橫山水庫浮游動物群落結構特征及水質評價

楊亮杰呂光漢竺俊全徐 鎮金春華

(1. 寧波大學教育部應用海洋生物技術重點實驗室, 寧波 315211; 2. 寧波市原水集團有限公司橫山水庫分公司, 寧波 315211)

橫山水庫浮游動物群落結構特征及水質評價

楊亮杰1呂光漢2竺俊全1徐 鎮1金春華1

(1. 寧波大學教育部應用海洋生物技術重點實驗室, 寧波 315211; 2. 寧波市原水集團有限公司橫山水庫分公司, 寧波 315211)

為了解橫山水庫浮游動物群落結構特征及水質狀況, 于2012年5月(春)、7月(夏)、10月(秋)及2013年1月(冬)對該水庫的浮游動物及主要水質理化指標進行了調查分析, 利用生物多樣性指數法和綜合營養狀態指數法評價其水質狀況。結果共鑒定浮游動物100種(原生動物47種、輪蟲36種、枝角類12種、橈足類5種)。春夏秋季種類組成主要以輪蟲和原生動物為主, 枝角類與橈足類種類較少; 冬季各種類均很少。優勢種為王氏似鈴殼蟲(Tintinnopsis wangi)、淡水簡筒蟲(Tintinnidium fluviatile)、球形沙殼蟲(Difflugia globulosa)、湖生累枝蟲(Epistylis lacustris)、裂痕龜紋輪蟲(Anuraeopsis fissa)、針簇多肢輪蟲(Polyarthra trigla)、裂足臂尾輪蟲(Brachionus diversicornis)和等刺異尾輪蟲(Trichocerca similis), 季節更替明顯。浮游動物年均豐度為1460 ind./L, 變化范圍17—3164 ind./L; 年均生物量為1.252 mg/L, 變化范圍0.042—2.732 mg/L; 香農多樣性指數(H')、均勻度指數(J)及豐富度指數(D)年均值分別為 2.06、0.68及 1.30; 全年綜合營養狀態指數值范圍33.36—44.15。CCA分析表明, 溫度及pH等環境因子與浮游動物群落結構具有明顯相關性。水質總體評價顯示, 橫山水庫水質處中污染狀態、水體處中營養水平, 基本符合國家Ⅱ類水的水質標準, 但作為飲用水水源地, 其水質還需進一步加強管理與調控。

CCA; 浮游動物; 群落結構; 生物多樣性; 水質評價

浮游動物在水環境生態系統的物質轉化、能量流動、信息傳遞等諸多生態過程中起著至關重要的作用[1—3]; 作為天然水域食物鏈中的一個主要環節,其種類和數量變動會直接或間接影響其他水生生物的豐度和分布[4]。在湖泊水庫凈水生態漁業實施過程中, 浮游動物群落結構及生物量的變化可用來作為制定濾食性魚類放養量的依據。此外浮游動物生命周期短, 易受環境變化的影響, 其種類組成及分布與溫度、透明度、pH等水環境因子密切相關, 不少種類還可作為環境污染和水體富營養化的指示生物[5—8]。目前, 浮游動物群落結構變化和生物多樣性監測手段已廣泛應用于湖泊水庫生態環境評價研究中[9—12], 取得的成果為湖泊水庫的水質管理、水環境污染控制及生態修復等提供了依據。

橫山水庫是一座以城市供水為主, 兼有防洪、灌溉、發電、漁業等綜合利用的大(二)型水利工程,位于甬江流域奉化江支流上游, 庫區年均降雨量1685.8 mm, 集雨面積 150.80 km2, 平均年徑流量1.52×109m3, 總庫容1.11×109m3。作為寧波市重要的飲用水水源地, 年供水量約 9.2×108m3。近年來,該水庫在春季偶有出現輕微“水華”現象, 為了確保對城市的供水安全, 水庫管理部門在控制庫區周圍污染源的同時, 采取了凈水生態漁業技術措施調控庫水環境, 控制水體富營養化發展及“水華”的發生。目前, 橫山水庫浮游動物群落生態學資料缺乏。本研究通過對橫山水庫的一年四季采樣, 調查分析浮游動物的種類組成、豐度和生物量、物種多樣性及相關環境因子, 揭示橫山水庫浮游動物群落結構特征并評價其水環境狀況, 以期為橫山水庫水環境監測與保護、水質與生態漁業管理提供理論依據, 也為該水庫浮游動物的后續演替研究提供參照資料。

