施氮量對不同氮效率玉米品種根系時空分布及氮素吸收的調控

馬存金， 劉 鵬*， 趙秉強， 張善平， 馮海娟， 趙 杰， 楊今勝，董樹亭， 張吉旺， 趙 斌

(1 作物生物學國家重點實驗室， 山東農業大學農學院， 山東泰安 271018； 2 中國農業科學院農業資源與農業區劃研究所， 北京 100081； 3 山東登海種業股份有限公司， 山東省玉米育種與栽培技術重點實驗室， 山東萊州 261448)

增施氮肥是提高作物單產、 滿足糧食需求的重要舉措。隨著氮肥用量持續增加，出現報酬遞減現象[1]。世界谷類作物氮肥利用率平均為33%左右[2]，不僅造成了資源浪費，而且嚴重污染了環境[3]。根系作為吸收水分養分、 合成生理活性物質、 促進地上部良好生長的重要器官，其數量、 活性與作物光合產物合成與運轉分配、 籽粒結實、 葉片衰老等密切相關[4-5]。根系發達及高活力持續期長是植株生長發育、 氮素吸收利用和產量形成的重要保證[6-7]。根系作用大小取決于根系生物量、 生理特性及其空間分布[8-11]。玉米根系構型及時空分布的差異是不同品種氮素吸收效率差異的重要因素[12]。隨產量提高，根系分布呈“橫向緊縮、 縱向延伸”的變化趨勢[13]。玉米氮吸收效率和氮利用效率存在明顯的基因型差異[14]。氮素吸收能力強的作物根系在形態上表現為根長、 體積、 分布密度和有效吸收面積較大[15]； 在生理生化特性上表現為根系氧化能力、 脫氫酶活力、 細胞色素氧化酶活力強； 在吸收動力學方面表現為米氏常數小、 吸收速率高[4,16]。氮高效玉米品種根系構型好、 空間分布合理，可延長根系活力高值持續期，吸收更多的水分和養分，滿足籽粒生長對氮素的需求[6]。氮素水平對根系生長發育有著明顯調控效應，低氮可促進根系的發育， 局部供氮促進側根伸長， 高碳氮比抑制側根發生， 有機氮抑制主根促進側根[17]。相關研究表明，施氮水平對玉米根系的生長發育有顯著影響，增施氮肥能提高根系干重、 根長密度、 根系表面積和活力[18]，低氮促進根系縱向伸長，高氮則促進根系橫向伸展[19]。花后施氮能顯著延長植株氮素吸收活躍期，促進氮素吸收，延緩植株衰老[20]。前人對于玉米根系在生理生化方面的研究多集中于苗期水培、 沙培條件下不同氮效率玉米根系特點及功能方面，在大田條件下整個生育時期內從時間和空間角度分析不同氮效率玉米根系發育及其功能與氮素吸收利用關系的研究較少。本研究選用不同氮效率玉米品種、 大田栽培條件下設置不同施氮量，研究不同氮素利用效率高產夏玉米根系時空分布及其對氮素用量的響應，從根系發育和功能方面闡明玉米氮素高效利用的生理機制，對于提高玉米產量和氮肥利用效率，促進玉米生產的可持續發展具有重要作用。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.2 試驗設計

采用大田種植，試驗田0—40 cm耕層土壤有機質含量11.30 g/kg、 全氮0.71 g/kg、 堿解氮57.79 mg/kg、 速效磷26.37 mg/kg、 速效鉀106.17 mg/kg， pH 6.85。

試驗采用裂區設計，主區為氮素用量，設N0(0 kg/hm2)與N1(315 kg/hm2)兩個氮水平，所施肥料為尿素。其中30%的氮肥做底肥，50%大口期追肥，20%抽雄期追施，采用開溝填埋的施肥方式。裂區為不同氮效率玉米品種，種植密度均為67500 株/hm2，行距60.0 cm，株距24.7 cm，小區面積150 m2(12.5 m×12 m)，重復3次。2011年于6月14日播種，10月4日收獲，2012年于6月11日播種，10月2日收獲，玉米生長期給予良好管理并保證水分供應。

