濕地土壤動物及其與濕地恢復的關系

劉長海，王希群，王文強，徐世才，苑彩霞，齊龍

1. 延安大學生命科學學院，陜西省區域生物資源保育與利用工程技術研究中心，陜西 延安 716000；

2. 國家林業局林產工業規劃設計院，北京 100714

土壤動物，是濕地初級生產者和次級消費者之間的營養中介，對濕地水文情勢、水化學性質及植被類型等濕地自然屬性和濕地污染、退化等濕地質量變化過程具有特征響應或環境指示意義（Silvan等，2000；Wu等，2002；Berenzen等，2005；Tarr等，2005；Davis等，2006；韓立亮等，2007）。土壤動物作為濕地生態系統結構的重要組成部分，對其群落結構及變化研究，可為深入揭示濕地生物多樣性及其功能提供基礎資料。

目前，國內外對濕地的生物學研究主要集中在濕地植被、濕地鳥類和底棲動物等方面(郎惠卿，1999；David等，2000；Dianne等，2001；崔保山和楊志峰，2006；Jerry等，2006；鮑毅新等，2008；高偉和陸健健，2008；胡知淵等，2008；盧濤等，2008；沈琪等，2008)，對濕地土壤動物群落生態學也有一些研究（韓立亮等，2007；武海濤等，2008a）。隨著國家濕地保護工程的實施，目前又有大量的墾殖濕地得到恢復。對于每一片國際重要濕地而言，目前迫切需要解決的問題是系統地描述其生態特征，為今后的保護管理提供基準信息，以期為更好地完成退化濕地恢復與重建過程提供參考（關蕾等，2001）。

系統深入研究濕地土壤動物的組成、分布特征，形成濕地土壤動物結構特征的整體框架，對整體了解和把握土壤動物多樣性及表征不同退化或恢復階段濕地生物結構特征具有重要意義。本文通過分析濕地土壤動物及其與濕地恢復的關系，旨在探索濕地土壤動物的動態變化對濕地退化和恢復的響應機制，為退化濕地恢復與部分重建提供科學依據。

1 濕地土壤動物研究現狀與進展

1.1 土壤動物作為濕地恢復的生態指標研究

目前，已有很多學者關注土壤動物對生態恢復的響應研究，主要集中在對大型土壤動物的研究上（蘇永春等，1995；Mark Nelson1等，2000；徐國良等，2005；Adl等，2006；徐國良等，2006）。有研究認為土壤纖毛蟲群落動態能較好地反映生態恢復過程中土壤環境條件的變化（寧應之等，2011）。這些研究成果表明濕地土壤動物的動態變化可以作為濕地退化和恢復響應的重要生態指標，深入探索土壤動物對濕地退化和恢復的響應機制是一項具有重要意義的研究。

付秀芹等通過定性、定量分析洞庭湖地區退田還湖對土壤動物的影響，結果表明大型土壤動物對土地利用方式的變化具有響應（付秀芹等，2007），并指出原尾目、彈尾目、線蟲類、線蚓類和蜱螨目中的某些動物種類是監測土壤質量的重要指示性生物。王天樂等對北京西卓家營退化濕地恢復1年后土壤中的節肢動物群落結構進行研究，并與未恢復的荒灘和周圍的杏樹林中土壤節肢動物群落進行了比較，研究表明：就土壤節肢動物的個體數、類群數和DG多樣性指數這幾項指標而言，濕地恢復區中的物種豐富程度都明顯高于荒灘，說明當地的濕地恢復工程在土壤環境改善方面已取得一定效益，土壤動物群落得到初步恢復（王天樂等，2011）。

土壤動物表現出表聚性分布特征，指示著該濕地環境質量良好，未受到明顯的干擾。同時，A/C（蜱螨目和彈尾目數量之比）、土壤動物的表聚性以及α多樣性和β多樣性均可作為濕地恢復的生態指標。因此，未來要進行基于哪些指標可揭示退化和恢復機制以及哪些指標可反映退化和恢復過程等生態功能的指標進行整合分析研究。

1.2 土壤動物作為濕地恢復的生態特征研究

國內外關于濕地土壤動物生態特征的研究已有不少報道，比如美國南新罕不什爾濕地、密歇根湖濕地、美國濕草原坑洞（Tangen等，2003；Mac Kenzie和Kaster，2004；Tarr等，2005；Usher等，2006）以及中國三江平原濕地、扎龍濕地、浙江溪源濕地、洞庭湖濕地、拉薩拉魯濕地、黃河故道濕地、北京濕地、大興安嶺凍土帶濕地等的土壤動物，多數是從土壤動物群落生態學方面進行單一研究。研究表明植被結構和土壤理化性質是決定土壤動物分布的主要因子，土壤溫濕度的季節變化是影響土壤動物季節動態的主要因子（Connell和Slatyer，1977）。

