渤海浮游植物生物量季節變化的模擬研究＊

劉菲菲，陳學恩

（中國海洋大學海洋環境學院，山東 青島266100）

海洋浮游植物是海水中有機物的初級生產者和能量的轉換者，是海洋食物鏈中更高營養級的食物來源，其生物量的變化直接影響著整個海洋食物鏈的物質循環和能量轉換，從而影響漁業資源的數量，在海洋生態系統中具有重要作用[1－3]。影響浮游植物生物量變化的因素很多，包括營養鹽、溫度、光照等理化因子以及不同的生物過程。近幾十年來，由于氣候變化、環渤海工農業及養殖業的發展，渤海生態系統的理化環境發生了顯著的變化[4]，為了更好地保護渤海生態環境不受破壞，探究渤海生態系統動力學的特性，尤其是浮游植物生物量的季節變化特征及影響機制就顯得尤為重要[5]。

迄今為止，我國在渤海已經進行了多次大規模的生態調查[6]，1958—1959年的全國范圍海洋普查、1982—1983年及1992—1993年的渤海漁業和生物資源調查[1，7－10]、1984—1985年的渤黃東海4季度月調查[11]、1998—1999年的中德合作項目“渤海生態系統的觀測與模擬”[5，12－13]以及1998年9月～1999年9月在長島的逐月監測[6]等渤海生態系統調查研究為渤海生態系統尤其是浮游植物生物量和初級生產的研究奠定了基礎。然而，就觀測資料的時空連續性來說，目前的數據資料仍然不能滿足對渤海生態系統動力機制的全面認識，幸運的是，數值模型以其高時空分辨率和可重復性的優勢成為渤海生態系統機制研究的重要手段[14]。目前，對渤海生態系統的模型研究主要集中在三維水動力－生態耦合模型上，用來模擬初級生產力、浮游植物生物量的時空分布特征[14－18]以及營養鹽收支[19－20]。另外，Zhang等[21]根據1998—1999年的中德合作項目觀測結果，在渤海建立了1個簡單的海洋水體－底層多箱模型，研究了渤海生態系統的季節變化以及系統內部的物質、能流交換情況。與此同時，重要物理過程對渤海生態變量空間分布的影響機制也得到一定的研究。王強[22]利用三維耦合模式研究了渤海環流的季節變化對浮游植物空間分布的影響，指出海峽處的海水交換、黃河入流以及遼東灣東側沿岸流是葉綠素濃度空間分布不一致的原因。Zhao和 Wei等[23]采用三維初級生產模型對渤海1982年浮游植物生物量的分布進行了模擬，指出湍流混合的不均勻性是造成浮游植物高生產區呈斑塊分布的原因之一；水平對流通過改變營養基礎的分布造成海域生物量的顯著變化，從而降低了海域的生物量；河流輸入只引起局部海域系統的調整。然而，目前對于影響浮游植物生物量季節變化的因素卻鮮有詳細的研究。為此，本文回歸到1個包含4種生態變量的箱式生態模型，忽略對流、擴散等物理過程對生態變量空間分布的影響，旨在詳細探討渤海浮游植物生物量的季節變化特征及影響因素，同時對模型進行了參數敏感性分析，找出影響渤海生態系統的主要敏感參數。另外，針對外界理化強迫場的改變進行了一系列的數值試驗，詳細探討了重要理化因子對渤海浮游植物生物量季節變化的影響，為更好地治理渤海生態系統提供依據。

1 模型介紹

鑒于研究浮游植物生物量季節變化的目的，本文更多地關注浮游植物生物量的時間變化而非空間分布，因此選用了 Tian[24]根據Fasham[25]和Popova[26]的模型修改的包含營養鹽（N）、浮游植物（P）、浮游動物（Z）、底碎屑（D）4種生態變量的箱式生態模型，盡可能多地反應真實生物過程，而忽略對流、擴散等物理過程。1982年5月～1983年5月的渤海調查顯示，氮為限制性營養鹽[27－28]，借鑒高會旺等[29]的作法，本文模型中的營養鹽僅考慮無機氮，在下文中均以營養鹽代指。概念模型如圖1所示。

