不同氮肥水平下玉米光響應曲線模型的比較

王 帥， 韓曉日， 戰秀梅， 楊勁峰， 劉軼飛， 王 月， 李 娜

(沈陽農業大學土地與環境學院， 土壤肥料資源高效利用國家工程實驗室，農業部東北玉米營養與施肥科學觀測試驗站， 遼寧沈陽 110866)

玉米進行物質生產的基本生理過程就是光合作用[1]，而葉片是玉米主要的光合器官，其較高的光合碳同化能力是作物獲得高產的前提。在玉米生長發育過程中，氮素作為其吸收最多的礦質元素，是蛋白質(酶)及核酸的重要組成元素，主要通過影響葉綠素、 Rubisco及光合器官結構而直接影響CO2同化[2]，又通過影響植株生長發育而間接影響CO2同化、 光合產物積累和對光合作用的反饋調節[3]，氮素虧缺會直接影響玉米的光合作用，造成產量和品質下降[4-5]。在水稻和小麥上的研究表明，適量施用氮素可以減少花后葉片中氮素的輸出，延緩葉片衰老，有效改善葉片光合響應特性，調節Light-Pn曲線相關參數，維持高效的光合作用，進而提高產量[6-7]。

植物光合作用的光響應曲線描述了光量子通量密度與植物凈光合速率之間的關系[8]，通過光響應曲線模擬可以得到一些對于研究不同生理過程及生態環境變化對作物生理學影響非常重要的參數[9-10]，如初始量子效率α、 最大凈光合速率Pnmax、 暗呼吸速率Rday、 光飽和點LCP 及光補償點LSP 等生理參數[11-12]。玉米的光響應可以反映玉米對不同光強的利用規律，在氮脅迫條件下進行研究，更能從生理機制方面反映出玉米對脅迫的適應及自身調節。目前，有關氮素與玉米光合作用的關系進行了很多研究[13]，有關干旱脅迫以及不同株型與光響應曲線的關系也有較多報道[14-17]，而有關氮素水平與玉米光響應曲線的關系研究國內報道較少。關于光響應曲線擬合的模型較多，如二次回歸模型、 指數模型、 直角雙曲線模型、 非直角雙曲線模型等，這些模型各有其特點，其中直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型應用較多，由于直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型不能直接給出飽和光強，也難以適應各種環境下的不同作物，我國學者葉子飄提出了直角雙曲線修正模型[18-19]，并有學者利用該模型擬合光響應曲線[20-21]。

本試驗以鄭單958玉米為研究對象，在棕壤長期定位肥料試驗的基礎上，從不同供氮水平研究灌漿期玉米穗位葉葉片的光合作用光響應特征，采用二次回歸、 直角雙曲線、 非直角雙曲線以及直角雙曲線修正等7種不同模型對光響應曲線進行擬合，比較了7 種模型的差異，旨在選出氮脅迫下最優的光合作用光響應模型，為研究玉米的氮素營養生理和栽培提供科學方法，為棕壤地區春玉米氮素高效管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗概況

大田試驗于2012年在沈陽農業大學棕壤長期肥料定位試驗基地進行。該基地始建于1979年，土壤為發育在第四紀黃土性母質上的簡育濕潤淋溶土(耕作棕壤)，作物輪作方式為玉米—玉米—大豆。2012年供試玉米品種為鄭單958，種植密度為60000 plant/hm2。

1.2 試驗設計

棕壤長期肥料定位試驗采用裂區設計，主區為有機肥處理，設不施有機肥(M0)、 低量有機肥(M1)、 高量有機肥(M2)；副區為無機肥處理，即N1、 N2、 N1PK、 N1P，另外設2個不施肥處理，共18個小區，小區面積160 m2，M0、 M1、 M2設1次重復，其他處理未設重復。本研究選取其中的M1、 M1N1、 M1N23個處理，用N0、 N120、 N180表示，具體施肥量及土壤養分含量見表1。玉米年份所施氮肥為尿素，有機肥為豬廄肥。