1 材料與方法

1.1 采樣點設置

在橫山水庫設置 4個采樣站點: 上游 2(1#, 29°33′ 11.48″N, 121°20′ 19.63″E)、庫中(2#, 29°34′7.32″N, 121°20' 8.77″E)、壩前(3#, 29°34′ 28.34″N, 121°21′ 13.98″E)及上游 1(4#, 29°33′ 52.32″N, 121°19′ 37.48″E)(圖1), 每站點設上(0.5 m)、中(5 m)、下(10 m)三個采樣水層。

圖1 橫山水庫采樣站點分布Fig. 1 Sampling distribution in Hengshan Reservoir

1.2 樣品采集與處理

分別于2012年5月(春)、7月(夏)、10月(秋)和2013年1月(冬)各調查采樣一次。浮游動物定性定量樣品的采集與處理參考 SL167—1996《水庫漁業資源調查技術規范》進行。種類的鑒定參考有關工具書[13,14], 樣品濃縮后采用浮游動物計數框進行計數, 浮游動物濕重參考文獻[15]。

采用YSI多參數水質監測儀現場測定溫度、pH及溶解氧, 用薩氏盤測定透明度。總磷、總氮、高錳酸鹽指數及葉綠素a等理化指標的測定方法參照文獻[16]。

1.3 優勢度及多樣性指數計算

優勢度 Y =(Ni/N)fi; 優勢種更替率 R=(a+b–2c)/ (a+b–c)×100%; 香農多樣性指數H' = – ∑(Ni/N)ln(Ni/ N); 均勻度指數 J = H/lnS; 豐富度指數 D =(S–1)/ lnN。式中Ni為第i種的個體數, N為所有種類的總個體數, fi為第i種在各站中出現的頻度, S為浮游動物種類數, a與b分別為相鄰兩季的優勢種數, c為相鄰兩季共同的優勢種數。

1.4 綜合營養狀態指數計算

1.5 典范對應分析

對物種豐度數據進行處理, 選擇相對豐度＞1%,出現頻率＞25%的種類, 采用 Cancoo軟件進行典范對應分析(CCA), 得出浮游動物與環境因子關系。

1.6 聚類分析

對各站點數據進行標準化處理, 運用SPSS 13.0統計軟件進行系統聚類分析, 聚類方法采用組間連接法(Between-groups linkage), 數據間距離采用歐氏距離(Euclidean distance), 得到各站點浮游動物群落組成相似性聚類圖。

2 結果

2.1 浮游動物種類組成及優勢種變化

四次調查共鑒定浮游動物 100種, 其中原生動物47種、輪蟲36種、枝角類12種、橈足類5種。種類數夏季最多, 為66種; 春季次之, 為53種; 秋季第三, 為35種, 冬季最少, 僅15種, 季節變化明顯。春、夏、秋季種類組成主要以輪蟲和原生動物為主, 枝角類與橈足類種類較少, 而冬季各種類均很少。春季與夏季, 中、上層種類較下層多; 而秋季與冬季, 中、下層種類較上層多。四站點之間種類組成差異不大。

四季共出現浮游動物優勢種(優勢度≥0.02)8種,其中原生動物 4種, 分別為王氏似鈴殼蟲(Tintinnopsis wangi)、淡水簡筒蟲(Tintinnidium fluviatile)、球形沙殼蟲(Difflugia globulosa)和湖生累枝蟲(Epistylis lacustris); 輪蟲 4種, 分別為裂痕龜紋輪蟲(Anuraeopsis fissa)、針簇多肢輪蟲(Polyarthra trigla)、裂足臂尾輪蟲(Brachionus diversicornis)和等刺異尾輪蟲(Trichocerca similis)。夏季優勢種最多,達7種, 其優勢度介于0.033—0.307之間; 秋季優勢種最少, 僅王氏似鈴殼蟲1種, 優勢度高達0.793。春、夏、秋、冬四季優勢種變化從輪蟲優勢為主逐漸過渡到原生動物優勢為主(表1)。

