蟲害誘導植物揮發物介導的植物種內化學通訊研究

黃安平

（湖南省茶葉研究所，湖南 長沙410125）

所有的生物都生活在一定環境中，隨時會遇到各種各樣的環境脅迫，為了適應環境，生物必須要充分利用環境中的信息識別各種脅迫，指導自身作出相應的調整，以抵御各種外來環境脅迫。從細胞到生物個體各級水平，從原生生物到高等生物各種類群，普遍存在一種化學通訊，這種化學通訊是生物適應環境的基礎。目前，這種化學通訊在很多的生物類群如原生生物、無脊椎生物和脊椎生物上都得到驗證。近年來的研究表明，蟲害誘導的植物揮發物能介導同種植物間的通訊，這種通訊能有利于植物種群的繁衍與生存。

1 研究概況

1.1 蟲害植物與健康植物之間的化學通訊

植物受到植食性害蟲危害后會釋放出大量的揮發性有機物，即蟲害誘導植物揮發物（Herbivore-Induced PlantVolatiles，HIPVs），臨近的正常植物也許能“偷聽”這種被害植物發出的信號，并為即將到來的植食性害蟲的侵害做好防御準備[1]。Rhoades等[2]生物測定實驗結果表明，被植食性害蟲為害過的植株釋放的揮發性化合物能作為信號被鄰近的植株接受，并誘導它改變葉片質量，進而影響害蟲的發育，這是最早對蟲害植物與健康植物之間存在化學通訊的描述。Baldw in等[3]研究表明，楊樹（Populus euromaericana）和歐洲榿木（Alnus glutinosa）被植食性昆蟲取食后，被害植株和鄰近的正常樹木都產生了抵御性的酚類物質。這種通訊現象既可以發生在同種植物之間，也可以發生在異種植物之間，如折斷的灌木蒿（Artemisia tridentata）釋放的揮發物能誘導野生煙草（Nicotianaattenuata）產生較高水平的與防御有關的多酚氧化酶（PolyphenolOxidase），而這些被誘導的煙草之后也很少受到害蟲危害[4-6]。Arimura等[7]研究結果表明，二斑葉螨（Tetranychusurticae）為害過的利馬豆（Phaseolus lunatus cv.Sieva）釋放的植物揮發物能誘導正常的利馬豆啟動5個與防御害蟲相關的基因，這為蟲害植物與健康植物之間存在化學通訊提供了分子生物學的證據。楊小舟蛾[Micromelalopha troglodyta（Graeser）]和分月扇舟蛾[Closteraanastomosis（L.）]取食為害過的楊樹能誘導臨近的楊樹（P.euromaericana）個體大幅提高與防御有關的酶，如苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）、過氧化物酶（POD）和脂氧合酶（LOX）等的活性。這些研究為植物之間存在化學通訊提供了生理學方面的證據[8]。早期的研究存在缺乏重復實驗或實驗設計不夠合理等問題，因此，這種蟲害植物與健康植物之間化學通訊曾引起很多科學家的懷疑[9-10]。Karban等[11]選取48個設計合理而且有重復實驗的關于蟲害植物與健康植物之間通訊研究報告進行薈萃分析（Meta-analysis），結果支持健康植物與蟲害為害植物之間存在植物揮發物介導的化學通訊的假說。

1.2 參與植物種內化學通訊的綠葉揮發物

自從Baldw in和Schultz報道了蟲害誘導植物揮發物能誘導鄰近的正常植物產生防御反應后，很多科學家開始尋找HIPVs中可能起著信號傳遞作用的成分。人們發現經過茉莉酸甲酯、萜類化合物和綠葉揮發物暴露處理會對植物產生很大影響[12]。但并不是所有的植物都釋放茉莉酸甲酯、萜類化合物，因此推測其作為一種普遍性的揮發性信號的可能性不大。作為蟲害誘導植物揮發物之一的綠葉揮發物與茉莉酸甲酯、萜類化合物不同，具有在植物中普遍存在以及損傷后大量快速釋放的特征，作為植物中的普遍性的揮發性信號的可能性很大，因此，綠葉揮發物在植物防御應答中的作用引起了越來越多的關注[12-13]。綠葉揮發物是綠色植物在受到損傷或在生物和非生物脅迫下釋放的6碳原子的醇、醛及其酯類衍生物[14-16]。綠葉揮發物能誘導植物處于一種敏感的或者準備就緒的狀態（Primed State），處于這種狀態的植物能對后來的蟲害攻擊作出更快和更強烈的反應[17]。綠葉揮發物的這種特性首次在玉米（Zeamays cv.Delprim）中報道，Engelberth等[16]發現，經過綠葉揮發物暴露預先處理的玉米在受到機械損傷和昆蟲唾液分泌物涂抹處理后，會產生更多的茉莉酸。之后在煙草（N.attenuata）中也發現類似的現象[6]。用與雜交楊樹受傷時釋放的濃度相當的乙酸葉醇酯暴露處理雜交楊樹葉子，然后喂食舞毒蛾（Lymantria dispar L.）幼蟲，結果發現預先處理過的雜交楊樹葉子含有較高的茉莉酸和亞麻酸[18]。綠葉揮發物暴露處理能誘導正常植物中一些與抗性相關的基因，如LOX和AOS等的表達[13，19-24]。乙酸葉醇酯暴露處理能誘導正常的雜交楊樹積累調節與氧脂素信號途徑和直接防御相關的基因轉錄片段。