表1 試驗處理施肥量及土壤養分含量

1.3 測定項目與方法

1.4 光合作用光響應模型

1.4.1 直角雙曲線模型 直角雙曲線模型[22]的表達式為:

式中:Pn為凈光合速率[μmol/(m2·s)]；α是表觀量子效率；I 為光量子通量密度[μmol/(m2·s)]；Pnmax為最大凈光合速率[μmol/(m2·s)]；Rd是植物的暗呼吸速率[μmol/(m2·s)]。

1.4.2 非直角雙曲線模型 非直角雙曲線模型[23]的表達式為:

式中:θmax是非直角雙曲線的凸度(0<θmax<1)，其它參數意義同上。

1.4.3 直角雙曲線修正模型 直角雙曲線修正模型[18]的表達式為:

式中:β為修正系數；γ是一個與光強無關的系數；其它參數意義同上。

1.4.4 二項式回歸模型 二項式回歸模型[24]的表達式為:

Pn=aI2+αI-Rd

式中:a為二次項系數， 其它參數意義同上。

1.4.5 指數模型1 指數模型1[18，25]的表達式為:

Pn=Pnmax[1-e(-αI/Pnmax)]-Rd

參數意義同上。

1.4.6 指數模型2 指數模型2[26-27]的表達式為:

Pn=Pnmax[1-C0e(-αI/Pnmax)]

式中:C0為一度量弱光下凈光合速率趨近于零的參數，其它參數意義同上。

1.4.7 動力學模型 動力學模型[27-28]表達式為:

式中:Km是Pn為Pnmax的1 /2 時的I 值，其它參數意義同上。

對于光強低于200 μmol/(m2·s) 以下的數據進行一次回歸，其斜率即為表觀量子效率(α，μmol/μmol) 。

1.4.8 光響應曲線擬合參數 曲線擬合采用SPSS 19.0統計軟件，應用非線性Levenberg-Marquardt (L)估計原理求解模型參數，各模型參數初始值以及限制范圍設定如下:

直角雙曲線模型α=0.05，Pnmax=30，Rday=2；α≤ 1，Pnmax≤ 50；

非直角雙曲線模型k=0.5，Pnmax=30，α=0.05，Rday=2；k≤ 1，Pnmax≤ 50，α≤ 0.125；

直角雙曲線修正模型α=0.01，β=0.0001，γ=0.001，Rday=0.3；Rday≤1.5，α≤1，β≤1，γ≤1；

二項式回歸模型a=-0.00001，α=0.05，Rday=2；a< 0，α≤ 0.125；

指數模型1Pnmax=30，α=0.05，Rday=2；Pnmax≤ 50，α≤ 0.125；

指數模型2Pnmax=30，α=0.05，C0=0.5；Pnmax≤ 50，α≤ 0.125；

動力學模型Pnmax=30，LCP=40，Km=400；Pnmax≤ 50。

1.5 數據處理

試驗數據采用SPSS 19.0軟件進行統計分析，采用Microsoft Excel 2013 進行計算與作圖。

2 結果與分析

2.1 不同氮肥水平對玉米產量及灌漿期穗位葉生育指標的影響

從表2可以看出，不同氮肥水平下玉米產量差異顯著，N120處理產量顯著高于N0、 N180，其原因是經過33年的長期不同施肥處理造成了土壤肥力的顯著差異，進而表現在產量上。施用氮肥均顯著提高玉米的SPAD值，但不同施氮量間差異均不顯著；不施氮肥處理凈光合速率顯著高于施氮處理，低量氮肥和高量氮肥處理間差異不顯著；隨施氮水平的提高灌漿期穗位葉葉片的氮含量也顯著升高。結果表明，施用氮肥可以顯著增加玉米灌漿期葉片的氮含量，提高葉綠素含量，加快光合速率，進而提高玉米的產量。

