靳靜靜, 王朝輝,2*, 戴 健, 王 森, 高雅潔, 曹寒冰, 于 榮
(1 西北農林科技大學資源環境學院/農業部西北植物營養與農業環境重點實驗室, 陜西楊凌 712100;2 西北農林科技大學/旱區作物逆境生物學國家重點實驗室, 陜西楊凌 712100)

合理施用氮、 磷肥不僅是農作物增產的關鍵,也是影響微量元素營養的重要因素。前人研究工作指出,增施氮肥常會增加冬小麥籽粒的鋅含量,而增施磷肥則降低其含量。Erenoglu等[8]通過水培研究發現,增加氮肥可促進根系對鋅的吸收以及鋅由根部向地上部的轉移,其增量分別達3倍和8倍,也可促進營養組織的鋅向籽粒轉移。盆栽試驗也表明,在供鋅充足的情況下,施氮量較高時營養器官的鋅向籽粒的轉移率以及小麥籽粒鋅的收獲指數分別為60%和80%,均高于施氮量較低的處理[9]。Kutman等[10]進行的盆栽試驗表明,鋅肥供應充足時,增施氮肥小麥籽粒鋅含量可提高50%以上,且籽粒鋅含量與氮含量具有明顯的相關性。Xue等[11]的田間試驗結果表明,與不施氮或施氮(N)99 kg/hm2相比,施氮198 kg/hm2小麥籽粒鋅含量從21.5 mg/kg提高到30.9 mg/kg。郭九信等[12-13]的田間試驗顯示,與施氮180 kg/hm2相比,施氮 300 kg/hm2時,水稻和小麥籽粒鋅含量分別增加1%和23%。黃德明等[14]的盆栽試驗表明,小麥地上部鋅含量隨施磷量的增加而明顯降低,降幅可達50%以上。買文選等[15]的田間試驗發現,隨施磷量的增加,冬小麥籽粒鋅含量顯著降低,與不施磷相比,施磷(P2O5)150 kg/hm2其鋅含量減少18%。趙榮芳等[16]的長期定位試驗表明,長期施用磷肥顯著降低收獲期冬小麥籽粒鋅含量,與不施磷相比,施磷 67.5和135 kg/hm2其鋅含量分別減少了27%和33%,且籽粒磷含量與鋅含量呈極顯著負相關(r=-0.99**)。Zhang等[17]田間試驗研究顯示,隨著磷肥用量增加,小麥籽粒產量呈升高趨勢,籽粒鋅含量顯著降低,由不施磷的29.5 mg/kg減少到施磷400 kg/hm2的13.0 mg/kg。但也存在一些相反觀點,劉世亮等[18]的盆栽試驗研究發現,在同一施鋅條件下,施用磷肥降低了小麥莖葉的鋅含量,提高了籽粒鋅含量。
這些研究多數是培養試驗或一年田間試驗結果,氮素、 磷素長期供應不足或過量又會如何影響小麥對鋅的吸收或向籽粒的分配?籽粒鋅含量與氮、 磷含量的關系又如何呢?因此本文基于王朝輝等在黃土高原南部進行的9年長期定位試驗,研究了氮肥、 磷肥用量對冬小麥籽粒鋅含量的影響及籽粒鋅含量與氮、 磷吸收與分配的關系,以期為有效調控冬小麥籽粒鋅含量提供依據。

1.2.1 小麥施氮量試驗 采用單因素完全隨機區組設計,設置5個氮水平,分別為 N 0、 80、 160、 240、 320 kg/hm2,每個處理重復4次。氮肥用普通尿素(含N 46%)、 磷肥用重過磷酸鈣(含P2O546%),氮肥和磷肥P2O5100 kg/hm2在冬小麥播種前撒施并與0—20 cm的耕層土壤混勻。氮、 磷用量均涵蓋了當地農戶習慣的較低和較高用量。由于土壤不缺鉀,不施用鉀肥,與當地農民種植習慣一致,也不施有機肥。
1.2.2 小麥施磷量試驗 采用單因素完全隨機區組設計,設置5個磷水平,分別為 P2O50、 50、 100、 150、 200 kg/hm2,每個處理重復4次。氮肥(N 160 kg/hm2)和磷肥在冬小麥播種前撒施并與0—20 cm的耕層土壤混勻。同樣不施用鉀肥和有機肥等其它肥料。

