種子引發技術的研究進展

李盈

（甘肅建筑職業技術學院，甘肅 蘭州 730050）

種子引發技術的研究進展

李盈

（甘肅建筑職業技術學院，甘肅 蘭州 730050）

從種子引發方法、引發效應等方面，對種子引發的基本技術，如水引發、滾筒引發、滲調引發、固體基質引發、膜引發及脫落酸引發等進行了綜述，展望了人工種子引發技術研究未來應關注的問題。

種子；引發技術；研究進展

種子居于農業生產鏈條的最上端，是農業生產中最基本、最重要的生產資料，也是人類生存和發展的基礎。種子引發有助于打破種子休眠，增加種子生活力，最大發揮種子的發芽潛力。如美國已將種子引發技術成功的應用于花卉和蔬菜作物種子的播前處理，不但提高了種子的發芽率，而且節約了農業生產成本。本文通過對國內外種子引發技術的研究進展進行綜述，以期為進一步推動國內種子引發技術研究提供參考。

1 引發方法

1.1 水引發

水引發是先將種子放在水中預浸，然后在相對濕度100%的密閉容器中培養的種子引發技術。水引發使種子經歷控制吸水階段以提高其含水量，并在胚根萌發突破種皮前脫水至原始含水量的過程，即將種子進行吸水—脫水處理，利用種子吸水后在內部引發的一系列生理生化反應，使種子進行自我修復和改善，從而達到提高種子活力的目的。研究表明，種子水引發通過改變和調節種子內部生理生化活動與過程，能夠增強種子活力、縮短萌發時間、提高萌發率、促進種子胚根生長。水引發有別于古老的浸種技術，后者很少顧及種子吸脹傷害因素的控制。水引發簡單、易行，成本低，不需要復雜的設備，但水引發可能會造成種子吸濕不勻和引發期間微生物在種子表面生長等。

1.2 滾筒引發

滾筒引發是英國Wellesbourne園藝研究國際組織根據引發基本原理發明的一種種子引發技術［1］，它將種子放在一個鋁質的滾筒內，滾筒一側為可拆裝的有機玻璃圓盤，滾筒以水平軸轉動，種子在滾筒周線上以1～2 cm/s速度轉動，同時把水按可控比例放入腔室，種子僅在接觸腔室內壁中充分吸收水分，通過控制一定時間的吸水，使種子達到萌芽含水量水平時停止水分供應，以防提前萌芽。滾筒引發控制精確，規?；潭雀?，但需要特定設備，引發期間容易產生微生物侵害。

1.3 滲調引發

滲調引發是以溶質為引發劑，將種子置于溶液濕潤的濾紙上或浸于溶液中，通過控制溶液的水勢調節種子吸水量，從而達到引發目的的種子處理技術［2］。常用的引發劑有硝酸鉀、磷酸鉀、硝酸鈣、氯化鈉、氯化鎂、氯化鈣等小分子化合物，或聚乙二醇6000（PEG6000）或聚乙二醇8000（PEG8000）、交聯型丙烯酸鈉（SPP）、聚乙烯醇（PVA）等大分子化合物。采用硝酸鉀引發西瓜、香瓜、茄子等可提高種子活力和出苗整齊度。采用硝酸鈣引發油菜種子，可提高油菜種子在水分逆境下的活力，提高幼苗抗逆性。與無機鹽比較，PEG具有優于無機鹽的特點，主要表現在PEG為大分子化合物，不易滲入種子和對種子造成傷害，同時具有能逆轉老化、打破種子休眠，有效提高種子活力，促進萌發的作用。

1.4 固體基質引發

固體基質引發是美國Kamterter公司發明的種子引發技術，并于1989年第1次利用這項技術進行種子引發商品化生產［3］，它通過固體基質控制種子吸水量從而達到引發目的。在固體引發體系中，種子、固體基質顆粒和水是3個基本組分，干種子能從固相載體中吸水直到平衡。沙引發是固體基質引發的一種，以沙為基質引發種子萌發，該技術已于2005年獲中國國家發明專利［4］。沙引發方便易行、成本低，能顯著提高種子在鹽逆境下的發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數，顯著增加苗干重。

1.5 膜引發

膜引發是將種子與一種半滲透性膜的外表面接觸，PEG溶液直接與膜的內表面接觸，種子通過半滲透性膜從PEG溶液中吸取水分。在吸取水分的過程中，種子和半滲透性膜不斷或周期性地相互滾動，使水分均勻轉移，并充分覆蓋種子的整個表面，從而完成種子的引發過程。這種處理方法既可對大量的種子引發，也可對少量的種子引發，且優于基質引發，引發后不需要進行種子分離。膜引發適用于表面有粘液的種子引發，如三色堇和鼠尾草的種子。

1.6 脫落酸引發

脫落酸引發是將種子浸到一定濃度的ABA水溶液中進行種子引發的方法［5］。用ABA替代PEG進行種子引發處理，并將該方法稱為ABA引發。1989年Finch-Savage和McQuistan最早報道用ABA處理可促使胡蘿卜種子萌發，ABA引發的原理和其他方法不同，它不是通過控制種子吸水，而是通過ABA抑制胚芽和胚根發育來抑制種子萌發，以達到種子引發目的。該方法簡單易行，引發過程中不會造成微生物的侵害，但有可能會造成一些植物種子的休眠。