表2 氮肥對玉米產量及灌漿期穗位葉生育指標的影響

2.2 直角雙曲線模型對光響應的擬合

N0處理的凈光合速率(Pn)先隨光合有效輻射(PAR)的增強而迅速增大，其增幅隨PAR 的增強而減緩，在達到光飽和點后Pn迅速下降；N120處理的Pn先隨PAR的增強而迅速增大，在達到光飽和點后Pn 基本不再變化；N180處理其Pn在試驗的PAR范圍內均呈現迅速增大的趨勢?？梢娫诓皇┑偷土康仕较拢衩兹~片在較低光強下就出現光飽和。由直角雙曲線模型擬合的N0、 N120和N1803個處理玉米灌漿期穗位葉的光響應曲線可以看出(圖1)，擬合出的三條曲線均是隨著PAR的增強而逐漸增大，N180的擬合值與實測值較類似，而N0、 N120處理的擬合曲線與實測值差異較大，在1500 至2000 μmol/(m2·s)之間，實測值有明顯下降，而擬合值一直處于上升狀態，類似的結果在其他研究中也存在[14, 23]。這種趨勢上差異的出現是直角雙曲線模型自身特性決定的，由于該方程是一個沒有極值的函數，根據該方程所求得的Pn是隨著PAR增大而增大的，所以不會出現下降的趨勢，導致該模型無法擬合是當PAR達到光飽和點后Pn隨PAR增強而減小的情況。

圖1 利用直角雙曲線模型擬合的玉米光響應曲線Fig.1 Light response curve of corn fitted by the rectangular hyperbola model

2.3 非直角雙曲線模型對光響應的擬合

圖2 利用非直角雙曲線模型擬合的玉米光響應曲線Fig.2 Light response curve of corn fitted by the non-rectangular hyperbola model

圖3 利用直角雙曲線修正模型擬合的玉米光響應曲線Fig.3 Light response curve of corn fitted by the rectangular hyperbola modified model

2.4 直角雙曲線修正模型對光響應的擬合

圖3顯示，利用直角雙曲線修正模型對3個處理光響應曲線的擬合值在整個測定范圍內均非常符合實際情況。在模擬N0、 N120時，也呈現出了先“上升”后“下降”的規律，符合實際情況?？梢钥闯?，直角雙曲線修正模型能很好地擬合PAR達到光飽和點后Pn隨PAR增加而降低的實際情況，克服了直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型等模型不能直接給出光飽和點的缺點。

2.5 二項式回歸模型對光響應的擬合

利用二項式回歸模型對3個處理光響應曲線的擬合值在整個測定范圍內均較符合實際情況(圖4)，但整體效果比直角雙曲線修正模型略差。在模擬N0、 N120時，呈現出了“先升后降”的趨勢，可以很好地擬合光飽和點后Pn隨PAR增加而減小的情況，并且可以直接給出光飽和點。

圖4 利用二次回歸模型擬合的玉米光響應曲線Fig.4 Light response curve of corn fitted by the quadratic regression model

圖5 利用指數模型擬合的玉米光響應曲線Fig.5 Light response curve of corn fitted by the exponential model

2.6 指數模型對光響應的擬合

2.7 動力學模型對光響應的擬合

動力學模型和直角雙曲線模型的方程形式不同，但不同光強梯度的凈光合速率模擬值完全相同，因此動力學模型擬合曲線同圖1，對光強低于200 μmol/(m2·s)以下的數據進行直線回歸，結果見圖6，擬合直線斜率作為動力學模型的表觀量子效率α。

圖6 利用一次回歸模型擬合的玉米光響應曲線Fig.6 Light response curve of corn fitted by the one-dimensional linear regression model

2.8 幾種光響應模型擬合參數對比

表3 中7種不同光響應模型所得的 N0、 N120、 N1803個處理的光合參數對比可見，直角雙曲線修正模型和二次回歸模型的擬合決定系數相對最高，說明這兩種模型能較好在模擬光響應曲線；同時，直角雙曲線修正模型和二次回歸模型的最大凈光合速率(Pnmax)、 光飽和點(LSP)、 光補償點(LCP)和暗呼吸速率(Rday)四個光合參數均與實測值較為接近，而其他模型除個別參數較為接近外，多數參數差別較大；另外由于直角雙曲線模型、 非直角雙曲線模型和動力學模型的方程沒有極值，不能直接得到光飽和點，使這三種模型損失了LSP這個重要的參數。由不同處理間光合參數數據的對比可以看出，隨著施氮水平的提高，灌漿期玉米穗位葉α、 Pnmax、 LSP、 LCP和Rday5個參數均逐漸升高。