小麥成熟后,每個小區割取4個1 m2(1 m×1 m)樣方,曬干后,用小區種子脫粒機(QKT-320 A型,中國)脫粒計算樣方產量,然后根據樣方產量換算成公頃產量。在每個小區隨機均勻選取約100株小麥,將小麥植株連根拔起后用不銹鋼剪刀沿根莖結合處將根剪去,留地上部混合作為一個分析樣品,分為莖葉、 穎殼和籽粒3部分,并計算產量構成因素。按器官分別取部分分析樣品用去離子水迅速清洗后在90℃下殺青30 min,65℃烘干至恒重,用碳化鎢球磨儀(Retsch MM400,德國)磨細,自封袋密封保存,備用。
植物樣品用HNO3-H2O2微波消解儀(屹堯WX-8000,中國)消解,原子吸收分光光度計(日立Z-2000,日本)測定消解液中的全鋅含量。植物樣品全氮和全磷含量用H2SO4-H2O2消解,連續流動分析儀(AA3)測定。
2004年播前土壤樣品的有機質采用重鉻酸鉀容量法—外加熱法測定;pH用水土比2.5 ∶1浸提,pH計測定;全氮采用濃硫酸消煮,凱氏定氮儀測定;硝態氮、 銨態氮采用1 mol/L KCl溶液(土液比1 ∶10)浸提,流動分析儀測定;速效磷采用0.5 mol/L NaHCO3浸提—鉬銻抗比色法測定;速效鉀采用1 mol/L 中性NH4OAc溶液浸提,火焰光度計法測定;DTPA-Zn采用pH為7.3的二乙三胺五乙酸-氯化鈣-三乙醇胺 (DTPA-CaCl2-TEA)緩沖溶液浸提,原子吸收分光光度計測定。
試驗數據采用SAS 8.1(Statistical Analysis System)軟件進行統計分析,Excel 2007作圖,多重比較采用LSD(Least Significant Difference)法,差異顯著性水平為5%。
相關參數及其計算公式:
地上部氮(磷)吸收量(kg/hm2)=[籽粒產量(kg/hm2)×籽粒氮(磷)含量(g/kg)+莖葉生物量(kg/hm2)×莖葉氮(磷)含量(g/kg)+穎殼生物量(kg/hm2)×穎殼氮(磷)含量(g/kg)]/1000
地上部鋅吸收量(g/hm2)=[籽粒產量( kg/hm2)×籽粒鋅含量(mg/kg)+莖葉生物量(kg/hm2)×莖葉鋅含量(mg/kg)+穎殼生物量(kg/hm2)×穎殼鋅含量(mg/kg)]/1000
鋅收獲指數(%)=籽粒鋅吸收量(g/hm2)/地上部鋅吸收量(g/hm2)×100

表1 不同氮肥用量對冬小麥穗數及籽粒產量的影響(20112013年)


雖然第二年鋅吸收量較低,且隨施氮量的增加,增幅較小(圖1b),但兩年小麥籽粒鋅含量的增加幅度卻一致(圖1a)。對小麥鋅收獲指數的計算發現,施氮0、 80、 160、 240和320 kg/hm2,前后兩年的鋅收獲指數分別為79%、 77%、 77%、 78%、 76%和65%、 71%、 72%、 74%、 77%。可見,隨施氮量的增加,第一年鋅收獲指數呈降低趨勢,第二年卻有增加趨勢,這說明在第二年小麥鋅吸收量低的情況下,施用氮肥促進了鋅從營養器官向籽粒的轉移。

圖1 施氮量對冬小麥籽粒鋅含量(a)和地上部鋅吸收量(b)的影響(20112013年)Fig.1 Effects of N rates on grain Zn concentration (a) and Zn uptake in aerial plant part (b) of winter wheat in the crop years from 2011 to 2013


圖2 小麥籽粒氮含量與鋅含量的關系(a)及地上部氮吸收量與鋅吸收量的關系(b)(20112013年)Fig.2 Relationship between grain Zn and N concentrations (a), and uptakes of Zn and N in aerial plant part (b) of winter wheat in the crop years from 2011 to 2013



表2 不同磷肥用量對冬小麥穗數及籽粒產量的影響(20112013年)


