圈養大熊貓個體特點對放歸后生存的影響

周 曉，曾昌霞，黃 炎，黃金燕，周世強，張和民，李德生

（中國保護大熊貓研究中心，四川臥龍623006）

將野生或圈養生物釋放到野外被認為是拯救瀕危物種的一條重要途徑.隨著放歸生物學的發展，放歸研究也將走向更為系統的和有計劃的管理，這需要不同學科研究人員和不同資源管理者的合作，需要進行多種比較分析研究、實驗研究和模型研究［1］.放歸個體的準備是放歸前的重要環節，特別是采用圈養繁殖的個體進行的放歸研究.然而常規的圈養條件往往不能讓圈養環境下繁殖的動物具備野外生存能力和技能［2－4］，與野外捕獲的動物相比，圈養環境長大的動物在放歸后有更高的死亡率.最終導致放歸失敗的原因包括：圈養環境條件和放歸過程中的應激反應導致放歸個體健康欠佳、不利的習性特點被強化、行為沒有正常發育等.

自上世紀80年代起，人們嘗試過多次野生大熊貓的異地放歸，只有個別個體能在野外正常生活.真正意義上的圈養大熊貓野外放歸是在2006年4月28日，臥龍中國大熊貓保護研究中心的大熊貓“祥祥”被釋放到四川省臥龍自然保護區，自此大熊貓保護工作從圈養繁殖階段走向野外放歸階段.然而“祥祥”的死亡導致放歸研究計劃剛開始就擱淺，直到4年后大熊貓野化放歸項目再次啟動.大熊貓物種本身的獨特性和數量的稀少決定了大熊貓的放歸不能照搬其他動物放歸的方法，大熊貓野化培訓及放歸的相關理論和技術將是今后大熊貓保護的重點研究方向.當前的關鍵問題是，被放歸的大熊貓需要具備哪些特征和能力才能有更高的生存率，以及在圈養環境下，我們應提供怎樣的條件來保證個體具有這些特征和能力.本文從分析圈養大熊貓個體入手，結合至今的大熊貓放歸嘗試和研究案例，探討圈養大熊貓放歸的個體選擇和前期準備，旨在探索科學的大熊貓野化培訓方法，提高放歸大熊貓的存活，促進大熊貓的保護工作.本文中的“放歸”（relocation）包括復壯（restoration）和重引入（reintroduction）.

1 放歸大熊貓個體

長期生活于人工圈養環境條件下的大熊貓在行為、習性上與野生大熊貓存在差異［5－7］.與野生大熊貓相比，充足的食物和醫療保障，使得圈養大熊貓體重偏高、抵抗力較弱；相對單一的活動環境、窄小的活動空間、定時的人工投食，改變了它們的活動節律、導致了一些沒有明顯目的和功能的機械行為的產生以及形成了對人和人工食物的依賴；沒有天敵、與其他大熊貓隔離的狀態，降低了它們的警惕性和正常的社會交往活動的能力.

1.1 生物學特性

1.1.1 年齡 老年大熊貓因身體狀況、遺傳品質等原因顯然不合適.大熊貓是極端的K－選擇物種，幼年時期需要親代照顧，太幼小的幼仔完全不能被單獨放至野外.野生大熊貓幼仔自然斷奶時間在1歲左右，1.5歲以后幼仔逐漸離開母獸直至獨立生活.母親是大熊貓幼仔最初的游戲對象，而游戲行為常常是成年個體行為的雛形［8］.半歲到兩歲是它們行為發育、從親體那里習得生存技能的重要階段.對一些動物特別是靈長類的研究表明，母親的育幼行為對幼仔今后的探究行為存在影響，豚鼠（Cavia aperea f.porcellus）母獸在育幼期表現出的定位定向行為、社群行為和爭斗行為是研究幼仔的探究行為發育的重要參考因素［9］.大熊貓亞成體到成體，是行為模式發育定型的階段，取食行為模式就是在進入成體階段時才完全固定的［10］.在亞成體階段還有第二次重要的學習體驗，即現場觀看和參與爭奪與雌性大熊貓的交配機會，有助于其繁殖行為的正常發育［11］.