分別于玉米小口期(V9)、 大口期(V12)、 抽雄期(VT)、 灌漿期(R2)、 乳熟期(R3)、 蠟熟期(R5)和完熟期(R6)取樣。取樣時每小區選取有代表性的植株5株，將地上部取下后進行根系取樣，將葉片(含苞葉)、 莖稈(含雄穗、 穗軸)、 葉鞘、 籽粒、 根系分開，105℃殺青30 min后80℃烘干并稱重，計算地上部和根系干物質積累量。

根系取樣采用土壤剖面法，以植株為中心取長60 cm(垂直于行向)×寬25 cm(沿行向)的面積，0—100 cm土體按每20 cm為一層，共分為5層。土壤挖出后，裝入孔徑0.45 mm網袋。低壓水沖洗根系，剔除雜質，迅速吸干根系樣品表面水分，測定不同土層根系氯化三苯基四氮唑(TTC)還原強度、 吸收面積及活躍吸收面積，測定根系形態指標(根長)。

成熟期考種測產。

1.3 測定項目及方法

1.3.1根系形態及生理指標 根系鮮重及干重采用稱量法； 選取粗細混勻的根系0.5 g，采用氯化三苯基四氮唑(TTC)還原法測定[21]根系活力； 采用亞甲基藍吸附法測定根系總吸收面積及活躍吸收面積[22]； 把待測樣品均勻平鋪于長32 cm×寬24 cm 的儲水玻璃槽中，使樣品漂浮在水面上，用HP Scanjet 8200掃描儀掃描各土層根系圖片后再用根系掃描儀配套軟件(Delta-T Area MeterType AMB2； Delta-T Devices，Cambridge，UK)分析，測定根系長度(cm)，計算根長密度，根長密度(cm/cm3)=各土層根系長度(cm)/土層體積(cm3)，即單位土體內根系的長度。

1.3.2 單株綠葉面積 單株綠葉面積(m2)= ∑葉長(m)×葉寬(m)×0.75。

1.3.3 植株樣品含氮量 植株樣品經H2SO4-H2O2消煮后用BRAN+LUEBBE Ⅲ型連續流動分析儀測定氮含量。生育期氮素積累量(g/plant)=∑某生育期各器官含氮量(mg/g)×干物質積累量(g)/1000。

1.3.4 籽粒產量 成熟期每小區取9 m2(5 m×1.8 m)的玉米果穗全部收獲并考種，計算籽粒產量。

1.4 數據統計

用DPS 11.0統計軟件LSD法進行統計分析，Sigmaplot 10.0作圖。

2 結果與分析

2.1 產量及其構成因素

由表1可見，不論施氮與否，氮高效品種ZD958穗粒數、 生物產量和單株籽粒產量均顯著高于氮低效品種XQ73-1(P<0.05)。施用氮肥，兩品種千粒重、 生物產量和單株籽粒產量均顯著提高(P<0.05)，ZD958的增產幅度高于XQ73-1。

由表2可知，氮肥水平、 氮效率品種、 氮肥水平與氮效率品種互作對玉米產量影響均達到顯著水平，其中氮肥水平和氮效率品種對籽粒產量的影響達到極顯著水平。

表1 不同N效率玉米品種產量及其構成因素

2.2 單株生物量變化

兩品種單株生物量隨生育進程推進逐漸增加(圖1)。不論施氮與否，整個生育時期內ZD958單株生物量均顯著高于XQ73-1。施氮顯著提高了兩個品種的單株生物量，ZD958提高幅度大于XQ73-1，ZD958抽雄期和完熟期兩年分別提高14.49%、 10.46%和8.96%、 8.33%，XQ73-1抽雄期和完熟期兩年分別提高2.84%、 4.96% 和8.45%、 5.44%。

表2 施氮對不同氮效率型玉米產量影響的方差分析

圖1 不同氮效率型玉米單株生物量的變化Fig.1 The changes of biomass in different N use efficiency maize cultivars