箱式模型考慮了水體與底層界面處的湍流混合引起的物質交換。另外，在底層設定了恒定的營養鹽濃度，底層對箱式水體的營養鹽補充取決于兩者之間的營養鹽濃度差，以此來作為水體中營養鹽的外源補充[24]，此假設的合理性將在文章第四部分進一步討論。模式具體的生態過程如圖1框中所示：浮游植物吸收光、營養鹽進行光合作用，部分被浮游動物捕食，部分死亡變成碎屑，部分由于混合作用沉降到底層；浮游動物捕食浮游植物，同時攝取底碎屑進行同化吸收，部分死亡變成底碎屑，部分通過排泄變成營養鹽；營養鹽的來源有外源輸入（水體與底層營養鹽濃度差決定的營養鹽輸入）、浮游動物排泄、底碎屑礦化，匯是浮游植物的吸收及水體與底層界面處的湍流混合；底碎屑的來源有浮游植物死亡、浮游動物死亡、浮游動物捕食浮游植物過程中未被同化的部分等，匯是其礦化作用及浮游動物攝取，同樣箱式水體與底層之間的混合作用及自身的沉降使碎屑離開水體進入底層。

模式的物質守衡方程如下：

式中各符號的意義及表達式見表1。

表1 生態過程參量表達式Table 1 Meanings and expressions of the biological terms

其中：φ（T）＝ ekT，代表溫度限制函數；φ（N）＝代表營養鹽影響因子代表浮游植物生長的光限制率；水下光強IZ＝I0e－kz考慮浮游植物自身的遮擋作用，詳細模式介紹參照文獻[24]。

模式中溫度場、太陽輻射、云量作為外界強迫給出。溫度場取1982年5月～1983年5月的實測場[7，9]，太陽輻射根據緯度和時間計算得出；云量取1983年NCEP/CFSR數據，由太陽輻射和云量計算得到海表面光強。由于渤海缺乏足夠的觀測實驗來確定生態模型參數，本文在進行模型參數選取時參照了以往有關渤海生態研究的文獻以及在相近海區（如德國的北海）的工作。在此基礎上，通過進一步的參數優化確定了本模型的最優參數配置，具體配置見表2。＊表示在參照文獻的基礎上通過參數優化對參數取值進行了一定的調整，其中底層營養鹽濃度（N0）用來計算水體與底層的營養鹽濃度差，并不能代表實際的底層營養鹽濃度，因此無法通過觀測或文獻給出。本文參照Fasham[25]的做法，將其看做自由參數，通過參數優化給出最優值。模式計算11年，前10年用來使模式穩定，最后1年的結果作為對1983年渤海生物量的模擬結果進行分析。

表2 模型參數配置Table 2 Parameters of the ecosystem model

續表2

2 1983年浮游植物生物量、營養鹽濃度季節變化的模擬結果

圖2 1983年渤海 （a）浮游植物生物量 （b）營養鹽濃度季節變化模擬結果（日平均）與觀測值（月平均）對比Fig.2 Model results compared with observations：（a）phytoplankton biomass and（b）nutrient concentration

將逐日平均的模擬結果與1982—1983年的月平均觀測結果[3]進行對比。由圖2可以看出，模擬的渤海浮游植物生物量季節變化趨勢與觀測結果基本一致，總體來說呈雙峰分布，2個峰值分別出現在春季和夏季，2個谷值分別出現在晚春和冬季，其中春季水華峰值大于夏季水華，而冬季浮游植物生物量達最小；營養鹽濃度在冬季達到最高，在夏季達到全年的最低值。浮游植物生物量、營養鹽濃度的逐月變化規律是：1、2月份浮游植物生物量最低，此時營養鹽在水體中積累。從3月份開始，浮游植物生物量快速增加，在4月份浮游植物生物量達到最大值。隨著浮游植物的生長，營養鹽大量消耗，浮游植物的生長逐漸受到營養鹽限制，生物量開始降低，在5月初進入低值期，與此對應，營養鹽濃度出現一個小幅回升。從5月中旬開始，由于外界營養鹽的補充，浮游植物量開始增加，但增加速度較春季緩慢，在8月中旬第二次達到最大值，較春季峰值稍小。營養鹽濃度在8月份達到最低，之后水體中的營養鹽開始積累，在冬末春初達到最大濃度值。