優勢種季節更替率(R)冬–春季最高, 為 100%;夏-秋季次之, 為 85.71%; 春-夏季再次之, 為62.50%; 秋-冬季最低, 為50.00%。

表1 橫山水庫浮游動物優勢種及優勢度季節變化Tab. 1 Seasonal variations of dominant species of zooplankton in Hengshan Reservoir

2.2 浮游動物豐度和生物量變化

浮游動物年均豐度為1460 ind./L, 變化范圍17 —3164 ind./L。原生動物豐度占浮游動物總豐度的54.84%, 輪蟲占 41.41%, 枝角類和橈足類所占的比例極低, 分別為1.08%和2.67%。夏季平均豐度最高,為2613 ind./L; 春季次之, 為1646 ind./L; 秋季第三,為1544 ind./L; 冬季最低, 僅為34 ind./L, 季節差異顯著(P＜0.05, 圖2)。

浮游動物年均生物量為 1.252 mg/L, 變化范圍0.042—2.732 mg/L。原生動物、輪蟲、枝角類及橈足類生物量分別占浮游動物總生物量的 1.73%、23.90%、37.02%及37.35%。夏季平均生物量最高, 為1.728 mg/L; 春季次之, 為 1.648 mg/L; 秋季第三,為1.481 mg/L; 冬季最低, 為0.152 mg/L, 季節差異顯著(P＜0.05), 變化趨勢與豐度相同(圖3)。

2.3 生物多樣性指數

各站點四季浮游動物Shannon多樣性指數(H')、 Pielou均勻度指數(J)、Margalef豐富度指數(D)變動情況見表2。香農多樣性指數年均值為2.06, 變化范圍0.88—3.21, 秋冬季較低, 春夏季較高。均勻度指數年均值為 0.68, 變化范圍 0.37—0.96, 秋季最低,冬季最高。豐富度指數年均值為 1.30, 變化范圍0.51—2.24, 秋冬季較低, 春夏季較高。各站點變化趨勢有所不同, 豐富度指數總體表現為1號和2號站點大于3號和4號站點; 均勻度指數3號站點較其他站點高。

圖2 橫山水庫浮游動物豐度變化Fig. 2 The abundance of zooplankton in Hengshan Reservoir

圖3 橫山水庫浮游動物生物量變化Fig. 3 The biomass variation of zooplankton in Hengshan Reservoir

2.4 各站點浮游動物群落系統聚類特征

以四季四個站點、每一站點三采樣水層獲得的48個浮游動物樣品的3種多樣性指數、種類數、豐度和生物量為變量進行的聚類分析結果如圖4所示。48個樣點的浮游動物大致聚類成冬季類群、秋季類群及春夏季類群等 3大類群。春夏季類群種類數多,多樣性與豐富度指數較高; 秋季類群與冬季類群距離較近, 種類數少、豐度低, 葉綠素 a含量低; 在各季節類群內冬季的各站位之間相似性最高, 夏季類群上、中、下三水層間差別較為明顯, 其他季節的垂直分布差異不大, 四個站點間的分化不顯著。

表2 橫山水庫浮游動物多樣性指數Tab. 2 The diversity index of zooplankton in Hengshan Reservoir

2.5 主要理化因子及綜合營養狀態指數

各站點不同季節主要理化指標均值見表 3。總氮變化范圍0.92—1.79 mg/L, 平均值1.49 mg/L; 總磷變化范圍0.02—0.06 mg/L, 平均值0.03 mg/L。溫度在四站點間差異不大, 葉綠素 a在春夏兩季明顯高于秋冬季。CODMn值變化范圍 0.85—2.37 mg/L,春夏季值大于秋冬季。透明度與溶解氧均在冬季最高, pH全年變化較小。統計性檢驗顯示, 除TP在不同季節間無顯著性差異外, 其他 7個指標均存在極顯著性差異(P＜0.01)。