2 引發效應

2.1 促進種子萌發，提高出苗的一致性

引發后的種子大部分在田間出苗速度及出苗整齊性得到了顯著提高。李楊等人用25%PEG6000溶液對沙拐棗種子進行引發處理，4 d后種子的發芽率最高達45%，并提高了出苗的一致性。洪法水用25%PEG溶液對苦瓜種子滲調引發4 h，其發芽率、生長勢、活力指數分別由62.5%、3.05%、1.95%提高到90.6%、7.88%、7.15%［6］。李衛華等人對新陸早10號棉花種子采用不同的引發方法后，棉花種子的活力、種苗萌發速度、發芽整齊度、發芽率大大提高［7］。

2.2 增強種子的抗逆性

引發后的種子對逆境的抵抗及耐受力得到提高。李曉梅使用20%PEG6000浸泡蘿卜種子12 h，于黑暗恒溫5℃培養箱中培養后得出蘿卜種子除發芽率外，發芽勢、發芽指數、活力指數、胚根長度及單株鮮重都比對照于20℃下培養分別增加了10.1%、10.5%、84%、48.6%、18.0%［8］。常瑤等人研究了蛭石引發處理對新矮青、新夏青2號、夏冬青、華王等不結球白菜種子，在不同溫度下發芽和幼苗抗氧化特性的影響試驗。結果表明，蛭石引發處理后，不結球白菜種子的發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數均高于對照，幼苗的耐低溫性也得到增強［9］。

2.3 打破種子熱休眠，提高種子發芽率

芹菜和萵苣種子在溫度25℃時種子發芽受到抑制，溫度達35℃時很少有種子發芽。趙美華等人用4 g/kg硝酸鉀溶液處理芹菜種子6 h后打破了芹菜種子的休眠，在恒溫24℃下，其發芽率從4℃時的60%提高到24℃時的90%左右［10］。李皓等人研究了PEG引發對生菜包衣種子的高溫萌發效應。結果表明，PEG引發顯著提高了生菜包衣種子發芽率和發芽勢，促進苗高、鮮重及干重的增加，用25%PEG引發時，種子發芽率為94%。表明PEG引發能有效克服生菜包衣種子高溫休眠特性，促進生菜種子在高溫下萌發［11］。

2.4 增加幼苗干重和苗高

經引發處理后的種子，有的能夠使其幼苗的干重和苗高增加。解秀娟等研究了沙引發處理對高鹽逆境下種子發芽及幼苗生理生化變化的影響。結果表明，沙引發處理能顯著提高紫花苜蓿種子的發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數，縮短平均發芽時間，顯著增加幼苗干重［12］。馬文廣等人用氯化鈣、脯氨酸和水楊酸藥劑引發能顯著促進煙草種子發芽，提高干旱脅迫下幼苗根長、苗長、幼苗干鮮重［13］。杜錦等人進行營養液砂培實驗，發現同等NaC1濃度脅迫下，引發處理與未引發處理相比，種子出苗率增加，促進了苗高和根的生長，葉面積、苗干重、根干重和耐鹽指數增加，葉綠素和脯氨酸含量升高［14］。

2.5 提高未成熟和老化種子活力

未成熟種子的胚部尚未發育成熟，發芽率極低，通過引發，可使種子進一步實現生理成熟，從而提高種子發芽率。王煒等人通過不同濃度PEG引發大豆種子晉豆19號、晉大53號、晉大74號表明，隨著老化處理時間的延長，4項發芽指標均呈現逐漸降低的趨勢［15］。陸春輝等人以轉基因抗蟲棉花品種中棉41、浙905為材料，以其遺傳背景品種中棉23為對照，研究了沙引發處理對經人工老化棉花種子的活力、田間出苗率及幼苗生長特性的影響。結果表明，沙引發處理對提高人工老化棉花種子活力和幼苗生長具有顯著效果［16］。

2.6 提高種子耐脫水力，延長種子貯藏時間

種子耐脫水力為生產上貯藏種子提供了良好的前提條件，應用引發劑處理可以提高種子耐脫水力。引發后的種子經回干處理，其含水量低于一定水平，可長期保存。如用PEG（-0.6MPa）對吸脹的大豆胚軸進行滲調處理，可延續其脫水性的消失，萌發的黃瓜或鳳仙花種子經PEG處理并回干，可誘導出脫水耐性。武喆等人研究了萵苣種子引發回干后不同貯藏期種子發芽活力和種子超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性的變化，結果表明，經過60 d和90 d的貯藏期后種子仍保持引發的顯著效果［17～18］。

3 展望

種子引發過程中存在諸多生理、生化學變化，這些變化共同起到了引發效果。值得指出的是，人工種子引發不僅可提高萌發率，而且可提高整齊率和抗性，使幼苗健壯，為其后期生長發育奠定良好基礎。近10年開展種子引發的植物包括糧食作物、經濟作物、蔬菜、觀賞植物、林木等70種。其中，采用滲調引發的植物最多，達33種；而采用固體基質引發的植物范圍最廣。隨著種子引發技術的不斷深入，新引發效果的不斷發現，引發技術也會不斷地更新。引發效應因植物種、引發與萌發期環境條件的不同而差異較大，由于這些引發技術均存在一定的局限性，因此，克服現有引發技術缺點，研發適合不同植物、不同生理狀態的種子引發新技術具有廣闊的前景。

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（本文責編：王顥）

S351.1

A

1001-1463（2014）08-0057-04

10.3969/j.issn.1001-1463.2014.08.025

2014-04-01

李盈（1981—），女，山東新泰人，助教，主要從事園藝教學與研究工作。E-mail：luyun_2000@126.