3 討論

試驗結果表明，不同氮肥水平下，玉米產量以及穗位葉葉綠素含量、 光合速率、 氮素含量均差異較顯著；可見試驗的3個處理中玉米處于差異顯著的生長狀態，便于分析不同模型在不同肥力條件下的適用性。從氮肥對指標的影響看，隨氮肥水平的提高，產量、 氮素含量、 葉綠素含量均有所提高，而施氮肥處理的凈光合速率則表現出降低的趨勢。

本研究中的7種模型均能較好地對施用高量氮肥的N180處理的玉米葉片Pn光響應進行擬合，決定系數除直角雙曲線修正模型為0.992外，其余均為0.994。但是不同模型對光抑制現象明顯的N0、 N120處理的擬合效果差異較大，從決定系數比較來看，擬合效果優劣的排序為直角雙曲線修正模型、二次回歸模型>非直角雙曲線模型>指數模型>直角雙曲線模型、 動力學模型?？梢?，無論是光飽和、 非光飽和或光抑制情況下，直角雙曲線修正模型和二次回歸模型均能較好地對玉米光響應曲線進行擬合，尤其在光飽和以及光抑制情況下具有更大優勢，這與多數研究結果相似[14， 18， 24， 27， 30]。直角雙曲線模型、 非直角雙曲線模型和動力學模型的曲線均為一條漸近線[27， 31]，沒有極值，因此難以準確擬合光飽和及光抑制下的光響應特征。指數模型雖然能較好地模擬光飽和下玉米的光響應，但對非光飽和及光抑制下的光響應曲線擬合較差。筆者認為在進行光響應曲線研究中，非飽和狀態的葉片對模型選擇要求不高，而出現光飽和以及光抑制情況下應該注意模型適用性的選擇。

表3 各處理不同光響應模型擬合參數與實測值對比

關于直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型擬合Pnmax值較實測值偏大的報道較多[14， 18， 24， 27]。本研究結果表明，直角雙曲線和動力學模型擬合的Pnmax較實測值明顯偏高，而非直角雙曲線模型和指數模型雖然對N0擬合的Pnmax值偏差不大，但對N120、 N180處理擬合的Pnmax值偏差較大。直角雙曲線修正模型和二次回歸模型對各氮肥處理的Pnmax擬合值均與實測值接近。

直角雙曲線模型、 非直角雙曲線模型和動力學模型無法擬合光飽和點 LSP，兩種指數模型擬合的LSP與實測值偏差均較大，直角雙曲線修正模型和二次回歸模型對各氮肥處理的LSP擬合較接近實測值，其中，直角雙曲線修正模型在系數β<0的情況下無法擬合LSP。7種模型擬合的光補償點 LCP相差不大，其中二次回歸模型和指數模型擬合的3個處理的LCP值均略偏高，直角雙曲線修正模型的LCP擬合結果與實測值最接近。

葉子飄等[29]認為，光合作用對光響應修正模型中的系數β為光抑制項，β值越大，表示植物越容易受到光抑制；γ為光飽和項，其單位與β相同，γ值越大，表示植物越容易達到飽和。由表1的數據可以看出，隨著施氮量的增加，β值逐漸降低，γ值逐漸增加；按照葉子飄的觀點，β值逐漸降低，玉米葉片越不容易受到光抑制，說明施用氮肥可以提高玉米葉片抵御光抑制的能力，這一點符合實際情況；但是本研究中隨著施氮量的增加，γ值逐漸增加，按照葉子飄的觀點，植物就越容易發生光飽和現象，對應飽和光強的值就越小，這一點與隨施肥量增加飽和光強增加的實際恰相反，本研究認為光響應修正模型中γ值的生物學意義有待進一步探討。

