機械化播栽對雜交稻氮素積累分配及碳氮比的影響

劉 利， 雷小龍， 黃光忠， 劉代銀， 任萬軍*

(1 四川農業大學農學院/農業部西南作物生理生態與耕作重點實驗室, 四川溫江 611130；2 郫縣農村發展局,四川郫縣 611700; 3 四川省農業技術推廣總站， 四川成都 610041)

氮是影響水稻產量形成最敏感的元素，作物對氮的吸收和利用是農業生態系統中氮循環的重要過程，氮素吸收與積累是水稻產量形成的重要基礎[1]。氮肥施用量及氮肥運籌方式對水稻生長發育影響很大[2-5]。前人研究認為不同基因型水稻品種對氮素的吸收利用存在著明顯的差異[6-9]，氮高效類型水稻的氮素積累量、 轉移量及轉移率均大于低效類型[8]。高產基因型水稻在各個生育階段的氮素積累量、 抽穗前的氮素吸收速率及氮素利用效率均較高[1]。同時，不同基因型水稻品種對氮素的吸收利用特性亦受外界環境條件的影響[10-11]，水稻植株含氮量、 氮素積累量、 氮素生產效率受到生態條件、 栽植方式及其互作效應的顯著影響[11]，合理的氮肥運籌[12-13]、 水分管理[14]、 耕作方法[15]等栽培管理條件能有效地提高水稻氮素利用率。水稻種植方式是水稻栽培管理措施的重要環節[16]，不同種植方式水稻由于植株個體和群體生長環境不同，對養分和溫光等資源的利用不同，必然會對個體和群體生長產生一定的影響[17]，栽插穴苗數是影響群體大小的主要因素[18-19]。前人有關不同基因型水稻品種氮素吸收利用以及栽培管理措施對水稻氮素利用特性影響的研究已較為深入，但有關機械化播栽方式對雜交秈稻氮素吸收利用特性的研究還較少。碳氮代謝為作物正常生長發育和高產提供物質基礎，植物的碳氮含量及碳氮比是反映植株體內碳氮代謝狀況的診斷指標[20]。為此，本研究以中秈遲熟雜交稻組合F優498為試驗材料，研究了機械精量穴直播、 機插和常規手插3種播栽方式及不同穴苗數對水稻氮素積累、 分配、 運轉及碳氮比的影響，旨在明確播栽方式對雜交秈稻氮素利用與生產特性的作用機理，以期為雜交稻機械化生產技術的推廣利用提供理論和實踐依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點及供試品種

試驗于2012年在四川省成都市郫縣古城鎮花牌村進行(30°52′N，103°55′E)。試驗地前作為蔬菜，土壤質地為中壤土，pH 5.85，含有機質30.85 g/kg、 全氮2.27 g/kg、 堿解氮74.81 mg/kg、 全磷1.08 g/kg、 速效磷149.71 mg/kg、 全鉀39.41 g/kg、 速效鉀51.94 mg/kg。供試水稻品種為F優498，三系雜交秈稻(江育F32A×蜀恢498)，由四川農業大學水稻研究所和江油市川江水稻研究所選育，全生育期約150 d。

1.2 試驗設計

1.3 測定項目與方法

每小區定點20穴分別于拔節期、 抽穗期和成熟期調查莖蘗數。按平均莖蘗法取樣5穴(小區邊行不取)，測定葉片、 莖鞘和穗(抽穗后)干物重。使用CT410旋風式樣品磨分器官進行粉樣，過0.25 mm篩。采用FOSS8400全自動凱氏定氮儀測定各器官及籽粒全氮含量。使用K2Cr2O7容量法[21]測定各器官及籽粒全碳含量。

植株全碳含量(g/kg)=(單位面積葉片干物重×葉片全碳含量+單位面積莖鞘干物重×莖鞘全碳含量+單位面積穗干物重×穗全碳含量)/單位面積全株地上部(莖、 葉和穗)干物重。

碳氮比為全碳含量與全氮含量的比值。

1.4 氮素吸收與利用效率的計算

參照吳文革等[22]方法計算氮素吸收與利用效率。

植株含氮量(g/kg)=(單位面積葉片干物重×葉片含氮量+單位面積莖鞘干物重×莖鞘含氮量+單位面積穗干物重×穗含氮量)/單位面積全株地上部(莖、 葉和穗)干物重×1000