表4為依據透明度、總氮、總磷、葉綠素a和高錳酸鉀指數計算得到的綜合營養狀態指數, 其變化范圍為33.36—44.15, 均值為38.45。春、夏、秋、冬四季平均值分別為42.20、38.56、35.18、37.85; 四站點年平均值分別為39.36、38.85、37.23、38.36。

2.6 浮游動物與環境因子的相關關系

對橫山水庫 16種浮游動物和各項環境因子進行CCA分析(表5、表6、圖5)。由表5可見, 排序軸一和排序軸二的特征值分別為0.295和0.121, 分別解釋了物種變異的 45.0%和 18.5%, 達到總特征值(0.655)的 63.5%、總典范分析特征值(0.562)的74.0%。CCA排序中的透明度(SD)、溫度(T)、pH、溶解氧(DO)、總磷(TP)、總氮(TN)、高錳酸鹽指數(CODMn)和葉綠素a (Chl. a)等環境因子共解釋了物種組成總變異的 82.4%。軸一的物種環境相關系數為 0.987, 軸二的物種環境相關系數為 0.971, 表明橫山水庫環境因子與浮游動物種類組成關系密切。

圖4 橫山水庫浮游動物群落系統聚類圖Fig. 4 The hierarchical cluster dendrogram of zooplankton in Hengshan Reservoir

表3 橫山水庫水質理化指標Tab. 3 The chemical and physical parameters in Hengshan Reservoir

表4 橫山水庫四季綜合營養狀態指數Tab. 4 The comprehensive nutrition state index of Hengshan Reservoir

表5 水庫浮游動物種類和環境因子間CCA分析的統計信息Tab. 5 Summary statistics for the axes of CCA performed on zooplankton in the reservoir

由表 6可見, 兩種類排序軸之間的相關系數為0.001, 近似垂直, 兩環境排序軸之間的相關系數為0, 表明排序結果可靠。透明度和溶解氧是 CCA第一排序軸的重要影響因子, 其相關系數分別為0.8512和 0.6439; 第二排序軸與溫度、高錳酸鹽指數有較高的負相關性, 其相關系數分別為–0.8096和–0.7418, 而與總氮、pH有較高的正相關性, 其相關系數分別為 0.7805和0.7286。

表6 前2個排序軸和環境因子間的相關系數Tab. 6 Correlation coefficients of environmental factors with the first two axes of CCA

圖5 橫山水庫浮游動物與環境因子間的CCA排序圖Fig. 5 CCA biplot of species-environment of zooplankton in Hengshan Reservoir

3 討 論

3.1 浮游動物群落結構特征及其影響因子

本研究發現橫山水庫浮游動物 100種, 其中原生動物種類最多, 輪蟲次之, 枝角類和橈足類較少。群落結構特點為小型浮游動物種類數在總種數中所占比例較高, 大型浮游動物種類數所占比例較低。原生動物種類多、豐度高, 但生物量所占比例并不大, 形成優勢的種類主要有王氏似鈴殼蟲、淡水簡筒蟲、球形沙殼蟲及湖生累枝蟲。輪蟲豐度在春季達到最高, 這可能是由于浮游植物在春季豐度高, 且多為輪蟲喜食的綠藻種類, 利于輪蟲的生長繁殖[17,18]。枝角類與輪蟲存在較強的競爭關系, 當水體中枝角類豐度較高時, 會對輪蟲產生抑制作用而使其豐度降低[19,20], 橫山水庫四季枝角類均較少, 且主要為個體較小的長額象鼻 溞(Bosmina longirostris), 因此對輪蟲構成的競爭壓力較小。橈足類主要以無節幼體形式存在, 有研究認為無節幼體主要以濾食細菌為主[21], 此次調查發現無節幼體在夏秋季生物量較高, 這可能是由于夏秋季節水溫較高, 有利于細菌的生長繁殖, 為無節幼體提供了較為豐富的食物來源。