1.2.1 濕地土壤動物及其與濕地植被的研究

通過對三江平原濕地島狀林及烏拉苔草—毛苔草濕地土壤動物研究表明，土壤動物的優勢類群和常見類群組成具有明顯的季節動態變化，土壤動物個體數、類群數和多樣性指數的變化是土壤動物自身生長規律和自然環境條件綜合作用的結果（武海濤等，2008b）；基于濕潤江南榿木林型、干燥喬木林型和雜草型的溪源濕地土壤動物研究，反映了土壤動物群落對濕地不同植被類型的響應，并以此推斷含水量和植被的蓋度，尤其是灌木蓋度可能是影響土壤動物群落特征的主要因素（張龍龍等，2009）；對西溪國家濕地公園5種人工植物群落中的土壤動物群落結構與多樣性研究認為，土壤動物是西溪濕地土壤生物的重要組成部分，桑群落里土壤動物密度和類群數都高于其他4種植物群落，且與桑群落的凋落物豐富、土質疏松、適于土壤動物生活有關，表明土壤動物類群分布不僅與植物群落有關，而且與植物群落下草本層相關（黃杰靈等，2012）；以太湖岸帶濕地不同植被類型為研究對象，研究了土壤動物區系組成及季節變化特征，分析表明不同植被類型對土壤動物物種豐度及群落結構產生了不同的影響，這也反映了土壤動物對不同生境類型的具有不同的響應（李偉等，2015）。另外，陳衛等亦對北京濕地土壤動物組成及棲境特征做了研究（陳衛等，2007）。這些研究成果說明土壤動物群落結構以及多樣性受到植被類型的影響，同時也反映了土壤動物對不同季節的響應。因此，土壤動物的時空格局與濕地土壤理化特性的時空變異及濕地不同植被的響應具有一定的相關性。

1.2.2 濕地土壤動物及其與環境因子的研究

三江平原典型濕地土壤動物群落結構及季節變化的研究，得出結論認為濕地土壤動物物種陸生、水生的兼備性，體現了濕地生態系統水陸交互性和過渡性特征，以及土壤動物的季節變化受土壤動物自身生理特性和濕地水、土、氣等環境因素的影響（武海濤等，2008c）；分析扎龍保護區土壤動物與環境要素的關系發現土壤動物的類群數、個體數與土壤溫度、pH 值、有機質含量在一定范圍內呈正相關，即土壤動物的類群數、個體數隨著溫度、pH 值、有機質含量的下降，土壤動物的類群數和個體數逐漸減少，與含水量呈負相關（潘林等，2010）；綜合分析拉薩拉魯濕地夏季土壤動物的群落特征表明濕地土壤環境的異質性導致動物群落特征的差異性，環境中生物的群落結構特征指標是土壤環境質量的綜合反映（陳德來等，2011）；利用典范對應分析方法分析太湖岸帶濕地土壤含水率、pH、電導率、有機質、全氮、全磷和土壤溫度等7個土壤因子與不同植被類型中土壤動物群落分布的相關關系，結果表明不同植被類型中的土壤動物對土壤因子的響應不同，各因子對土壤動物分布的影響也存在較大差異（李偉等，2013）。亦有學者研究了大興安嶺不同凍土帶濕地土壤動物群落特征及其與地溫耦合和環境因子的關系，統計分析結果認為大型土壤動物的數量和類群與凋落物現存量呈明顯負相關，中小型土壤動物的數量與全氮、有機質呈明顯負相關，與地溫值呈明顯正關性（張武和張雪萍，2013a；張武等，2013b；張武等，2014）。這些研究成果說明土壤動物的動態變化及其與濕地土壤理化因子時空關系因時間、空間和尺度而異。因此，分析濕地土壤動物對退化濕地土壤理化性質的影響，探索濕地土壤動物及其土壤理化因子與濕地恢復的關系是非常有必要的。