4 結論

1)在不同施肥水平下，植株產量以及生育指標存在較顯著差異，施用氮肥可以顯著增加玉米灌漿期葉片及植株的氮含量，提高葉綠素含量，促進光合作用，提高玉米的產量。

2)從光響應曲線總體分析結果來看，隨著施氮水平的提高，灌漿期玉米穗位葉光合性能明顯提升，光抑制程度減輕，α、 Pnmax、 LSP、 LCP和Rday5個參數均升高。

3)在對7種模型的模擬效果以及參數信息求解進行對比研究表明，直角雙曲線修正模型和二次回歸模型在光飽和、 非光飽和和光抑制下均能較好地對玉米光響應曲線進行擬合，擬合的光合參數信息較多，擬合的光合參數與實測值相近；而指數模型對非光飽和和光抑制下的光響應曲線擬合較差，直角雙曲線模型、 非直角雙曲線模型和動力學模型的曲線均為一條漸近線，沒有極值，不能較好的反映光響應特征。

4)直角雙曲線修正模型和二次回歸模型在光合參數求解方面各有優缺點， 直角雙曲線修正模型雖然參數比較接近實測值，并且可以提供更多參數(β、 γ值)，但在葉片光非飽和狀態下(β<0)，光合參數求解缺失Pnmax、 LSP；二次回歸模型雖然不存在參數缺失問題，但參數與實測值的偏差略大于直角雙曲線修正模型。因此，在光響應曲線的模型選擇上應根據不同模型的優缺點進行取舍，也可以在參數求解中用兩種模型求解的平均值作為最終光合參數值。

參考文獻:

[1] 鄭丕堯. 作物生理學導論[M]. 北京:北京農業大學出版社, 1992.

Zheng P R. Introduction to plant physiology [M]. Beijing:Beijing Agricultural University Press, 1992.

[2] Rufty T W, Huber S C, Volk R J. Alterations in leaf carbohydrate metabolism in response to nitrogen stress[J]. Plant Physiology, 1988, 88:725-730.

[3] Boot R G A, Schildwacht P M, Lambers H. Partitioning of nitrogen and biomass at a range of N2addition rates and their consequences for growth and gas exchange in to perennial grasses from inland dunes[J]. Physiologia Plantarum, 1992, 86:152-160.

[4] 王帥, 楊勁峰, 韓曉日, 等. 不同施肥處理對旱作春玉米光合特性的影響[J]. 中國土壤與肥料, 2008, (6):23-27.

Wang S, Yang J F, Han X Retal. Effect of fertilizer application on photosynthetic traits of spring maize[J]. Soil and Fertilizer Sciences in China, 2008, (6):23-27.

[5] 何萍, 金繼運, 林葆, 等. 不同氮、 磷、 鉀用量下春玉米生物產量及其組分動態與養分吸收模式研究[J]. 植物營養與肥料學報, 1998, 4 (2):123-130.

He P, Jin J Y, Lin Betal. Dynamics of biomass and its components and models of nutrients absorption by spring maize under different nitrogen, phosphorous and potassium application rates[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 1998, 4 (2):23-130.

[6] 徐俊增, 彭世彰, 魏征, 等. 不同供氮水平及水分調控條件下水稻光合作用光響應特征[J]. 農業工程學報, 2012, 28(2):72-76.

Xu J Z, Peng S Z, Wei Zetal. Characteristics of rice leaf photosynthetic light response curve with different water and nitrogen regulation[J]. Transactions of the CSAE, 2012, 28(2):72-76.

[7] 孫旭生, 林琪, 趙長星, 等. 施氮量對超高產冬小麥灌漿期旗葉光響應曲線的影響[J]. 生態學報, 2009, 29(3):1428-1437.

Sun X S, Lin Q, Zhao C Xetal. Effects of nitrogen application rate on light-response curves of flag leaves in super-high yielding winter wheat at grain filling stage[J]. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(3):1428-1437.