圖2 不同氮效率型玉米單株綠葉面積的變化Fig.2 The changes of leaf area per plant in different N use efficiency maize cultivars

2.3 單株綠葉面積的變化

兩品種單株綠葉面積呈單峰曲線變化，均在抽雄期達到最大值； 兩種氮素水平下，ZD958單株綠葉面積均顯著高于XQ73-1。施氮顯著提高了兩個品種的單株綠葉面積，ZD958和XQ73-1抽雄期兩年分別提高11.37%、 7.48%和2.47%、 2.50%。與抽雄期單株綠葉面積相比，ZD958成熟期N0和N1水平下兩年降幅分別為25.17%、 28.60%和24.24%、 22.16%，而XQ73-1分別為29.86%、 31.63%和23.46%、 26.43%，說明施氮延緩了葉片的衰老，對ZD958綠葉面積的維持作用顯著大于XQ73-1(圖2)。

2.4 氮素積累的變化

由圖3可知，兩品種氮素積累量呈持續增加趨勢，ZD958兩個氮素水平下氮素積累量始終顯著高于XQ73-1。施氮后兩個品種的氮素積累量顯著提高，尤其是抽雄以后增幅更為明顯。ZD958抽雄期和完熟期兩年分別提高10.06%、 5.67%和8.53%、 6.40%，顯著高于XQ73-1抽雄期和完熟期的7.63%、 5.29%和7.67%、 5.58%，說明施氮促進了玉米對氮素的吸收，且對氮高效品種促進作用大于氮低效品種。

圖3 不同氮效率型玉米全株氮素積累量的變化Fig.3 The changes of N accumulation amount per plant in different N use efficiency maize cultivars

圖4 不同氮效率型玉米根系總干重的變化Fig.4 The changes of the total root dry weight in different N use efficiency maize cultivars

2.5 根系干重的時空分布特征

ZD958和XQ73-1根系總干重隨生育時期均呈單峰曲線變化，二者根系總干重分別于灌漿期和抽雄期達最大值，說明ZD958根系在開花后仍可繼續生長。整個生育時期ZD958根系總干重均顯著高于XQ73-1，抽雄后優勢更為明顯(圖4)。施氮后兩個品種根系干重顯著提高，ZD958提高幅度大于XQ73-1。與最大根系干重相比，成熟期ZD958兩個氮素水平下兩年降幅分別為23.22%、 22.03%和17.80%、 16.71%，而XQ73-1分別為30.32%、 25.44%和26.76%、 24.13%，這說明施氮有利于維持后期較大的根系生物量，延緩根系衰老，對ZD958的調控作用大于XQ73-1。

兩品種80%以上根系分布于0—20 cm土層(表3)。ZD958兩個氮素水平下0—20 cm表層土壤中根系所占比例顯著低于XQ73-1，而深層土壤(20—100 cm)根系所占比例則顯著高于XQ73-1，說明ZD958比XQ73-1根系生長的空間更大，這有利于擴充其可利用的肥水空間。

2.6 根長密度的時空分布特征

兩品種根長密度隨生育時期推進呈先升后降的趨勢，均在抽雄期達到最大值(圖5)。整個生育時期ZD958根長密度均顯著高于XQ73-1。施氮顯著提高了各土層根長密度，且ZD958提高幅度大于XQ73-1，ZD958和XQ73-1抽雄期兩年分別提高8.44%、 3.80%和5.79%、 3.39%。與抽雄期根長密度相比，ZD958成熟期N0和N1水平下兩年降幅分別為40.70%、 37.12%和31.88%、 27.14%，低于XQ73-1的48.00%、 47.04%和47.89%、 43.30%，說明施氮后在生育后期植株獲得較大的根長密度。

表3 不同土層根系干重占總根系干重的比例(%， 2011)

圖5 不同氮效率型玉米總根長密度的變化Fig.5 The changes of the total root length density in different N use efficiency maize cultivars