地上部氮素積累量(kg/hm2)=各時期單位面積地上部各器官(葉片、 莖鞘、 穗)干物重×地上部各器官(葉片、 莖鞘、 穗)含氮量

地上部氮素積累總量(kg/hm2)=成熟期單位面積地上部各器官(葉片、 莖鞘、 穗)氮素積累量之和

氮轉運量(kg/hm2)=抽穗期某器官氮積累量-成熟時該器官氮積累量

氮表觀轉運率(%)=葉片(莖鞘)氮轉運量/抽穗期葉片(莖鞘)氮積累量×100

氮素轉運貢獻率(%)=(氮素轉運量/成熟期穗部氮素積累總量)×100

氮素干物質生產效率(kg/kg)=成熟期單位面積全株地上部(莖、 葉和穗)干物重/地上部氮素積累總量

氮素稻谷生產效率(kg/kg)=籽粒產量/地上部氮素積累總量

百千克籽粒吸氮量(kg)=植株地上部氮素積累總量/稻谷產量×100

氮素收獲指數(%)=成熟期籽粒氮積累量/全株地上部分氮積累總量×100

氮肥偏生產力(kg/kg)=稻谷產量/施氮量

1.5 數據處理

運用Excel處理數據。用DPS 7.05系統軟件進行方差分析，用LSD (least significant difference test)進行樣本平均數的差異顯著性比較。

2 結果與分析

2.1 播栽方式對雜交稻植株氮素積累及氮素生產效率的影響

由表1可見，播栽方式對植株含氮量、 植株氮素積累量、 氮素生產效率和氮素收獲指數均產生極顯著影響。不同播栽方式水稻植株含氮量均隨生育進程逐漸降低，植株氮素積累量均隨著生育進程不斷增加，但不同生育時期水稻植株含氮量和氮素積累量在不同播栽方式間的表現不同。機直播和機插氮素干物質生產效率分別比手插低6.62%和1.67%。播栽方式對氮素稻谷生產效率和氮素收獲指數的差異表現為機直播<手插<機插。穴苗數對拔節期和抽穗期植株含氮量、 拔節期植株氮素積累量、 氮素稻谷生產效率以及氮素收獲指數有顯著或極顯著影響，且播栽方式和穴苗數互作對各生育期植株含氮量、 植株氮素積累量以及氮素生產效率和氮素收獲指數均有極顯著影響。機直播高苗處理在拔節期和成熟期具有較高的植株含氮量，機插高苗和低苗處理的植株含氮量在抽穗期高于其他栽培方式；手插低苗處理、 機直播高苗處理在抽穗期和成熟期均有較高的植株氮素積累量。機直播和機插氮素干物質生產效率和氮素收獲指數均隨穴苗數增加而降低，手插高苗處理的氮素干物質生產效率和氮素稻谷生產效率均顯著高于其低苗處理。

表1 播栽方式對植株氮素積累及氮素生產效率的影響

2.2 播栽方式對雜交稻各器官氮素積累的影響

不同生育時期水稻葉片、 莖鞘和穗氮積累量受播栽方式影響極顯著(表2)。各生育時期葉片和莖鞘氮素積累量在不同播栽方式間的差異不同，拔節期表現為機直播低于機插和手插，抽穗期則為機插<機直播<手插，成熟期表現為機直播顯著高于機插和手插。穗氮素積累量在抽穗期和成熟期均表現為機直播和機插低于手插。穴苗數對雜交稻拔節期和抽穗期葉片、 莖鞘氮素積累量及成熟期穗氮素積累量有極顯著影響，穴苗數和播栽方式互作對各生育期各器官氮素積累量均有極顯著影響，播栽方式配合穴苗數對各生育期不同器官氮素積累量產生的影響不同。機直播葉片和莖鞘氮素積累量在抽穗期和成熟期均隨穴苗數增加而增加；機插成熟期高苗處理的葉片、 莖鞘和穗氮素積累量均顯著高于其低苗處理，同時機插高苗處理并能在拔節期保持較高的葉片氮素積累量；手插葉片、 莖鞘和穗氮素積累量在成熟期均隨穴苗數增加而顯著降低。

表2 播栽方式對水稻各器官氮素積累量的影響 (kg/hm2)