圖3 施磷量對冬小麥籽粒鋅含量(a)和地上部鋅吸收量(b)的影響(20112013年)Fig. 3 Effects of P rates on grain Zn concentration (a) and Zn uptake in aerial plant part (b) of winter wheat in the crop years from 2011 to 2013

圖4 小麥籽粒磷含量與鋅含量的關系(a)及地上部磷吸收量與鋅吸收量的關系(b)(20112013年)Fig. 4 Relationship between grain Zn and P concentrations (a), and uptakes of Zn and P in aerial plant part (b) of winter wheat in the crop years from 2011 to 2013

隨施磷量增加,地上部鋅吸收量沒有明顯變化(圖3b),籽粒鋅含量卻顯著降低(圖3a),且籽粒鋅含量與磷含量呈顯著負相關(圖4a),但地上部鋅吸收量與磷吸收量沒有明顯相關性(圖4b)。對小麥籽粒鋅收獲指數計算發現,施磷0、 50、 100、 150和200 kg/hm2,兩年籽粒鋅收獲指數平均值分別為77%、 76%、 75%、 75%和75%,隨施磷量增加,鋅收獲指數呈降低趨勢。這說明作物體內磷的存在并不一定影響鋅的吸收,之所以籽粒鋅含量降低是因為磷影響了鋅在作物體內向籽粒的轉移。
試驗結果表明,施用氮肥提高了旱地冬小麥籽粒鋅含量和地上部鋅吸收量,兩者與施氮量均呈極顯著的正相關,籽粒鋅含量與氮含量、 地上部鋅吸收量與吸氮量間也呈極顯著的正相關,證明施用氮肥對提高小麥籽粒鋅含量具有正面效應。植物對鋅的吸收和轉運主要是通過鋅鐵轉運蛋白(ZIP)等轉運[20]。增施氮肥能明顯提高小麥灌漿后期的谷氨酸脫氫酶(GDH)的活性[21],增加小麥籽粒蛋白質含量,提高植物體內鋅轉運蛋白的活性,促進鋅在木質部和韌皮部的轉運和再轉運[8-9,22],因此,籽粒鋅和氮含量呈顯著正相關[9,22],施用氮肥不僅可促進旱地冬小麥對氮的吸收,也促進了對鋅的吸收和利用。也有不少研究表明,改善鋅營養同樣會促進作物對氮的吸收利用,鋅對氮也有明顯的正效應[23],氮、 鋅具有明顯的正交互作用,且這種作用主要是通過作物體內蛋白質含量對氮、 鋅營養改變的響應實現的。

隨施磷量的增加,小麥籽粒鋅含量顯著降低,籽粒鋅亦與磷含量呈顯著的負相關關系,但地上部鋅吸收量沒有明顯變化,且與磷吸收量無明顯相關。趙榮芳等[16]和Zhang等[17]的研究也有類似結果。可能是因為施磷顯著提高了小麥籽粒產量和地上部生物量,卻對地上部鋅吸收量沒有明顯影響,所以在鋅吸收量不變的情況下,由小麥生物量和籽粒產量的增加引起的養分稀釋效應可能是小麥籽粒鋅含量降低的主要原因,這與趙榮芳等[16]的研究結果一致。也有人提出施用磷肥可降低根際VA菌根侵染,抑制根系對鋅的吸收[35],從而導致籽粒鋅含量顯著降低。但本研究的結果顯示,隨施磷量的增加,小麥地上部的鋅吸收量并不降低,而是籽粒對鋅的收獲指數呈降低趨勢,買文選等[15]和Zhang等[17]的研究也得出了同樣的結果。說明施磷量的增加并不一定影響作物對鋅的吸收,之所以籽粒鋅含量降低可能是因為施磷后作物體磷的增加影響了鋅在作物體內從營養體向籽粒的轉移。鋅由營養體向籽粒的轉運極其復雜,一方面施磷引起莖葉等營養體的磷增加,可能會因磷和鋅的結合固定,而影響鋅向籽粒的轉運; 另一方面含磷物質植酸是鋅在種子中貯存的主要形式,其數量增加也會促進鋅在籽粒的累積[31]。因此,增加施磷如何影響鋅在作物體內向籽粒的轉移及其在籽粒中的累積還有待進一步研究。


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