放歸成體的優勢是，體力體能處于最強盛時期、掌握了熟練的技能、能立即參與繁殖、不受天敵危害；放歸亞成體的優勢是，適應的靈活性、更好獲得關鍵的學習機會、縮減了培訓的時間等成本.另外，放歸地大熊貓對不同年齡的放歸大熊貓的接受程度可能會有所不同，比如亞成體由于威脅較小而較容易被接受.

1.1.2 性別 性別因素的影響主要是從放歸地種群的角度來考慮的.一些學者認為，雌性更容易被接受，因為雄性會被看作是潛在的競爭者而被排斥.然而野外研究也發現，雌性個體之間同樣存在爭斗和躲避現象，比如對營巢地資源的競爭；雌體的巢域十分分散，很少或者根本不重疊，雄性巢域重疊嚴重，還會到雌體和亞成體的核域去活動［12］.以此推測，放歸大熊貓可能會因為它的加入對資源分配產生的影響，讓同種性別個體感覺受到威脅而被排斥.因此，釋放雌性，要避開已有雌性大熊貓的巢域特別是核域；釋放雄性，則要選擇競爭力強的個體.

1.1.3 數量 如果實驗目的是讓被放歸的生物在野外建立自己的種群，那么建群者數量愈大愈易成功，但放歸數量到達某一閾值后，增大該數量并不能顯著提高放歸成功率［11］.大熊貓瀕危稀少，大規模的釋放并不現實，而只釋放一、兩只的話，意外狀況可能導致整個放歸項目的終止.在其他條件相似的情況下，放歸成功率與種內、種間競爭強度通常呈負相關.一種意見是一次釋放數頭大熊貓到有野生種群、但是數量遠未達到環境承載量的生境，釋放的數量不至于增加種內競爭的強度，又能降低可能的意外對項目造成的沖擊，同時便于跟蹤和監測.

當要放歸的動物的數量不止一個的時候，預先讓這些個體熟悉彼此，這樣當它們同時被釋放出去后，它們之間有可能形成小團體，更容易存活下去.秦嶺佛坪的3只亞成體大熊貓在被放入野化培訓基地的早期多選擇集體生活，對群體依賴性大，隨著對新環境的熟悉逐漸有分開的趨勢［13］.野外研究表明，有親緣關系的大熊貓亞成體個體間領域重疊更多［12］.

1.2 能力

1.2.1 選擇食物和攝食能力 大熊貓以竹子為主食，它們生命活動所需的能量都要從竹子中獲得.竹子較低的營養價值和肉食動物的消化道使得大熊貓每天要花大量時間用于進食，攝食能力直接影響它們的生命存續.圈養和野外條件下食物的不同之處在于：食物和水源供應充足，不需要花費時間和能量去尋找；選擇余地小，只能食用人類提供的竹子品種；有人工食物彌補竹子營養的不足.圈養大熊貓有固定和集中的取食模式，而野生大熊貓屬于漫游和隨機的取食模式［14］，它們要高效地獲得和加工食物，花盡可能少的能量來獲得更多的物質能量補充.

1.2.2 定向定位能力 野生大熊貓定居在一個小面積的相對固定的巢域內，絕大多時間在自己的領域范圍內活動，日常移動量也不大［12］.但是它們生活在比人工圈養條件更為復雜的環境中，要尋找竹林和水源，有季節性垂直遷移和“攆筍”行為［15］，基本的定向定位能力是生存必須的能力.在繁殖季節，種群中個體間接觸的機會增多，尋找潛在繁殖對象或者是與同類發生爭斗，正確的判斷方向方位對個體有積極作用.在育幼期，雌性大熊貓也需要依靠定向定位能力來保證自己每次外出覓食后能及時回到幼仔身邊.