與觀測結果相比，本文的模擬結果能夠合理反映渤海浮游植物生物量和營養鹽濃度的季節變化特征，但是，文本模擬的春季水華比實際觀測晚半個月，在1、2月份浮游植物生物量與實際觀測相差較大，另外，實際觀測在6月中旬出現最小值，模擬結果卻在5月初出現最小值并在5月中旬就開始增加，而夏季水華也比實際觀測提前半個月。與前人的模擬研究相比，本文模擬的春、夏季水華出現時間與魏皓等[17]、趙亮[18]的模擬結果一致，但從模擬的水華強度上來看，文本的模擬結果與實際觀測更為接近，能夠再現春季水華強度大于夏季水華的季節變化特征；相比劉浩和尹寶樹[16]的模擬結果，本文模擬的浮游植物生物量、營養鹽濃度季節變化趨勢與其模擬結果基本一致，但本文模擬的春季水華持續時間更短，夏季水華持續時間更長。由此可見，模擬結果與實際觀測及前人的結果存在一定的差異，考慮可能產生的原因，一是本模型為零維模型，重在強調生物過程的模擬，而忽略了物理過程對于系統的影響。二是模式進行了盡可能的簡化，只考慮了一種營養鹽、一種浮游植物，而沒有細化考慮不同營養鹽、浮游植物的生物過程。實際上，生態系統中的各個過程是極為復雜的，以一個簡單的箱式模型遠不能精確模擬出其中的變化過程。第三，由于觀測資料有限，參數優化過程可利用的實測數據不足，造成模式參數配置存在一定的誤差。第四，可利用的實測資料精度較低，進行插值后會產生一定的誤差。

需要指出的是，本文的模擬并不是為了研究模式誤差或是追求模擬結果的精確性，而是希望利用有限的實測數據與不同條件下的模擬結果進行對比，從而更加深入地了解模式中各個生物過程的機理以及不同理化因子的作用。因此，本文認為此模型在渤海的應用是合理的，可以利用此模型進行進一步的參數敏感性分析和數值試驗。

3 參數敏感性分析

文本優先選取與浮游植物有關的參數進行敏感性分析，為了比較不同參數的敏感性，仿照Fasham的做法，定義敏感度為[25]：

其中：S為參數敏感度；ΔF/F為年均浮游植物生物量（或營養鹽濃度）的變化率；ΔPara/Para為參數變化率，本文中設置為50%。各參數敏感性實驗結果如表3。

表3 生物參數敏感度Table 3 The sensitivity of the biological parameters

由表3可見，將浮游植物最大生長率（μ0）、浮游植物最大死亡率（mp）、浮游植物吸收營養鹽的半飽和系數（NH）改變50%，年均浮游植物生物量變化都大于14%，年均營養鹽濃度變化均大于22%；將浮游動物對浮游植物的最大攝食率（gp）、浮游動物捕食浮游植物同化比率（αp）、浮游動物攝食半飽和系數（GH）改變50%，雖然年均營養鹽濃度變化小于10%，但年均浮游植物生物量變化都大于13%，說明模式對以上6個參數是敏感的。然而，將浮游動物損耗的再礦化比率（β）和浮游植物遮擋造成的光衰減系數（KSS）改變50%，年均浮游植物生物量和營養鹽濃度的變化均不超過1%，因此可以得出結論：模型對參數β、KSS不敏感。

為了更好地研究上述敏感生物參數對模擬結果的影響，本文進一步作出不同參數條件下的浮游植物生物量、營養鹽濃度變化曲線如圖3，結合表3對參數的敏感性進行定性分析。

圖3 不同參數下浮游植物生物量和營養鹽濃度的季節變化Fig.3 The seasonal cycles of phytoplankton biomass and nutrient concentration

圖3（a）～（c）顯示，分別改變參數μ0、mp、NH的大小，浮游植物生物量的季節變化趨勢發生了相同的變化。春季，浮游植物生物量和水華發生時間均變化顯著，而夏季水華變化很小。另外，這3個參數的變化都改變了營養鹽濃度在春季水華期間的變化趨勢，但是對夏季水華期間的變化趨勢卻沒有明顯的改變，說明這3個參數所對應的生物過程都與浮游植物吸收營養鹽進行光合作用有關，是模型最敏感的參數。

圖3（d）～（f）中，隨著參數gp、αp、GH的改變，雖然年平均浮游植物生物量有明顯的變化，但是浮游植物生物量的季節變化趨勢并沒有顯著的改變，春季水華的發生時間不受這3個參數變化的顯著影響，只有春季水華的消失階段及夏季水華期間的浮游植物生物量發生一定的變化。與此同時，營養鹽濃度的季節變化幾乎不受影響。這是由于以上3個參數所對應的生物過程都跟浮游動物攝食有關，說明浮游動物攝食帶來的壓力對夏季水華影響顯著，而這3個參數是模型次敏感的參數。