伴隨生態恢復下植被群落的演替，土壤有機質、pH 值、有效磷、土壤含水量、水解氮等發生不同程度的改變，使得土壤理化性質不斷得到改善，而這些又是影響土壤動物生長繁殖的主要環境因子（王廣力 等，2005；Valerie等，2010），故而對土壤動物的群落組成及多樣性產生顯著影響。殷秀琴等的研究結果表明，退化濕地大型土壤動物類群數和個體數均高于健康濕地，退化濕地稀有類群極為豐富，由于退化濕地生境較為干燥，出現了蟻科、隱翅蟲科、步甲科等動物類群。顯著性檢驗結果顯示，健康濕地和退化濕地大型土壤動物存在明顯的差異性，產生這種差異的主要原因是受生境中植被和土壤中含水率的影響（殷秀琴等，2010）。因此，分析濕地土壤動物的動態變化及其與土壤因子的關系是當前濕地土壤生態系統研究的首要任務。分析監測土壤質量的重要指示性生物如原尾目、彈尾目、線蟲類、線蚓類和蜱螨目中的某些種類的生態特征，亦可作為人類干擾的指示物種。在恢復生態學領域中，研究不同土壤動物及其與環境因子的相關性，找到可揭示退化和恢復機制的最適生態指示功能指標，都有重要的應用價值。

1.2.3 濕地土壤動物及其與功能類群的研究

土壤動物是濕地生態系統結構的重要組成部分，其群落結構及其變化研究，可為深入揭示濕地生物功能類群提供基礎資料。武海濤等的研究表明，土壤動物對濕地烏拉苔草分解具有明顯的作用，其中大型土壤動物分解貢獻率始終最大；中型土壤動物的分解作用力最小，小型土壤動物作用力波動較大。土壤動物這種分解作用力具有明顯的季節差異，而且起主要作用的土壤動物類型也隨季節的不同而發生變化（武海濤等，2008b）。朱新玉等通過研究分析認為土壤動物不同功能類群間的比例關系取決于生境中可獲得的食物種類、數量及難易程度，土壤環境的差異及土壤動物對土壤環境脅迫的耐受程度（朱新玉，2011）。

土壤動物在濕地生態系統物質循環過程中起著橋梁的作用，土壤動物活動對濕地生態系統過程產生的最終影響是提高有機質的分解速率和養分的周轉量，特別是在分解枯落物方面起著重要的作用（崔巍等，2011）。因此，分析腐食性、捕食性和植食性等濕地土壤動物的食物生物鏈結構，探索濕地退化和恢復過程中的土壤動物功能類群特征也是恢復生態學領域的一項非常重要的工作。

2 濕地土壤動物研究問題與展望

2.1 基于濕地退化和恢復機制的土壤動物動態變化指標的研究

關于土壤動物對濕地生態指示功能的研究，是恢復生態學和濕地重建領域未來需要研究解決的一個重要問題，是研究人為干擾過程以及濕地恢復過程中土壤動物變化規律的關鍵。諸如此類研究可揭示退化和恢復機制的指標以及可反映退化和恢復過程中生態功能變化的指標等等。土壤動物的生物多樣性和物種豐富度隨著人為干擾程度的減少而逐漸提高（沈韞芬，1992；Baker，1998），因此有必要從濕地土壤動物群落特征變化角度闡明濕地生態系統對不同強度干擾的響應機制，從而為深入理解不同強度干擾下濕地生態系統的退化過程和機制，以及研究退化濕地恢復與部分重建的生物學與生態學基礎提供科學依據，以達到指示濕地退化或恢復過程的目的。開展人為干擾過程以及恢復過程中土壤動物的變化規律研究，對科學地利用和保護該區濕地資源具有重要意義。

2.2 基于濕地退化和恢復過程的土壤動物動態變化監測的研究

濕地土壤動物的動態變化可以較好地反映退化和恢復過程中生態功能的變化，因而可更好地探索土壤動物對濕地恢復的響應機制，也可以作為濕地退化和恢復的重要指標。作為濕地生態系統不可缺少的成分，土壤動物扮演著消費者和分解者的重要角色，在濕地恢復中若能引進一些有益的土壤動物，將能使重建的生態系統功能更加完善，加快濕地恢復的進程（崔巍等，2011）。目前國內外已廣泛開展土壤動物與環境因子相關性的研究，但是由于環境因素如溫度、pH值、含水量以及微生物含量等存在不穩定性，尚需進行連續監測，才能正確揭示土壤動物與濕地環境因子的關系。

今后要進一步融合土壤動物和整個濕地生態系統的研究為一體，把不同強度干擾下濕地土壤動物生態學及其與不同土地利用方式下土壤質量及濕地植被結合起來，通過對濕地生物的動態監測，一方面可以及時了解和掌握生物棲息地恢復的進程和效果，為制定出科學的管理對策和恢復措施以及工程建設方案的及時調整提供決策依據；另一方面，也可以為科學、客觀評價濕地生物及其生境恢復與重建的效果奠定數據基礎（崔麗娟等，2011）。

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