2.3 播栽方式對雜交稻階段氮素積累量和積累速率的影響

由表3可以看出，各處理拔節-抽穗階段氮素積累速率最大，抽穗-成熟階段氮素積累速率較小。播栽方式對水稻不同生育階段的氮素積累量及積累速率存在極顯著影響，機直播在播種-拔節階段氮素積累量分別比機插和手插低13.99%和13.06%，同時該階段所占氮素積累總量的比例分別比機插和手插低11.46個百分點和7.61個百分點，因其少了移栽返青期，縮短了播種-拔節生育時間，因而其氮素積累速率最高；機直播和機插在拔節-抽穗階段氮素積累量和積累速率均顯著低于手插，而在抽穗-成熟階段的氮素積累量和積累速率反而顯著高于手插。穴苗數及其與栽植方式互作對播種-拔節階段和拔節-抽穗階段氮素積累量和積累速率產生極顯著影響。播種-拔節階段各處理氮素積累量和積累速率均隨穴苗數增加而增加；機直播高苗處理在拔節-抽穗階段氮素積累量和積累速率均顯著高于其低苗處理，機插和手插氮素積累量、 積累速率及所占氮素積累總量的比例均隨穴苗數增加而降低。抽穗-成熟階段氮素積累量、 積累速率受插栽方式和穴苗數互作極顯著影響，機直播氮素積累量和積累速率隨穴苗數增加而顯著降低，而機插和手插氮素積累量、 積累速率及所占氮素積累總量的比例均隨穴苗數增加而增加。

表3 播栽方式對水稻不同生育階段氮素積累量的影響

2.4 播栽方式對雜交稻氮素分配與轉運特性的影響

2.4.1 水稻氮素分配 不同播栽方式對氮素在水稻植株不同器官中的分配特性有明顯影響(表4)。整體來看，隨生育進程推進，水稻葉片氮素分配比例呈逐漸下降的趨勢，抽穗前各器官氮素分配比例表現為葉片>莖鞘，抽穗后則為葉片>穗>莖鞘。機直播抽穗期和成熟期葉片、 拔節期和成熟期莖鞘的氮素分配比例均高于手插，機插拔節期葉片、 抽穗期穗及成熟期莖鞘的氮素分配比例均顯著高于手插，但機直播和機插成熟期氮素向穗的分配能力顯著低于手插，分別比手插低4.28%和2.04%。穴苗數及其與播栽方式互作對各器官氮素分配比例有顯著或極顯著影響。機直播高苗處理抽穗期葉片和成熟期莖鞘氮素分配比例均高于其他處理，機插高苗處理能顯著提高拔節期葉片氮素分配比例，并在抽穗期和成熟期保持較高的穗氮素分配比例。手插高苗處理在各生育時期保持較高葉片氮素分配比例的同時，提高了成熟期氮素向穗的分配能力。由此可見，通過播栽方式和穴苗數互作能有效調控氮素在各器官的分配比例。

表4 播栽方式對水稻植株氮素分配的影響 (%)

2.4.2 水稻氮素轉運 由表5可知，水稻葉片氮素轉運量和表觀轉運率均明顯高于莖鞘。葉片和莖鞘氮素的運轉均受播栽方式極顯著影響，不同播栽方式水稻植株葉片和莖鞘氮素轉運量、 氮素表觀轉運率以及氮素轉運貢獻率均表現為： 機直播<機插<手插。同時播栽方式與穴苗數互作對雜交稻葉片和莖鞘氮素的運轉產生明顯的影響。機直播配合高穴苗數以及機插配合低穴苗數處理能顯著提高葉片氮素轉運量和氮素表觀轉運率，從而提高氮素轉運貢獻率；手插配合低穴苗數處理能提高雜交稻氮素轉運貢獻率，促進穗部氮增加。因而合理選擇播栽方式并配套適宜的農藝技術措施對提高葉片和莖鞘氮素轉運量及氮素表觀轉運率，促進穗部氮的增加具有重要作用。不同播栽方式及不同穴苗數處理對氮素偏生產力和百千克籽粒吸氮量存在極顯著影響，且存在極顯著互作效應。不同播栽方式氮素偏生產力表現為機直播<機插<手插，且氮素偏生產力有隨穴苗數增加而增加的趨勢，機插和手插高苗處理在各栽培方式中表現較高的氮素偏生產力。不同播栽方式百千克籽粒吸氮量表現為機直播>手插>機插。

表5 播栽方式對水稻植株氮素運轉的影響

2.5 播栽方式對雜交稻全碳含量及碳氮比的影響

2.5.1 植株全碳含量及碳氮比 由表6可知，水稻植株全碳含量均隨生育進程逐漸降低，拔節期最高，成熟期最低。各處理均在抽穗期保持較高的植株碳氮比。各生育時期水稻植株全碳含量及植株碳氮比均受播栽方式顯著或極顯著影響。拔節期植株全碳含量及植株碳氮比均表現為機直播<機插<手插，抽穗期表現為機直播高于機插和手插，成熟期反而表現為機插明顯低于機直播和手插。穴苗數及其與播栽方式互作對拔節期和抽穗期植株全碳含量及植株碳氮比產生顯著或極顯著影響。機直播高苗處理能有效提高抽穗期和成熟期植株全碳含量，且抽穗期植株碳氮比高于其他處理。機插低苗處理植株全碳含量在各生育期內均高于其高苗處理；手插低苗處理的植株全碳含量在各生育期內均高于其高苗處理，但協調植株體內碳氮比的能力顯著低于其高苗處理。因而通過選擇合理的播栽方式，并配合與之相適應的穴苗數能有效提高植株全碳含量，協調植株碳氮比。