1.2.3 逃避和應變能力 圈養大熊貓長期與人類接觸，少與同種其他個體直接接觸，因此親近人、警惕性低、斗爭意識弱，這些表現相比較于野生大熊貓來說可以定義為膽大（boldness），后者往往回避人類、警惕性高，雄性個體有較強的領域意識、在繁殖季節會與其他雄性發生激烈爭斗.可以觀察到，那些從野外搶救的大熊貓通常充滿警惕，對人發出具有警告的狗吠聲，躲避人或者攻擊性強.敏狐（Vulpes velox）的放歸研究表明，膽小的個體更容易躲避潛在的捕食者、同種個體以及有危險性的人工器械裝置，從而有更高的存活率［16］；越是習慣于親近人類的波斯黇鹿（Dama mesopotamica）在新環境越可能缺乏警惕，雖然經過一段時間能表現出部分躲避捕食者的行為，也足以影響放歸的結果［17］.圈養大熊貓幾乎不接觸其他動物，野外大熊貓幼仔面臨金貓（Felis temmincki）、豹、豺、狼、黃喉貂（Maries flavigula）等食肉獸類天敵.除了母獸能夠保護幼仔，幼仔還必須學會識別天敵和其他可能的危險并采取積極方法保護自己.

1.2.4社群交流能力 化學通訊在調節大熊貓的社會行為和繁殖行為上起著重要的作用.形成大熊貓種群的內分布結構、雌性傳達發情狀態、雄性與雌性的發情同步等，都依賴其發達的化學通訊和感知系統，因此它們必須學會從其他大熊貓的標記物中獲取信息，以及將自己的狀態正確地標識.比如，從大熊貓巢域的特點來看，在一個范圍的大熊貓社群的雄性個體中似乎存在等級意識，在圈養條件下實驗，肛周腺和尿液標記的高低程度會傳達個體的身份和攻擊性動機等，從而產生不同的效果［6］.大熊貓在與其他個體的交流互動中發展這一本能，目前并未由人類來主導這一能力發育過程，但是野化培訓圈的位置往往離野生大熊貓的活動區域不遠，曾經有發現野生大熊貓經過的跡象，不排除受訓個體和野生個體之間存在交流的可能.更主要的是，大熊貓在放歸之后的經歷中學習和積累經驗，跟蹤監測放歸大熊貓“祥祥”的工作人員就觀察到一些“祥祥”在活動區域內建立的標識自己領地的嗅味站.

1.2.5 防御和攻擊能力 避開爭斗、使用威脅性的肢體語言和聲音，是用低的能量消耗來保存或獲取資源的策略，與之相對，動物有時也不得不采取激烈的方式來保證自身的存活和基因延續.大熊貓不需要捕食其他動物，通常與世無爭，但防御和攻擊能力是野外生存必須具備的.在繁殖季節，雄性間的殘酷爭斗且不可避免，爭斗能力越強的個體，有更多讓自己的遺傳因子傳到下一代的機會；母獸育幼期間，特別是幼仔半歲之前容易受到天敵攻擊，必須保證幼仔的安全.即便在種群交流較少的非繁殖季節，也可能會有食物缺乏或自然災害而導致種群內競爭的加劇.而圈養條件下爭斗的發生率比野外小得多，成年大熊貓通常被飼養在獨立的圈舍，雖然在繁殖季節有雌雄個體的接觸，也是短時間并且在飼養員監控下；即使是飼養在一個圈舍里的大熊貓，一般也是從小彼此熟悉的一雄一雌，平時食物充足，很少發生真正的爭斗.

1.2.6 繁殖育幼能力 人工飼養條件下，大熊貓雄獸能正常發情自然交配的很少［18－19］；雌獸的育幼潛力存在個體差異，只有20%的初產大熊貓能很好的完成哺育單胎的育幼任務，大部分需要一段時間的鍛煉［20］.活動量、營養管理、發情期的感官刺激等是培育種公獸的重點，育幼經驗、幼仔的聲音氣味等刺激，是影響大熊貓的育幼能力的因素，另外，育幼能力強的母獸后代通常來說也具有較好的育幼能力.如果釋放的是成年個體，圈養時就要鍛煉其繁殖育幼能力，如果釋放亞成體個體，那么其母親最好是野生來源、并且產過健康的下一代、在育幼期表現盡職盡責的雌性大熊貓.

