小麥抗旱育種研究進展

王偉，劉愈之，任根深

（甘肅省平涼市農業科學研究所，甘肅平涼 743000）

小麥抗旱育種研究進展

王偉，劉愈之，任根深

（甘肅省平涼市農業科學研究所，甘肅平涼 743000）

從小麥抗旱性指標研究、抗旱育種的遺傳理論基礎、抗旱育種技術以及生物技術在抗旱育種方面的應用等方面簡要論述了小麥抗旱育種的研究進展，并對當前小麥抗旱育種中存在的主要問題和今后的方向提出了看法。

小麥；抗旱育種；研究進展；展望

干旱缺水已成為世界農業生產面臨的嚴重問題，也是制約中國農業和經濟發展的重要因素。小麥是我國主要糧食作物，在小麥生產中，干旱已成為影響小麥產量的主要因子。特別是負擔我國糧食生產任務65%以上的華北、東北和西北地區，恰恰是我國最缺水的地區，而在其它種植區普遍存在降水期與作物生長期不吻合的現象，即使在雨水供足的南方地區，季節性干旱也常常對農業生產產生嚴重影響［1］。因此，選育抗旱小麥品種，是提高干旱和半干旱地區小麥產量的重要措施，小麥抗旱性研究和抗旱育種已成為當今世界的重要課題之一。

1 小麥抗旱指標的研究

1.1 形態指標

小麥抗旱形態指標是廣大育種工作者在長期育種實踐中積累的經驗總結，具有簡單、實用等特點。依據不同地區的氣候特點不同，可以根據小麥不同生育期的抗旱特點制定抗旱指標。其中較為廣泛應用的指標包括根系的長度、數量、重量，穗型、芒型、穗長、穗粒數、千粒重、穗節指數和穗葉距，胚芽鞘長度，以及葉型、葉色、葉片角質層厚度等葉片特征和分蘗特征、抗旱系數和抗旱指數等［2］。這些眾多的形態指標復雜多變且難于協調，到目前為止很難形成一套比較可靠的篩選和鑒定體系，因此在抗旱品種選育過程中一般主要靠經驗進行選擇。

1.2 生理指標

國內外不少學者已對干旱或高溫脅迫下小麥生理進行了系統研究，特別在抗旱的生理生化機理研究方面取得了很大進展。但這些研究成果在我國小麥育種工作中極少應用，國外也只有少數應用于育種實踐。其原因一方面是由于群體大，不可能采用一些復雜而又需時長的鑒定方法，另一方面由于從事干旱、高溫脅迫研究的多是生理生化機制方向，很少涉及干旱、熱脅迫的遺傳育種。在我國及其它一些干旱半干旱區，小麥抗旱育種仍以產量為唯一的選擇指標，這樣雖然在提高產量上取得一些進展，但無疑是對一些高抗干旱、耐熱資源的浪費。在以色列，直接可遺傳的生理指標選擇已被證明非常有效，同時兼顧產量的品種選育工作已成為現實。許多研究者提出過不少的可能抗性機制和相關的鑒定方法，基于這些理論產生了20多項較可靠的間接生理生化指標，其中包括葉片水勢、相對含水量、束縛水含量、種子吸水率和發芽率、細胞滲透調節能力、葉片膨壓、超弱發光和葉綠素熒光強度、光合與呼吸強度、離體葉片失水率、莖葉耐化學脫水性、根冠淀粉水解、ABA 積累、脯氨酸積累、SOD及ATP等酶活性、紅外測冠層溫度等可靠簡便的鑒定方法［2］。

