Sean+H.+Rice

性無處不在。絕大多數的動物和植物都至少會在某一階段有性生殖。有的物種，比如人類，只能有性生殖。不過，弄清楚為什么有性生殖如此普遍一直是演化生物學家的“老大難”——因為，作為一種生殖策略，有性生殖似乎純屬浪費。

性有兩個問題。一是它會打亂你的基因組合：你成功地活到了成年，這一點就足以表明你的基因現狀相當適應環境了；而如果現在把你的基因打亂、和別人的基因混在一起，能不能用尚且是未知數，更別提會不會有改進了。二是它需要兩個人才能完成，每人只提供一半基因：如果一位雌性決定改用無性繁殖，把自己的基因完整原樣傳給后代，她就能傳遞雙倍的基因。這被稱為“減數分裂代價”。總體而言，克隆自己似乎才應該是更好的選擇啊？

誠然，有性生殖和基因重組產生新變種的速度比單靠突變來得快，這對生物體適應不可預測的環境可能有所幫助。但是，這足以抵消有性生殖給個體造成的短期損失嗎？從20世紀中葉一直到20世紀末，這個答案似乎一直是“不能”。很多種群遺傳學家建立了模型研究這個問題。在模型中，一個“修飾基因”決定包含它的基因組會不會經歷重組（修飾基因的一個等位基因允許重組；另一個則阻止重組）。大多數情況下，這些模型的重組頻率都有所下降并最終消失。此外，有性生殖和基因重組往往降低了適應性演化的速度。約翰·梅納德·史密斯（John Maynard Smith）總結了這些模型，得出的結論是：雖然重組可能在一個不可預測的環境中受青睞，但這個環境“不可預測的方式”必須“非常特殊，而且有些難以置信”。

事實上，這些模型含有一個簡化了的假設。它雖然看似無奇，實則隱藏了一些關鍵過程，這些過程令有性生殖更可能成為適應性特征。這個假設就是：種群是無限大的。在含有突變的無限大的種群當中，一切等位基因的一切可能組合都永遠存在。只要環境發生變化，那個已經存在的最優基因型的頻率就會立即上升——而重組則成了阻礙。

但是，在有限的種群中，等位基因的所有組合不是隨時都有。此外，在基因漂變（參見“理解漂變”）的影響下，現存的組合中總有一些不太適應環境。近年來，研究人員越來越多地將注意力放在建立有限種群在不可預測的環境中的模型上面。在這種情況下，等位基因的絕大多數可能組合起初并不存在。有性生殖和基因重組將最初出現在不同個體里的等位基因匯集在一起，創造有利的組合。進一步理解生物根據環境進行無性或有性生殖后會發現，在一個不可預知的環境中通過基因重組產生自適應變異是維持有性生殖這一繁殖策略的合理解釋。

小貼士：理解漂變

要弄清楚基因漂變對演化的影響以及我們能對它做出怎樣的預測，需要明白兩件事情。第一：隨機漂移也會漂出“方向”來。具體講，隨著時間的推移，隨機漂移會離起點越來越遠。我們無法預測系統朝哪個方向漂，但可以預測在某一時刻系統所到之處的位置分布，而隨著時間流逝，這個分布會逐漸向外散開。第二：一旦某個等位基因在種群中固定或滅絕，它就會停止漂移。學術上，我們說頻率為0（等位基因滅絕）和頻率為1（等位基因固定）為“吸收態”。任何有限種群抵達0或1都是遲早的事兒。

就算是在大種群里，漂變也是很重要的。哪怕是對于一個任意大的種群來說，某個中等適應程度的突變也不見得一定會固定下來。比如說吧，一個突變如果能讓有效后代數量增加10%，那么它也只有18%的概率能固定下來（82%的情況下它都會丟失），即使在個體數量高達千億的種群里也是如此。關鍵原因是，當一個等位基因剛出現的時候，它只有一個或幾個副本，而它們因為數量太少，命運里的偶然因素太大了，這和有多少別的個體無關。換言之，就算特別巨大的系統，它們的表現也和假想的無限大的系統有重大差異（參見“理解無限”）。