[8] 潘瑞熾. 植物生理學(第4版) [M]. 北京:高等教育出版社, 2001. 55-57.

Pan R Z. Plant physiology(The 4th edition) [M]. Beijing:Higher Education Press, 2001. 55-57.

[9] Gardiner E S, Krauss K W. Photosynthetic light response of flooded cherry bark oak (Quercuspagoda) seedlings grown in two light regimes[J]. Tree Physiology, 2001, 21(15):1103-1111.

[10] 徐玲玲, 張憲洲, 石培禮, 等. 青藏高原高寒草甸生態系統表觀量子產額和表觀最大光合速率的確定[J]. 中國科學D輯, 2004, 34:125- 130.

Xu L L, Zhang X Z, Shi P Letal. The determination of the apparent quantum yield and maximum photosynthetic rate of the Alpine Meadow ecosystem on Qinghai-Tibetan Plateau[J]. Science in China (Series D), 2004, 34:125- 130.

[11] Larocque G R. Coupling a detailed photosynthetic model with foliage distribution and light attenuation functions to compute daily gross photosynthesis in sugar maple (AcersaccharumMarsh.) stands[J]. Ecological Modelling, 2002, 148(3):213-232.

[12] 劉建棟, 于強, 金之慶, 等. 冬小麥葉片光合作用農業氣象數學模型研究[J]. 中國農業氣象, 2003, 24(1):22-25.

Liu J D, Yu Q, Jin Z Qetal. Study on an agrometeorological model to simulate the leaf photosynthesis of winter wheat in Huanghuaihai Region[J]. Chinese Journal of Agrometeorology, 2003, 24(1):22-25.

[13] 王帥, 楊勁峰, 韓曉日, 等. 不同施肥處理對旱作春玉米光合特性的影響[J]. 中國土壤與肥料, 2008, (6):23-27.

Wang S, Yang J F, Han X Retal. Effect of fertilizer application on photosynthetic traits of spring maize[J]. Soil and Fertilizer Sciences in China, 2008, (6):23-27.

[14] 朱永寧, 張玉書, 紀瑞鵬. 干旱脅迫下3種玉米光響應曲線模型的比較[J]. 沈陽農業大學學報, 2012, 43(1):3-7.

Zhu Y N, Zhang Y S, Ji R P. Fitting light response curve of photosynthesis of maize under drought stress[J]. Journal of Shenyang Agricultural University, 2012, 43(1):3-7.

[15] 杜偉莉, 高杰, 胡富亮. 玉米葉片光合作用和滲透調節對干旱脅迫的響應[J]. 作物學報, 2013, 39(3):530-536.

Du W L, Gao J, Hu F L. Responses of drought stress on photosynthetic trait and osmotic adjustment in two maize cultivars[J]. Acta Agronomica Sinica, 2013, 39(3):530-536.

[16] 張仁和, 薛吉全, 浦軍. 干旱脅迫對玉米苗期植株生長和光合特性的影響[J]. 作物學報, 2011, 37(3):521-528.

Zhang R H, Xue J Q, Pu J. Influence of drought stress on plant growth and photosynthetic traits in maize seedlings[J]. Acta Agronomica Sinica, 2011, 37(3):521-528.

[17] 郭江, 郭新宇, 王紀華. 不同株型玉米光響應曲線的特征參數研究[J]. 西北植物學報, 2005, 25(8):1612-1617.

Guo J, Guo X Y, Wang J H. Characteristic parameters of light responses of corn varieties with different plant shapes acta bot[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2005, 25(8):1612-1617.

[18] 葉子飄, 于強. 一個光合作用光響應新模型與傳統模型的比較[J]. 沈陽農業大學學報, 2007, 38(6):771-775.

Ye Z P, Yu Q. Comparison of a new model of light response of photosynthesis with traditional models[J]. Journal of Shenyang Agricultural University, 2007, 38(6):771- 775.

[19] Ye Z P. A new model for relationship between light intensity and the rate of photosynthesis inOryzasativa[J]. Photosynthetica, 2007, 45(4):637-640.

