P和Ca-P除少部分可能轉化為Al-P外, 相當一部分被生長旺盛的底棲藻類所吸收利用。

底棲藻類的生長對不同深度土壤中Fe-P影響不同, 其生長對2—4 cm層土壤的影響較其余層影響大。而O-P和Ca-P含量在整個實驗期間一直呈現下降的趨勢, 且不同深度土壤中O-P和Ca-P含量差異不明顯。

在本實驗條件下, 實驗后期Fe-P、O-P和Ca-P含量一直呈現下降的趨勢, 只有Al-P在后期出現上升的趨勢, 說明淹水期間, 土壤磷的有效性提高,土壤中難溶性磷向易溶性磷轉化, 具體機制需要對其做進一步的研究。

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INFLUENCE OF BENTIC ALGAE ON THE PHOSPHORUS FRACTIONS IN SOILS IN WATER-LEVEL-FLUCTUATING ZONE

ZHANG Lang1,2, LI Shuang-Shuang1,2and LI Dun-Hai1
(1. Key Laboratory of Algal Biology, Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

To study the effects of benthic algae on the phosphorus (P) fractions in the submerged soils in water-level-fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir (TGR), simulated experiments were conducted under indoor conditions. The results indicated that benthic algae utilized more AI-P compared with other forms of P, and the growth of the algal was inversely related to the AI-P content that the Al-P content decreased when the conditions were suitable for algal growth. Moreover, benthic algae variously affected the iron-phosphorus (Fe-P) in different layer of soil. Benthic algae had the greatest effects on Fe-P on 2—4 cm layer. In addition, the contents of O-P and Ca-P in different soil depths showed no significantly changes. In the late period of this experiment, the contents of Fe-P, O-P and Ca-P all showed a declining trend whereas Al-P showed a sign of increasing. Impoundment of TGR and benthic algae biofilm significantly increased P availability in the submerged soil and enhanced the transformation of inorganic-P into more soluble fractions.

Benthic algae; Water-level-fluctuating zone; Soil; Phosphorus fractions

Q178.1

A

1000-3207(2014)04-0651-06

10.7541/2014.92

2013-03-18;

2013-12-23

國家水污染治理重大專項(2012ZX07103003-02)資助

張浪(1986—), 男, 湖北荊門人; 碩士研究生; 研究方向為藻類環境生物學。E-mail: zhanglang861112@126.com

李敦海(1971—), 研究員; 主要從事藻類環境生物學研究。E-mail: lidh@ihb.ac.cn