兩品種各土層的根長密度隨生育時期均呈單峰曲線變化(表4)，0—40 cm以抽雄期為高，40—100 cm以乳熟期為高； ZD958兩個氮素水平下各土層根長密度均顯著高于XQ73-1。施氮顯著提高了各土層的根長密度，ZD958和XQ73-1分別提高9.99%、 7.07%和24.52%、 22.98%，而60—100 cm土層增幅大于0—60 cm土層，二者分別提高16.67%、 17.29%和26.48%、 39.26%。

抽雄期和完熟期0—60 cm土層

2.7 根系TTC還原量的時空分布特征

根系TTC還原總量是根系活性與數量的綜合體現，可更好地反映整個根系的性能。由圖6可知，ZD958和XQ73-1根系TTC還原總量分別于灌漿期和抽雄期達最大值，之后逐漸下降。在整個生育時期，ZD958根系TTC還原總量均顯著高于XQ73-1。施氮后各土層根系TTC還原總量顯著提高，ZD958提高幅度大于XQ73-1，說明施氮對氮高效品種根系TTC還原總量的作用更大。

由表5可知，0—20 cm土層根系TTC還原量所占比例均在75%以上。ZD958兩種氮素水平下0—40 cm土層根系TTC還原量所占比例低于XQ73-1，而40—100 cm土層根系TTC還原量所占比例則呈相反趨勢，說明ZD958具有更大的深層根系TTC還原量。施氮后兩品種在0—40 cm土層根系TTC還原量所占比例下降，而40—100 cm土層根系TTC還原量所占比例升高，說明施氮提高了玉米深層根系TTC還原量在整個根系中的比例。

2.8 根系吸收面積及其活躍吸收面積的時空分布特征

根系吸收面積均于灌漿期達最大值，之后迅速下降； 整個生育時期ZD958根系吸收面積顯著高于XQ73-1。施氮顯著提高了兩品種的根系吸收面積，且ZD958提高幅度大于XQ73-1，ZD958灌漿期和完熟期兩年分別提高22.60%、 21.48%和7.52%、 22.54%，高于XQ73-1的7.90%、 10.96%和12.62%、 12.99%，說明施氮有利于維持后期較高的根系吸收面積，延緩根系的衰老(圖7)。

圖6 不同氮效率玉米根系TTC還原總量的變化Fig.6 The changes of the total root TTC reducing quantity in different N use efficiency maize cultivars

表5 不同土層根系TTC還原量占根系TTC還原總量的比例(%, 2011)

ZD958兩個氮素水平下0—20 cm土層根系吸收面積所占比例均低于XQ73-1，而20—100 cm土層根系吸收面積所占比例顯著高于XQ73-1。施氮后兩品種在表層土壤(0—40 cm)根系吸收面積所占比例下降，而深層土壤(40—100 cm)根系吸收面積所占比例升高(表6)。

活躍吸收面積表示根系把吸附在表面的物質轉移到細胞內部的情況，可反映養分的吸收轉運能力。兩品種根系活躍吸收面積隨生育時期呈單峰曲線變化，均于抽雄期達最大值； 在整個生育時期，ZD958根系活躍吸收面積顯著高于XQ73-1(圖8)。施氮顯著提高了兩個品種的根系活躍吸收面積，且ZD958提高幅度大于XQ73-1。

圖7 不同氮效率基因型玉米根系總吸收面積的變化Fig.7 The changes of the total root absorbing area in different N use efficiency maize cultivars

表6 不同土層根系吸收面積占根系總吸收面積的比例(%, 2011)

兩品種70%以上根系活躍吸收面積分布于0—20 cm土層(表7)。ZD958兩個氮素水平下0—20 cm土層根系活躍吸收面積所占比例均低于XQ73-1，而20—100 cm土層根系活躍吸收面積所占比例顯著高于XQ73-1，說明ZD958比XQ73-1具有更大的根系活躍吸收面積空間分布。施氮后兩品種深層土壤(40—100 cm)根系活躍吸收面積所占比例升高，說明施氮提高了深層根系與土壤接觸的有效面積，有利于根系獲得較多的營養物質。

圖8 不同氮效率型玉米根系總活躍吸收面積的變化Fig.8 The changes of the total root actively absorbing area in different N use efficiency maize cultivars