2 小麥抗旱育種的遺傳理論基礎

作物的抗旱性是由多基因控制的數量性狀，其表現型受作物多個性狀的綜合作用。迄今為止，國內外學者從小麥形態結構、生理生化機制以及分子水平等方面對小麥的抗旱性及其相關性狀都進行了大量研究，并取得了一些對小麥抗旱育種有指導意義的結果［3～4］。對小麥抗旱性遺傳機制研究表明，小麥抗旱性遺傳背景的表達不僅取決于基因的加性效應和非加性效應，而且還受制于正反交效應的影響［5］，通過一定選擇壓力的設置，可以把品種的豐產潛力與抗旱性有機的結合起來［6～7］。張正斌等已經開始了小麥抗旱、高水分利用效率、優質高產生理遺傳育種等方面的研究，主要進行小麥抗旱高水分利用效率的生理機制和分子生物學基礎、遺傳規律、分子標記及功能基因組研究，利用生物新技術培育抗旱高水分利用效率的優質高產新品種［8］。高水分利用效率能將抗旱節水和高產統一于一體，但關于小麥水分利用效率的遺傳研究較少，目前僅進行了小麥水分利用效率的基因定位和分子標記的部分研究工作，以便應用于分子標記輔助選擇育種中［9］。所有這些，都為有效地進行小麥抗旱育種提供了豐富的理論基礎，為提高抗旱高產小麥新品種的選擇效率提供了科學依據。

3 小麥抗旱育種技術

3.1 提高水分利用效率

碳同位素判別法作為提高水分利用率的選擇標準，可提高作物的水分利用效率，改善作物對干旱環境的適應性，對一些當地和現代基因型栽培種的總干物質，水分利用率和旗葉碳同位素判別的差異進行了比較研究，結果表明無論在干旱還是水分充足的條件下，選育碳同位素判別法都可以有效改善小麥的水分利用率。

3.2 提高收獲指數

由于灌漿期水分脅迫嚴重影響短暫光合作用，所以莖貯藏物質的運輸對收獲指數的提高就起著舉足輕重的作用。但由于很難在同一水分脅迫水平上對大量物候期不同的材料施加合適的選擇壓力，所以雖然這個性狀的遺傳變異顯著，卻不可能進行選擇。化學干燥劑篩選法近幾年來已在世界各地引起廣泛關注。碘化鉀可以用來選擇在花期干旱時能保持穩定的籽粒產量的耐旱小麥品系，目前已用于小麥抗旱育種研究。但有結果表明，干燥劑技術廣泛用于旱地育種的可能性有一定局限。這項技術較為適宜的應用范圍是選擇那些既能灌溉也能在干旱條件下種植，同時也表現出花期后耐旱的親本和優良品系，以解決小麥生產中存在的后期干旱、克服高溫下花期后同化物向籽粒運輸量不高、灌漿期高溫而影響產量的問題。

3.3 篩選抗旱性種質資源

優異的抗旱種質資源是抗旱育種的基礎。抗旱性篩選的指標包括生理等特征和形態學特征。在生理學特征方面，有擬干旱（高滲溶液）下的發芽能力、不同滲透勢土壤中的發芽能力、根長或扎根深度、干旱情況下幼苗存活與生長狀況、離體葉片持水或水分丟失程度、氣孔開度、根冠淀粉水解狀況，花粉敗育率、葉綠素穩定性、脯氨酸積累能力、SOD 酶活性、葉片導性、葉水勢、耐高溫承受力和冠層溫度等；在形態學特征方面，有根莖葉生長狀況和農藝性狀產量指標等都可以用于衡量抗旱性的高低。但只有綜合各類指標，才更能實際反映被鑒定材料的抗旱性，其中較新的方法有以下幾種：相對耐旱指數，即用在蔗糖液中發芽種子數量和在水中發芽種子數量之比來判別小麥的抗旱性；花期對葉片進行脫水和滲透休克法；種子在蔗糖液浸泡20～28 h 后的比重變化法，即用種子膨脹法個體篩選抗旱小麥，比重下降愈大的種子，抗旱性越高；核磁共振法；吸水高峰1 940 nm 葉片近紅外反射法；抗旱指數法［（旱地產量×抗旱系數）/ 平均旱地產量］。上述方法在育種實踐中已經得到了一定的應用［10］。但是，由于小麥生理、形態指標眾多而復雜多變且難以協調，對小麥種質材料抗旱性的評價還應結合與抗旱性有關的農藝性狀、育種經驗等綜合因素進行取舍并決定其最終用途。