4 理化因子對渤海浮游植物生物量季節變化的影響

不考慮海水的運動狀態和湍流特征，則生態系統的物理強迫為溫度、輻射和透明度，化學強迫為營養鹽[12]。為研究不同理化因子對渤海浮游植物生物量季節變化的影響，根據高會旺等[29]的做法，設置數值試驗如表4，得到的浮游植物生物量季節變化見圖4。

4.1 溫度變化對渤海浮游植物生物量季節變化的影響

溫度具有相對穩定的特點，因此，實驗1中僅考慮10%的變化范圍[29]。溫度升高和降低10%，浮游植物生物量的大小和變化趨勢變化都很小。模式中溫度限制公式采用Skogen的公式φ（T）＝ekT，當溫度增加10%時，在春季水華期間生物量有所降低（見圖4（a）），這是由于溫度同時影響浮游植物的生長和死亡以及浮游動物對浮游植物的捕食，其共同的效果有可能表現出春季溫度的增加反而造成浮游植物生物量減少。反之，溫度減小10%，在夏季浮游植物生物量減少，這可能是因為在夏季溫度的變化對浮游植物生長的影響要大于對浮游植物死亡及浮游動物捕食的影響。

表4 數值試驗設計Table 4 Design of numerical experiments

實驗6中（見圖4（f）），溫度設為常數（年平均值，高于春季水溫，低于夏季水溫），光照條件為實際情況，夏季水華消失，春季水華仍然出現，只是強度和發生時間均發生一定的變化。相反，若將光照條件設為全年一致而溫度變化為實際情況（見圖4（g）），春季水華消失而夏季水華明顯。通過以上2個試驗的比較可以看出，實際的溫度強迫是夏季水華發生的控制因素之一。實驗6中設定溫度為全年的平均值13.74°C，高于渤海春季的水溫，此時春季水華發生時間提前（見圖4（f）），這與實驗1（見圖4（a））中增加溫度的結果是一致的，說明在春季水華發生初期，在實際的光照條件下，更高的水溫有利于浮游植物的生長，雖然也有利于浮游動物的捕食，但對前者的促進作用更大一些，因此會出現更早的水華。綜上所述，溫度對浮游植物生物量季節變化的影響：春季表現為與輻射、透明度共同作用產生影響，夏季則是浮游植物凈生物量增加的主要影響因素。

圖4 不同物理、化學強迫下浮游植物生物量的季節變化Fig.4 Seasonal cycles of phytoplankton biomass in the Bohai Sea under different physical/chemical forcing conditions

4.2 營養鹽變化對渤海浮游植物生物量季節變化的影響

由于模型中假定營養鹽的補充是由底層營養鹽與水體中營養鹽的濃度差決定的，圖5刻畫了兩者營養鹽濃度差的季節變化，可以看到濃度差最大出現在夏季，最小出現在春季水華發生之前，這就意味著夏季營養鹽的外源補充最豐富，這與實際情況是相符的，因此本文把底層營養鹽的補充作為包括河流輸入、大氣沉降等在內的所有外源補充是合理的。鄒立和張經[32]通過現場實驗證明渤海大部分地區在春季不受營養鹽限制的影響，因此本文將討論重點放在夏季水華上。實驗2（見圖4（b））顯示高營養鹽補充會引起更強的夏季水華，而低營養鹽補充會使夏季水華變弱甚至消失，這說明夏季營養鹽的補充決定了夏季水華的強度，外源營養鹽補充是夏季營養鹽的主要來源，其多少決定了夏季水華的強度。

圖5 底層與箱式水體的營養鹽濃度差的季節變化Fig.5 Seasonal cycle of the nutrient concentration difference between the benthic layer and the water column

4.3 光照條件對渤海浮游植物生物量季節變化的影響

圖4（c）～（d）顯示，輻射強度和透明度大小的改變對浮游植物生物量的季節變化影響結果基本相同：春季，輻射強度越大，透明度越大，水華產生的時間就越早，但是浮游植物生物量的峰值卻減小；夏季，兩者對于浮游植物生物量的變化基本沒有影響。以上現象很好地說明了在營養豐富的淺海生態系統中，水下光強的變化對于春季浮游植物水華的發生起著極其重要的作用[33－35]，春季光的限制程度要比營養鹽限制大，尤其是在沿岸海域和河口處。數值試驗7當輻射和透明度都為常數時，春季水華不出現（見圖4（g）），也證明了光是春季水華的主要限制因子，而夏季浮游植物生物量沒有明顯變化，說明在夏季光不是浮游植物生物量變化的限制因子。