表7 不同土層根系活躍吸收面積占根系總活躍吸收面積的比例(%, 2011)

圖9 植株吸氮量與根長密度、根系干重和根系活躍吸收面積之間的關系Fig.9 Relationships between amount of N-uptake and root length density, root dry weight and root actively absorbing area

2.9 根系指標與植株吸氮量之間的關系

由圖9可知，無論在花前還是花后，ZD958和XQ73-1植株吸氮量與根長密度、 根系干重、 根系活躍吸收面積均呈顯著線性正相關，且相關系數較大，但兩品種的響應不同: 在開花前，ZD958植株吸氮量對根長密度、 根系干重增長的響應度要高于XQ73-1，對根系活躍吸收面積增長的響應度略低于XQ73-1； 在開花后，ZD958植株吸氮量對根長密度、 根系干重、 根系活躍吸收面積降低的響應度均低于XQ73-1。說明施氮后，ZD958植株吸氮量在花前能保持對根長密度、 根系干重、 根系活躍吸收面積增長高的響應度，而在花后卻能對根長密度、 根系干重、 根系活躍吸收面積的降低保持較低響應度，這有利于氮高效型品種ZD958在整個生育時期保持對氮素的穩定和高效吸收。

3 討論

由于根系生長和養分吸收受地上部調節，并且根系與地上部的生長發育同步[23]，所以氮高效品種也有較大的根系[24]。據此，米國華等[25]提出一個玉米氮高效吸收的理想根構型的假設: 根系下扎能力強、 生長后期分布較深、 根系活力強； 在高產氮肥投入條件下仍能保持正常的側根生長、 總根長密度高，提高整體土壤剖面的氮素有效性； 側根對局部硝酸鹽的響應能力(向肥性反應)強。本試驗在大田條件下的研究結果顯示，兩種氮素水平下氮高效品種ZD958根系干重、 根長密度、 根系TTC還原量、 根系吸收面積、 根系活躍吸收面積及其在深層土壤所占的比例均顯著高于氮低效品種XQ73-1，抽雄后差異尤為顯著，而施氮條件下兩品種根系各指標均顯著提高，且ZD958提高幅度大于XQ73-1，氮高效品種ZD958根系的這些特征符合玉米氮高效吸收的理想根構型的假設。

米國華等[34]認為，玉米氮高效品種的生物學特征是在開花前，能建成較大的根系，維持穩定的氮吸收，保持較大的葉面積； 在開花后，充分利用前期建成的根系，高效吸收土壤中的礦化氮，減少葉片中氮素的輸出，延緩葉片衰老，維持葉片較高的光合效率，為籽粒灌漿提供碳水化合物。在施氮與不施氮條件下，氮高效品種的干物質積累量[35]、 綠葉面積[36]及吸氮量[35,37]均顯著高于氮低效品種，施氮處理顯著高于不施氮處理，且這種差異主要表現在吐絲期以后。本研究中，兩個氮水平下，氮高效品種ZD958的干物質積累量、 綠葉面積、 氮累積量顯著高于氮低效品種XQ73-1，抽雄后差異尤為顯著，而施氮以后ZD958提高幅度大于XQ73-1。由此可見，氮高效品種氮素吸收能力強有利于減緩葉片等光合器官中氮素的輸出，施氮條件下更是延緩了葉片的衰老，促進物質生產，有利于植株的生長發育和產量的提高。

4 結論

氮高效玉米品種花前可以建立發達且空間分布合理的根系，且花后可以保持較高根系吸收性能，保證了植株對氮素的吸收，建立較大的葉面積和生物量，最終高產高效； 施氮條件下優勢更加明顯。植株吸氮量與根系指標呈顯著線性正相關，花前氮高效品種ZD958根系指標對氮素的響應度高于氮低效品種XQ73-1，而花后ZD958根系指標對氮素的響應度低于XQ73-1。因此，生產中可以通過適度減少氮高效品種花前施肥量、 增加花后施肥量，而適度增加氮低效品種花前施氮量、 降低花后施氮量來促進根系發育，提高氮素利用效率。

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