捕食和溫度被認為是決定浮游動物群落豐度、結構及導致浮游動物群落演替最主要的生物與非生物因子[22,23]。濾食性魚類的豐度對浮游動物生物量和種類組成具有顯著影響, 其對浮游動物的捕食是影響浮游動物群落結構的主要因素[24]。橫山水庫近年來采取凈水生態漁業措施, 每年在水庫中放養大量的濾食性鰱鳙魚, 其捕食帶來的下行效應必然對浮游動物群落結構產生重要影響。根據體積效率假說, 魚類對浮游動物的捕食具有明顯的選擇性, 通常在同等能耗下優先選擇個體較大的種類[25]。因此,當濾食性魚類豐度較高時, 浮游動物群落會逐漸從大型個體為主轉變為以小型個體為主[26], 橈足類和枝角類相應減少, 較大個體枝角類比例下降。橫山水庫浮游動物主要以輪蟲與原生動物為主, 可能是由于枝角類和橈足類承受了較大的攝食壓力, 從而難以成為優勢類群。

CCA排序顯示溫度與第二排序軸有很強的相關性, 其相關系數為–0.8096, 對橫山水庫浮游動物群落結構季節變動具有重要影響。每一種浮游動物都有適應其生長的耐受溫度范圍, 超過這個范圍則會影響其生長, 且不同種類的浮游動物其耐受溫度范圍也不同。原生動物可以生存的溫度在 0—35 ℃,最適溫度為 10—25℃。CCA排序圖顯示球形沙殼蟲、湖生累枝蟲和淡水簡筒蟲均與溫度具有較強的正相關性, 且球形沙殼蟲只在溫度最高的夏季出現。在 15—25℃內, 絕大部分輪蟲的發育時間會隨著溫度的升高而縮短, 輪蟲總數的高峰一般在水溫20℃以上時出現[27], 橫山水庫輪蟲豐度同樣在平均水溫大于 20℃的夏季達到最高峰。pH對枝角類的代謝、生殖、發育等具有重要影響, 有研究指出過高或過低的pH均會影響枝角類的呼吸與攝食率[28]。從排序圖中可看出, 長額象鼻 溞與 pH呈正相關關系。氮磷等營養鹽一般通過浮游植物間接影響浮游動物的生長與分布, 營養鹽的升高一般伴隨著浮游植物豐度的增加, 進而促進浮游動物生長繁殖, 水體中浮游動植物豐度的升高可能引起水體透明度的下降, 從排序圖中也可看出總氮、總磷與透明度之間均存在一定的負相關性, 其相關系數分別為–0.6901和–0.3182。

3.2 橫山水庫水質總體評價

生物多樣性指數通過浮游動物的種類、數量等能較客觀地反映水域環境對生物產生的綜合累積效應, 然而水體環境、計數方法等因素都可能對多樣性指數產生影響; 而依據水體理化指標的化學監測方法可以方便、直觀地反映水環境狀態, 但由于采用定期取樣的調查方法, 得出的檢測結果只能代表取樣瞬間的狀態, 不能反映取樣前后的情況。因此本文同時采用了生物多樣性指數法與綜合營養狀態指數法兩種方法, 分別從兩個角度來評價橫山水庫的水環境狀況, 以期得到較為可信的結果。

根據綜合營養狀態指數 TSI(∑)＜30為貧營養、30≤TSI(∑)≤50為中營養、TSI(∑)＞50為富營養[29]。由表 4數值可見, 營養狀態指數的季節變化趨勢為春季＞夏季＞冬季＞秋季、站點間年均值變化趨勢為1號＞2號＞4號＞3號, 全年各站點均處于中營養水平。

根據香農指數(H')值, 0—1為重度污染、1—3為中度污染(其中1—2為α中污、2—3為β中污)、＞3為輕污或無污[30,31]。從表2數值判斷, 橫山水庫春夏季各站點水質處于 β中污或輕污或無污, 而秋冬季基本處于 α中污。根據 Margalef (D)指數值, 0—1為多污型、1—2為α中污、2—3為β中污、3—4為寡污型, ＞4表示水體清潔[32]。從表2數值可知, 春夏季各站點水質處于α中污或β中污; 秋季1、2號站點處于α中污, 3、4號站點處于多污; 冬季各站點處于多污, 可見兩指數評價結果基本一致。