2 展望

綜上所述，蟲害植物與健康植物之間化學通訊的假說得到了化學、生理和分子生物學等多方面證據的支持。目前除乙烯受體蛋白外，還沒有其他相關植物揮發物的受體蛋白以及信號轉導途徑的研究來提供更加直接的分子證據[12，24]。綠葉揮發物能介導蟲害植物與健康植物之間的化學通訊，但目前還沒有分離鑒定綠葉揮發物受體蛋白的報道，植物識別綠葉揮發物的機制還不清楚[15]。因此，分離鑒定植物識別蟲害誘導植物揮發物的受體蛋白成為這一領域的熱點和方向。受體蛋白的分離鑒定具有以下幾個方面的意義：（1）可以為蟲害植物與健康植物之間存在化學通訊提供最直接的分子證據，拓展科研工作者對蟲害植物與健康植物之間的化學通訊的理解。（2）為后續的受體蛋白基因克隆提供可能和基礎。（3）為受體蛋白的結構分析和植物揮發物在植物體內的信號轉導途徑的研究奠定基礎。（4）以茶樹為例，在害蟲預測的基礎上，施用綠葉揮發物調節茶樹防御狀態，可以誘導茶樹處于一種防御警備狀態，提高茶樹對未來害蟲防御啟動的速度和強度，從而有效控制害蟲種群的發展，構建一種安全、有效和新型的害蟲控制策略。

[1]Baldwin I T，Halitschke R，Paschold A，et al.Volatile signaling in plant-plant interactions：“Talking trees”in the genomics era[J].Science，2006，311（5762）：812-815.

[2]RhoadesD F.Responsesofalderand willow toattack by tentcaterpillars and webworms-evidence for pheromonal sensitivity of willows[J].Acs Symposium Series，1983，208：55-68.

[3]Baldwin IT，Schultz JC.Rapid changes in tree leaf chemistry induced by damage-evidence for communication between plants[J].Science，1983，221（4607）：277-279.

[4]Heil M，Karban R.Explaining evolution of plant communication by airborne signals[J].Trends in Ecology&Evolution，2010，25（3）：137-144.

[5]Karban R，Maron J.The fitness consequences of interspecific eavesdroppingbetween plants[J].Ecology，2002，83（5）：1209-1213.

[6]Karban R，Baldwin IT，Baxter K J，etal.Communication between plants：induced resistance in wild tobacco plants following clipping of neighboring sagebrush[J].Oecologia，2000，125（1）：66-71.

[7]ArimuraG，Ozawa R，Shimoda T，etal.Herbivory-induced volatileselicit defence genes in lima bean leaves[J].Nature，2000，406（6795）：512-515.

[8]Tang F，Zhao WL，Gao X W.Communication between plants：induced resistance in poplar seedlings following herbivore infestation，mechanical wounding，and volatile treatment of the neighbors[J].Entomologia ExperimentalisEtApplicata，2013，149（2）：110-117.

[9]Dicke M，Bruin J.Chemical information transfer between plants：back to the future[J].Biochemical Systematics and Ecology，2001，29（10）：981-994.

[10]Fowler SV，Lawton JH.Rapidly induced defensesand talking trees-the devils advocate position[J].American Naturalist，1985，126（2）：181-195.

[11]Karban R，Yang L H，Edwards K F.Volatile communication between plants that affects herbivory：a meta-analysis[J].Ecology Letters，2014，17（1）：44-52.

[12]Witzany G，Balu ka F.Engelberth jurgen：plant resistance to insect herbivory[M].Biocommunication of Plants：Springer Berlin Heidelberg，2012.

[13]孫海峰，李震宇，武 濱，等.綠葉揮發物產生特征及其生態生理作用研究進展[J].植物生態學報，2013，37（3）：268-275.

[14]Matsui K.Green leaf volatiles：hydroperoxide lyase pathway of oxylipin metabolism[J].CurrentOpinion in PlantBiology，2006，9（3）：274-280.

[15]Scala A，Allmann S，Mirabella R，et al.Green leaf volatiles：a plant's multifunctionalweapon againstherbivoresand pathogens[J].International JournalofMolecular Sciences，2013，14（9）：17781-17811.

[16]Engelberth J，Alborn H T，Schmelz E A，et al.Airborne signals prime plants against insect herbivore attack[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2004，101（6）：1781-1785.

[17]Frost C J，MescherMC，Carlson JE，etal.Plantdefense priming against herbivores：getting ready for a different battle[J].Plant Physiology，2008，146（3）：818-824.

[18]Frost C J，Mescher MC，Dervinis C，et al.Priming defense genes and metabolites in hybrid poplar by the green leaf volatile cis-3-hexenyl acetate[J].New Phytologist，2008，180（3）：722-733.

[19]Bate N J，Rothstein S J.C-6-volatiles derived from the lipoxygenase pathway induce a subset of defense-related genes[J].Plant Journal，1998，16（5）：561-569.

[20]Engelberth J，Seidl A I，Schultz JC，etal.Insectelicitorsand exposure to green leafy volatiles differentially upregulate major octadecanoids and transcripts of 12-oxo phytodienoic acid reductases in Zea mays[J].Molecular Plant-Microbe Interactions，2007，20（6）：707-716.

[21]FaragMA，FokarM，Zhang H A，etal.（Z）-3-Hexenol inducesdefense genes and downstream metabolites in maize[J].Planta，2005，220（6）：900-909.

[22]Zeringue H J.Effects of c-6-c-10 alkenals and alkanals on eliciting a defence response in the developing cotton boll[J].Phytochemistry（Oxford），1992，31（7）：2305-2308.

[23]張蘇芳，張 真，王鴻斌，等植物防御的新發現：植物——植物相互交流[J].植物生態學報，2012，36（10）：1120-1124.

[24]高 宇，孫曉玲，金 珊，等.綠葉揮發物及其生態功能研究進展[J].農學通報，2012，2（4）：11-23.