表6 播栽方式對水稻植株全碳含量和碳氮比的影響

2.5.2 各器官全碳含量 由表7可知，不同播栽方式對雜交稻葉片、 莖鞘和穗全碳含量有明顯影響。除成熟期葉片全碳含量受播栽方式影響不顯著外，其它時期雜交稻葉片、 莖鞘和穗全碳含量受播栽方式顯著或極顯著影響。機直播葉片全碳含量在拔節期和抽穗期顯著低于機插和手插，機插莖鞘全碳含量在拔節期和成熟期顯著低于機直播和手插，手插莖鞘全碳含量在抽穗期分別比機直播和機插低1.67%和1.92%。機直播和機插顯著提高了成熟期穗部全碳含量，比手插分別高7.13%和2.05%。雜交稻葉片、 莖鞘和穗全碳含量受穴苗數及其與播栽方式互作效應顯著或極顯著影響。機直播和手插高苗處理的葉片和莖鞘全碳含量在拔節期和成熟期均顯著低于低苗處理；機插高苗處理葉片和莖鞘含碳量在各生育期內均顯著低于低苗處理，機插高苗處理反而提高了抽穗期和成熟期穗部全碳含量，分別比其低苗處理高3.79%和0.06%。同時水稻不同器官積累碳素的能力存在差異，在抽穗前表現為葉片>莖鞘，抽穗后則表現為莖鞘全碳含量低于葉片和穗全碳含量。

2.5.3 各器官碳氮比 從圖1中可以看出，不同播栽方式雜交稻體內葉片碳氮比隨生育進程的推進而呈逐漸上升的趨勢，葉片碳氮比表現為： 機直播<機插<手插，高低穴苗數葉片碳氮比變化趨勢一致，機直播和機插高苗處理的葉片碳氮比在成熟期顯著低于其低苗處理，而手插高苗處理的葉片碳氮比在成熟期則高于其低苗處理，差異達到顯著水平。除機直播高苗處理莖鞘碳氮比在成熟期略低于抽穗期外，其余各處理表現為隨生育進程的推進，莖鞘碳氮比呈逐漸上升的趨勢，機直播和機插高苗處理的莖鞘碳氮比在成熟期顯著低于其低苗處理，而手插高苗處理的莖鞘碳氮比在各生育期內均顯著高于其低苗處理。播栽方式對雜交稻穗部碳氮比的分配有明顯影響，在抽穗期不同播栽方式穗部碳氮比表現為： 高苗處理>低苗處理；機直播和機插高苗處理穗部碳氮比在成熟期顯著低于其低苗處理，而手插高苗處理穗部碳氮比則顯著高于其低苗處理。

表7 播栽方式對水稻各器官全碳含量的影響(%)

圖1 播栽方式對水稻各器官碳氮比的影響Fig.1 Effect of sowing and transplanting methods on C/N of rice organs

3 討論

3.1 播栽方式對雜交秈稻氮素積累及生產利用效率的影響

氮素是影響作物產量形成的關鍵營養元素，不同種植方式水稻氮素吸收利用有各自鮮明的特征[16]。梁天鋒等[23]研究表明，水稻植株吸收的氮肥數量及其體內的分配與土壤耕作方式密切相關。水稻不同器官氮素積累量受栽培密度的影響[24]，氮素積累總量隨種植密度的增加而增加[25]。王紹華等[26]研究表明，適當增加穴苗數是提高水稻氮素利用效率、 減少施氮量的有效方法。本研究結果表明，播栽方式及其與穴苗數互作對各生育期植株含氮量、 植株氮素積累量以及氮素生產效率和氮素收獲指數有極顯著影響。雜交稻在不同機械化播栽方式下具有不同的氮素積累和利用特性。機直播顯著提高了水稻拔節期和成熟期植株含氮量，同時提高了成熟期各器官及植株氮素積累能力；機插植株含氮量在抽穗期顯著高于手插，并能在拔節期保持較高的植株氮素積累量；同時通過播栽方式和穴苗數互作能有效調控氮素在各器官的分配比例。霍中洋等[16]研究指出，不同氮素利用效率指標在不同種植方式下的變化趨勢并不一致，氮素吸收利用率和偏生產力手栽>機插>直播，生理利用率直播>機插>手栽。本研究結果表明，與手插相比，機直播顯著降低了雜交稻氮素干物質生產效率、 氮素稻谷生產效率及氮素偏生產力，而機插氮素稻谷生產效率和氮素收獲指數略有增加。不同播栽方式百千克籽粒吸氮量表現為機直播>手插>機插。