[20] 葉子飄, 李進省. 光合作用對光響應的直角雙曲線修正模型和非直角雙曲線模型的對比研究[J]. 井岡山大學學報(自然科學版), 2010, 31(3):38-44.

Ye Z P, Li J S. Comparative investigation light response of photosynthesis on non-rectangular hyperbola model and modified model of rectangular hyperbola[J]. Journal of Jinggangshan University (Natural Science), 2010, 31(3):38-44.

[21] 戶桂敏, 王文天, 彭少麟. 不同氮磷比下入侵種五爪金龍和本地種鴨腳木的競爭表現[J]. 生態環境學報, 2009, 18(4):1449-1454.

Hu G M, Wang W T, Peng S L. The competitive performance ofIpomoeacairicaandScheffleraoctophfllaunder different N/P ratios[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2009, 18(4):1449-1454.

[22] Lewis J D, Olszy K D, Tingey D T. Seasonal patterns of photosynthetic light response in Douglas-fir seedlings subjected to elevated atmospheric CO2and temperature[J]. Tree Physiology, 1999, 19(4-5):243-252.

[23] 張中峰, 黃玉清, 莫凌, 等. 巖溶區4種石山植物光合作用的光響應[J]. 西北農學院學報, 2009, 24(1):44-48.

Zhang Z F, Huang Y Q, Mo Letal. Photosynthsis light response characteristics of four limestone plants in Karst area[J]. Journal of Northwest Forestry University, 2009, 24(1):44-48.

[24] 劉宇鋒, 蕭浪濤, 童建華, 等. 非直線雙曲線模型在光合光響應曲線數據分析中的應用[J]. 中國農學通報, 2005, 21(8):76-79.

Liu Y F, Xiao L T, Tong J Hetal. Primary application on the non-rectangular hyperbola model for photosynthetic light-response curve[J]. Chiniese Agricultural Science Bulletin, 2005, 21(8):76-79.

[25] Xu H L. Effects of a microbial inoculant and organic fertilizers on the growth photosynthesis and yield of sweet corn[J]. Journal of Crop Production, 2000, 3:185- 214.

[26] Kupp M, Schulze E D. An empirical model of net photosynthesis and leaf conductance for the diurnal courses of CO2and H2O exchange[J]. Australia Journal of Plant Physiology, 1985, 12:513-526.

[27] 鐘楚, 朱勇. 幾種光合作用光響應模型對煙草的適用性分析[J]. 中國農業氣象, 2013, 34(1):74-80.

Zhong C, Zhu Y. Applicability analysis about different photosynthetic light-response models for tobacco[J]. Chinese Journal of Agrometeorology, 2013, 34(1):74-80.

[28] Broadley M R, Escobar-Gutiérrez A J, Burns Aetal. Nitrogen limited growth of lettuce is associated with lower stomatal conductance[J]. New Physiologist, 2001, 152(1):97-106.

[29] 葉子飄, 康華靖. 植物光響應修正模型中系數的生物學意義研究[J]. 揚州大學學報(農業與生命科學版)2012, 33(2):51-57.

Ye Z P, Kang H J. Study on biological significance of coefficients in modified model of photosynthesis-irradiance[J]. Journal of Yangzhou University (Agricultural and Life Science Edition), 2012, 33(2):51-57.

[30] 焦念元, 趙春, 寧堂原, 等. 玉米—花生間作對作物產量和光合作用光響應的影響[J]. 應用生態學報, 2008, 19(5):981- 985.

Jiao N Y, Zhao C, Ning T Yetal. Effects of maize-peanut intercropping on economic yield and light response of photosynthesis[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2008, 19 (5):981- 985.

[31] 葉子飄, 于強. 光合作用光響應模型的比較[J]. 植物生態學報, 2008, 32(6):1356-1361.

Ye Z P, Yu Q. Comparison of a new model of light response of photosynthesis with traditional models[J]. Journal of Shenyang Agricultural University, 2008, 32(6):1356-1361.