3.4 應用生物技術

生物技術在小麥抗旱育種上的應用起步較晚［11～12］，1988 年以來，主要開展了組織培養（原生質體和細胞培養）和生物技術。如RELD 應用于植物組織培養，在抗旱育種中主要用于提供更大的遺傳變異性，用于研究與抗水分脅迫有關的細胞過程和機制，間接為育種提供分子標記，對資源進行分類和對基因滲透進行跟蹤，使其便于應用基因工程技術。近年來生物技術逐漸更多地應用于作物的遺傳改良和品種選育領域。在利用RFLP 構建連鎖圖譜基礎上，RAPD、AFLP 和SSR等分子標記技術越來越多被用于資源和品種的篩選和鑒定，在抗旱分子標記方面的工作已經得到開展。中國農業科學院利用SSR 技術對我國主要的抗旱材料的基因流進行了分析，表明小麥的抗旱基因確實影響了一系列小麥品種的抗旱性，并可以通過分子標記進行基因流追蹤研究。作物的抗旱性狀是由多基因控制的數量性狀，因此克隆抗旱基因必須采取將其分解為容易獲得的相關特異性狀。禾本科中的其它作物高粱、水稻和玉米等與抗旱有關的基因克隆研究已經開展，目前已經克隆了一批基因，如LEA、RAB、CDH 等基因。雖然小麥遺傳基礎的復雜性給小麥的分子生物學的研究工作帶來了困難，但相信未來在比較基因研究的基礎上一定會獲得小麥抗旱基因的克隆。

4 結束語

盡管不同研究者從許多方面做了大量的研究工作，對小麥的抗旱性進行了大量研究。但是由于作物抗旱性不僅與作物的種類、品種基因型、形態性狀及生理生化反應等有關，而且受干旱發生的時期、強度及持續時間的影響，所以作物抗旱性是復雜的數量性狀［13］。山侖認為，不同作物和品種適應干旱的方式是多種多樣的，一些作物和品種具有綜合的幾種機制共同起作用的抗旱性［10］。到目前為止，改良作物的抗旱性是一個應用前景廣闊但研究比較薄弱的環節，特別是通過認識作物的抗旱機理，改變其遺傳基礎，提高抗旱性方面，仍處于探索性階段。

盡管經過遺傳育種學家的不懈努力，使小麥抗旱育種技術日趨完善，但是仍然有許多問題亟待解決。一是抗旱與高產的矛盾。由于社會的不斷進步，人們更加關注環保問題、可持續發展問題，加之水資源的匱乏將是未來世界性難題，為了應對日益枯竭的水資源和惡劣的環境，將抗旱性與高產性結合、節水性與豐產性結合將成為育種的必然。二是抗旱與優質的矛盾。抗旱性與優質的結合，實際上是將品種的抗旱性與其最終用途的多樣化、專用化相結合。只有這樣，才會發揮我國廣大旱地或半干旱地區的土地資源和各種自然資源，保障國家糧食安全，實現小麥生產的可持續發展。三是抗旱與其它抗逆性狀的協調發展。隨著產量水平的提高，氮肥施用量的增加，紋枯病、根腐病等發生也隨之嚴重。因此，在提高小麥抗旱性及注重抗白粉病、銹病的同時，加強根病的研究，提高其抗、耐能力，養根護葉才能防止早衰。抗病抗蟲品種的選育和應用，以減少或避免施用農藥，又達到穩產的目的。培育耐低營養素的品種，以減少化肥的用量，減少污染，節約資源，延緩人類對自然界掠奪的速度。總之，隨著生物技術的廣泛應用，從分子水平上闡明作物抗旱性的物質基礎及其生理生化功能，從而通過基因工程手段進行抗旱基因重組以創造抗旱新類型，應當是我們追求的一個重要目標，也是當前研究的一個熱點。

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（本文責編：陳珩）

S512.1

A

1001-1463（2014）10-0062-03

10.3969/j.issn.1001-1463.2014.10.024

2014-08-04

甘肅省重大科技專項“抗逆高產小麥新品種選育及高效生產技術集成展示”（1203NKDF018）部分內容

王偉（1980—），男，甘肅平涼人，技術員，主要從事小麥育種研究工作。聯系電話：（0）13993328179。E-mail:707750353@qq.com

任根深（1962—），男，甘肅莊浪人，推廣研究員，主要從事冬小麥育種和高效栽培技術研究工作。聯系電話：（0）13993393379。E-mail：plnksrgsh@163.com