3.2 播栽方式對雜交秈稻全碳含量和碳氮比的影響

植物體內碳含量的高低受植物種類、 生長期、 器官以及生長環境條件等多因素的影響[27]。碳氮代謝是植物生長發育必不可少的代謝之一，而碳氮比則反映了植株碳氮代謝的相對強弱，對調節植株生長有著極其重要的作用[20]。碳氮代謝的協調程度不僅影響其生長發育進度，而且關系到產量的高低和品質的優劣[27-29]。本研究結果表明，不同生育時期水稻植株全碳含量及植株碳氮比均受播栽方式顯著或極顯著影響。機械化播栽方式顯著降低了拔節期植株全碳含量及植株碳氮比，機插在成熟期具有較低的植株碳素積累能力，但機直播在抽穗期和成熟期保持較高的植株全碳含量和植株碳氮比。不同機械化播栽方式碳素積累能力的差異可能與不同器官積累碳素的能力有關，有研究指出，水稻不同器官積累碳素的能力存在差異，主要與水稻不同器官的功能差異有關[27]。王勛等[30]研究認為，穗數和穎花數對水稻營養器官中非結構性碳含量有明顯的調控作用，增加穗數可降低非結構性碳含量。本研究結果表明，機直播高苗處理能有效提高抽穗期和成熟期植株全碳含量，且抽穗期植株碳氮比明顯高于其他處理。機插低苗處理植株全碳含量在各生育期內均高于其高苗處理。通過選擇合理的播栽方式，并配合與之相適應的穴苗數能有效提高植株全碳含量，協調植株碳氮比。

3.3 機械化播栽技術氮素轉運的特點及協調碳氮比的途徑

機械化播栽技術能確保水稻穩產，并以較少的投入和較高的工效，適當提高水稻產量，是農田作業機械化的重要環節[31]。胡劍鋒等[32]研究指出，增加氮肥用量能提高長秧齡機插稻的氮素積累速率和氮素積累總量，對其氮肥利用效率有先促后抑的作用。機直播和機插作為未來機械化發展的方向，其氮素積累和分配有各自的特點。本研究結果表明，機直播和機插顯著提高了抽穗到成熟期水稻氮素積累量和積累速率，而機直播和機插成熟期氮素向穗部分配比例顯著低于手插。氮素的轉運是成熟期穗部氮素積累量的重要來源[11]，機直播和機插葉片和莖鞘氮素轉運量、 氮素表觀轉運率以及氮素轉運貢獻率均低于手插。有研究認為，水稻產量的高低與氮素的吸收利用關系密切[33-34]，碳氮代謝作為作物最基本的代謝途徑，為作物生長發育提供物質基礎[27]，在很大程度上決定水稻產量[35]。本研究結果表明，機直播和機插成熟期高苗處理葉片、 莖鞘和穗碳氮比均低于其低苗處理，表明機械化播栽方式與相應的農藝措施相配合，有利于雜交稻體內碳氮代謝的協調。氮肥運籌方式對水稻植株體的氮素代謝有著重要影響, 將會改變C /N比值, 從而影響植株的生理代謝[36]，因而對于采用機械化播栽方式的雜交稻，氮肥要適期和適量施用，從而實現水稻的穩產高產。

4 結論

機械化播栽對雜交稻氮素吸收利用及碳氮比產生明顯的影響，并在不同播栽方式下具有不同的氮素積累和利用特性。機直播顯著提高了水稻拔節期和成熟期植株含氮量，同時提高了成熟期各器官及植株氮素積累能力，并在抽穗期和成熟期保持較高的植株全碳含量和植株碳氮比。機插植株含氮量在抽穗期顯著高于手插，并能在拔節期保持較高的植株氮素積累量。同時通過播栽方式和穴苗數互作能有效調控氮素在各器官的分配比例。機直播和機插葉片和莖鞘氮素轉運量、 氮素表觀轉運率以及氮素轉運貢獻率均低于手插，機直播顯著降低了雜交稻氮素干物質生產效率、 氮素稻谷生產效率及氮素偏生產力，而機插氮素稻谷生產效率和氮素收獲指數略有增加。不同播栽方式百千克籽粒吸氮量表現為機直播>手插>機插。機械化播栽方式與相應的農藝措施相配合，有利于雜交稻體內碳氮代謝的協調。

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