綜合水體理化指標與浮游動物多樣性指數的評價結果可知, 橫山水庫水質處中污染狀態、水體處中營養水平。春季水體透明度較低, 可能是浮游植物豐度較高所引起, 為防止春季水華的發生, 應進一步調整凈水生態漁業技術措施, 適當增加以浮游植物為主要濾食對象的鰱魚的放養比例。同時, 控制氮磷營養鹽的輸入, 防止富營養化發生, 確保水質符合飲用水標準。

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CHARACTERISTICS OF ZOOPLANKTON COMMUNITY IN HENGSHAN RESERVOIR AND WATER QUALITY ASSESSMENT

YANG Liang-Jie1, Lü Guang-Han2, ZHU Jun-Quan1, XU Zhen1and JIN Chun-Hua1
(1. Key Laboratory of Applied Marine Biotechnology, Ministry of Education, Ningbo University, Ningbo 315211, China; 2. Ningbo Raw Water Group Co., LTD. Hengshan Reservoir Branch, Ningbo 315211, China)

To evaluate tropic state and biotic community of Hengshan Reservoir, Zooplankton samples were collected with a plankton net in May (spring), July (summer), October (autumn) 2012 and January (winter) 2013, fixed with 5% formaldehyde, stored in plastic bottles and identified with a microscope. Biodiversity index and physicochemical index were utilized to assess the water quality of Hengshan Reservoir. A total of 100 zooplankton species (47 Protozoa, 36 Rotifera, 12 Cladocera and 5 Copepoda) were identified with the seasonal variation that 66 the zooplankton species were found in summer, 53 species in spring, and 15 species in winter. The dominant species were Anuraeopsis fissa, Polyarthra trigla, Brachionus diversicornis, Trichocerca similis, Tintinnopsis wangi, Tintinnidium fluviatile, Difflugia globulosa and Epistylis lacustris. The results of dominant seasons change rate (R) showed that the R value was the highest in winter-spring (100%), followed by summer-autumn (85.71%) and spring-summer (62.50%), and the lowest in autumn-winter (50.00%). The average annual abundance of the zooplankton was 1460 ind./L, ranged from 17 ind./L to 3164 ind./L, and the highest was in summer (2613 ind./L). The average annual biomass was 1.252 mg/L, ranged from 0.042 mg/L to 2.732 mg/L, and the highest one was in summer (1.728 mg/L). The mean value of Shannon index was 2.06, ranged from 0.88 to 3.21, generally lower in autumn and winter and higher in spring and summer. The annual average of Pielou index was 0.68, ranged from 0.37 to 0.96, the lowest in autumn and maximum in winter. The annual average of Margelef index was 1.30, ranged from 0.51 to 2.24, lower in autumn and winter and higher in spring and summer. According to the comprehensive trophic level index, the values of Hengshan Reservoir were varied from 33.36 to 44.15 with the average of 38.45. These results showed that environmental factor was significantly associated with zooplankton species composition, and the zooplankton community structure of Hengshan Reservoir was much affected by temperature and pH. Water quality evaluation indicated that Hengshan Reservoir was in secondary pollution and meso-trophic level.

CCA; Plankton; Community structure; Biodiversity; Water quality

Q145+.2

A

1000-3207(2014)04-0720-09

10.7541/2014.102

2013-11-04;

2014-02-28

寧波原水集團有限公司技術開發項目(HK11101); 浙江省水利科技計劃項目(RC1322); 國家級星火計劃項目(2011GA 701001); 寧波大學學科項目(xkl11088)資助

楊亮杰(1988—), 男, 浙江湖州人; 碩士研究生; 主要從事水庫生態環境研究。E-mail: 930226331@qq.com

竺俊全, E-mail: zhujunquan@nbu.edu.cn; 金春華, E-mail: jinchunhua@nbu.edu.cn