2 放歸個體的圈養管理

由于圈養大熊貓和野生大熊貓存在較大差異，野外救助的大熊貓可以直接放歸，圈養大熊貓則需要有行為和習性上的轉變，才能提高在野外的生存率.這一轉變是通過人類提供的條件實現的，既要消除大熊貓對人類和人工飼養環境的依賴，又要滿足大熊貓行為發育的需要，鍛煉其適應野生環境的本領.既然圈養大熊貓必須通過半野化環境的過渡訓練來恢復野性，那么，什么時候開始給予野化條件、以何種訓練方式和強度呢？大熊貓“祥祥”身體素質與他的同胞兄弟“福福”以及其他同齡個體相比更勝一籌，在野化培訓圈中生存良好，表現出明顯的野性，然而卻在野外競爭中失敗，這不得不讓人們反思，“祥祥”2歲前是在完全的人工飼養環境下長大、在野化培訓期間沒有接觸其他大熊貓和異種動物，會不會是問題的所在呢？吸取經驗和教訓，臥龍中國保護大熊貓研究中心提出了“母獸帶仔”野化培訓方案［21］，嘗試讓懷孕大熊貓提前“入住”野化培訓圈，幼仔從出生開始就在半野化環境生活，跟隨母獸學習各種技能.到幼仔自然斷奶并適應取食竹子的亞成體時候，再選擇合適的時機.

2.1 圈養環境

2.1.1 提供行為正常發育和能力鍛煉的條件 大熊貓在野外必須有能力利用復雜的三維地形，尤其爬樹和在陡峭的懸崖或巖石上移動.為放歸個體提供面積逐漸增大、培訓環境從相對簡單到復雜的培訓圈，目的就在于鍛煉受訓大熊貓的空間探究、定向定位能力、尋找食物以及逃避應變等能力.圈養環境觀察到，幼仔和亞成體大熊貓明顯比成年大熊貓呆在樹上的時間更多.幼仔通常在半歲左右就有攀爬行為，在感覺到威脅時會迅速上樹躲避.在樹上休息的另一個好處是減少蟲蟻的騷擾.培訓環境應能提供相應的條件以促進行為發育.

放歸大熊貓與母獸一起在半野化環境中生存到自然斷奶，這不但利于幼仔身體素質的提高，同時也延長了幼仔跟隨母獸學習時間，利于幼仔的行為發育.

2.1.2 消除機械行為 人工圈養環境相對穩定和單調，活動范圍有限，許多大熊貓產生了僅在飼養條件下才有的機械行為，這些行為對于野外生活沒有任何有利的作用，反而還可能有不利影響，是影響放歸的重要因素［7］.野外環境有高的空間異質性，需要放歸大熊貓去探索和適應，在環境改變時能迅速調整自己，因此放歸野外的個體需經過復雜環境的鍛煉，增強活動能力和應變能力.目前培訓圈建在野生大熊貓的分布區，面積與野生大熊貓最小核域接近，植被環境氣候都與大熊貓實際的生境一致.

2.1.3 減少依賴和戀家行為 一些研究人員認為人工飼養的大熊貓可能具有“戀家行為”，原因是對人類提供的飼養條件的依賴.20世紀70年代末80年代初，雌性大熊貓“珍珍”常到臥龍“五一棚”攝食而形成了對人工飼料的依賴.研究人員兩次分別將其移動到離其巢域5 km和10 km以外的地方放歸，該熊貓都回到了原巢域，并繼續到“五一棚”索取飼料.1984年2月大熊貓“貝貝”進入臥龍“五一棚”大熊貓野外生態監測站，每天到“五一棚”取食兩次.1984年9月放歸到距離“五一棚”約30 km的地方.半個月后“貝貝”又回到了“五一棚”，2個月后死亡.

避免建立培訓個體對人和人工飼養環境的依賴.培訓期間避免幼仔與人類或人工食物接觸，比如：給母獸的食物必須在避開幼仔的情況下投遞；體檢等需要接觸幼仔的時候，工作人員穿戴大熊貓服裝，并涂抹大熊貓的糞便、尿液.