這個例子說明了我們在考慮浪費和效率時常犯的錯誤。我們往往直觀地以為世界是無限的和確定的。當面對有限的、有隨機性的世界時，我們常常不加批判地將現實視為“最佳”世界的粗略近似版；要不是一些惱人的瑕疵，我們就會有一個完美的世界。

這一柏拉圖本質論的現代余燼——

要獲得真正的洞見就應該研究理想世界的完美形態——有時令我們無法認清有限系統并不只是無限系統的模糊近似（參見“理解無限”）。相反，有限系統的行為方式有著本質上的不同，這些差異對只考慮理想無限世界的人來說想都想不到。

小貼士：理解無限

人們通常以為無限大是個很大很大的數目。其實不是的。嚴格說，這篇文章里講的大多數概念在真正無限大的種群中都是沒有意義的。科學家說對“無限大”種群建模時，他們真正在做的是研究等式在種群數量越變越大趨于極限時的表現。無限大并不是一個數。要是真將種群數量視為無限大，就無法確定等位基因的出現頻率，因為不同的數字除以無限大，得到的結果是無法區分的。

在進化生物學中，這意味著研究有限種群會發現全新的過程。在概率演化過程中被研究得最透徹的是遺傳漂變——小群體內基因頻率的隨機波動。科學家通常將漂移想象為“隨機游走”的情形，每一代中，變體的頻率可能向上一步（走向固定）、向下一步（走向滅絕），或者保持不動（參見“理解漂變”）。向上或向下一步的大小與種群數量成反比。在大種群中一步很小，而小種群里這一步就很大（這并不表示漂移在大種群中不重要）。

因此做出適應性演化涉及多次嘗試，其中有許多都是不成功的，甚至在錯誤的方向上邁出的步子。有限種群的適應性演化實際上需要常常出錯的探索。因為相似的基因組可以產生區別很大的表型，其適應度大相徑庭。打個比方，一座山有高低不同的很多山峰，登山者想要攀登最高峰，但沒有辦法看到全景。最簡單的辦法是沿著上坡走，但很可能會被困在一座較低的山頭。解決這個問題的辦法就是偶爾走下坡——時不時接受比當前更糟的解決方案。

事實上，這正是包括遺傳算法和模擬退火在內的很多等現代算法采用的思路。這些算法找到復雜問題最優解的方法，便是在有些情況下接受比當前情況更糟糕的解決方案。只要讓算法對較差解決方案的接受度逐漸降低（在我們越爬越高的時候也越來越少選擇下坡路），這種算法最終會趨近最佳值。一臺擁有無限的處理能力和內存的計算機不需要使用遺傳算法解決復雜問題。它可以并排比較所有可能的解，就像擁有無限多個體的種群不需要依靠有性繁殖以適應環境變化那樣。但是，資源有限的計算機必須不時后退一步，才能再向前邁出兩步。

我們可以在藝術、科學等人類創作中發現相同的有限性。科學的目的是增加我們對宇宙的客觀特質的認識和了解。藝術的目的是探討和交流個人體驗的主觀感受。因為宇宙和我們在其中的生活極端復雜，科學家和藝術家的很多探索都遭遇死角是并不奇怪的。如果一個科學家或藝術家無所不知，他就不用把時間浪費在沒有解的方程、沒有提供有用信息的實驗或不成熟的隱喻之中。

我們之所以認為不成功的變種純粹是浪費，是因為我們默認系統是無限大和理想化的。在現實世界這一充滿復雜難題的有限系統中，不斷試錯再加上某種形式的選擇，不僅是可行的做法，更是意外高效的選擇——不管是對于一個雞蛋還是對于一個抽象表現主義藝術家，都是如此。（來源：果殼網）endprint