2.2 訓練

意識到人為訓練對提高放歸動物的存活率有幫助，許多生物學家致力于研究放歸前動物的訓練，并得到一些積極的結果.Shier和Owings［22］對黑尾土撥鼠（Cynomys ludovicianus）的反捕食行為訓練結果表明，對放歸前幼體的訓練效果具有持續性，能提高放歸后存活率.訓練使大熊貓對敵害的氣味產生恐懼，以此引發它們躲避敵害.為加強受訓大熊貓躲避危險的能力，可以由飼養員喬裝其他動物恐嚇和驅趕受訓大熊貓，或者擺放預先涂抹了氣味的天敵模型，在大熊貓接近時恐嚇之.

2.3 減少應激

動物在正常生活狀態中，難免不受到來自環境的壓力，這些壓力作用于動物，會刺激產生生理、生化和行為方面一系列的應激反應［23］.應激反應對哺乳動物的適應和進化有著重要意義［24］，然而在動物飼養和保護過程中，人為產生的許多壓力，從健康、行為、認知等方面對動物造成額外的和累積的影響，卻常常被人們甚至被保護生物學家忽視，最終導致動物的死亡［25－26］.放歸大熊貓在圈養時期雖然盡量不接觸人類，仍然要接受如麻醉、采血等獸醫學檢查，造成身體上的傷害.在培訓圈之間轉移和從培訓圈轉移至放歸地時，大熊貓被關在籠子里經歷長途顛簸，被限制的狀態和陌生的聲音、氣味都讓它恐懼，再加上旅途的勞累，導致它身心疲憊.新環境的物理條件和同類個體都是它所不熟悉的.戴無線電頸圈時不至于過分緊張.對野生獼猴的研究表明，野生或馴養的靈長類動物在改變環境后的1～2周內，往往處于一個高應激階段，表現出血清皮質醇和ACTH（促腎上腺皮質激素），甚至胰島素水平顯著升高，機體免疫力降低，導致動物發病率增高，死亡率增加［27］.為了滿足跟蹤監控的需要，放歸大熊貓被戴上沉重的GPS項圈，對運動造成極大不便；如果皮毛磨損，傷口極易產生感染造成嚴重后果.即使它克服這一切生存下來了，人們還會將它重新捕回，以檢測項圈情況和它的身體狀況，這又會再次給它造成壓力.易地放歸的大熊貓“盛林一號”經歷1個月左右才逐漸適應新環境［28］.目前人們根據經驗采取一定的措施減小應激反應，如使用抗應激藥物、避免高分貝聲音刺激、在轉運籠中放置竹子和糞便等大熊貓熟悉的事物.應激對放歸大熊貓的影響還有待生物學和獸醫學上的深入研究，以及監測工具的技術改進，如何設計最優的放歸策略、最大限度地降低放歸大熊貓的應激反應，對保證放歸大熊貓健康生存起著重要作用.

3 總結和展望

建立類似野生大熊貓生長和行為發育所需環境條件的飼養管理系統，是培育適合放歸的圈養大熊貓的關鍵條件之一.大熊貓“祥祥”在進入半野化培訓圈之前接受的飼養管理跟一般圈養大熊貓沒有什么差異，一些需要習得的行為和能力沒能在早期得到充分發育和鍛煉，因此到了野生環境之后，在一個種群密度較大的生境中競爭失敗.接受“母獸帶仔”野化培訓方案的大熊貓“淘淘”已經在栗子坪自然保護區成功生活一年多，身體狀況良好，基本適應當地的氣候和環境.第二只經過相似飼養管理方案培育出的圈養大熊貓“張想”于2013年11月放入栗子坪保護區的適應圈內，被正式釋放到野外.大熊貓野化培訓和放歸已成為當前圈養大熊貓種群的主要研究方向，隨著研究個體的增多，搜集資料將更為全面和細致，相關的方法和技術也將逐步建立，最終應用在大熊貓保護和管理之中.

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