4.4 物理強迫對渤海浮游植物生物量季節變化的綜合作用

試驗5的條件為透明度、輻射、溫度都為常數，此時春季水華和夏季水華都消失，浮游植物生物量保持一個基本穩定的值（見圖4（e）），這說明恒定的物理強迫不可能引起浮游植物生物量的季節變化，實際觀測到的浮游植物生物量的季節變化需要溫度、太陽輻射、透明度等物理因素的綜合強迫。

5 結論

本文通過建立1個包含4種生態變量的箱式生態模型，模擬了渤海1983年浮游植物生物量和營養鹽濃度的季節變化，模擬結果與實際觀測定性吻合。對模型進行了參數敏感性分析和一系列數值試驗，討論了理化因子對渤海浮游植物生物量季節變化的影響。主要結論如下：

（1）浮游植物生物量的季節變化呈現雙峰分布，春季水華強度大于夏季水華；營養鹽濃度冬季最大，夏季最小。

（2）模型對浮游植物最大生長率、浮游植物最大死亡率、浮游植物吸收營養鹽的半飽和系數最敏感，對浮游動物對浮游植物的最大攝食率、浮游動物捕食浮游植物同化比率、浮游動物攝食半飽和系數次敏感，對浮游動物損耗的再礦化率、浮游植物遮擋造成的光衰減系數不敏感。

（3）理化因子的強迫不僅影響浮游植物生物量的大小，也決定了其季節變化的特征：溫度在春季與輻射、透明度共同影響春季水華的發生時間及強度，在夏季是水華發生的主要決定因素；光照是春季水華發生的主要決定因子，對夏季水華沒有顯著的影響；外源營養鹽補充是夏季渤海營養鹽的主要來源，其多少決定了夏季水華的強度。

[1]康元德.渤海浮游植物的數量分布和季節變化 [J].海洋水產研究，1991，12：31－44.

[2]劉浩.渤海生態系統關鍵物理生物過程的數值研究 [D].青島：中國科學院研究生院 （海洋研究所），2005.

[3]費尊樂，毛興華，朱明遠，等.渤海生產力研究：葉綠素，a初級生產力與漁業資源開發潛力[J].海洋水產研究，1991，12：55－69.

[4]Zhang J，Yu Z G，Raabe T，et al.Dynamics of inorganic nutrient species in the Bohai seawaters [J].Journal of Marine Systems，2004，44（3－4）：189－212.

[5]Sündermann J，Feng S Z.Analysis and modeling of the Bohai Sea ecosystem－ajoint German－Chinese study [J].Journal of Marine Systems，2004，44（3－4）：127－140.

[6]魏皓，趙亮，于志剛，等.渤海浮游植物生物量時空變化初析[J].青島海洋大學學報，2003，33（2）：173－179.

[7]唐啟升，孟田湘.渤海生態環境和生物資源分布圖集 [M].青島：青島出版社，1997.

[8]費尊樂，毛興華，朱明遠，等.渤海生產力研究——Ⅰ.葉綠素a的分布特征與季節變化 [J].海洋學報，1988，10（1）：99－106.

[9]費尊樂，毛興華，朱明遠，等.渤海生產力研究II：初級生產力及潛在漁獲量的估算 [J].海洋學報，1988，10（4）：481－489.

[10]呂瑞華，夏濱，李寶華，等.渤海水域初級生產力10年間的變化[J].黃渤海海洋，1999，17（3）：80－86.

[11]海洋圖集編委會.渤海、黃海、東海海洋圖集 [M].北京：海洋出版社，1991.

[12]孫軍，劉冬艷，柴心玉，等.1998—1999年春秋季渤海中部及其鄰近海域葉綠素a濃度及初級生產力估算[J].生態學報，2003，23（3）：517－526.

[13]Wei H，Sun J，Moll A，et al.Phytoplankton dynamics in the Bohai Sea—observations and modelling[J].Journal of Marine Systems，2004，44（3）：233－251.

[14]劉浩，尹寶樹.渤海生態動力過程的模型研究——Ⅰ.模型描述[J].海洋學報，2007，28（6）：21－31.

[15]高會旺，王強.1999年渤海浮游植物生物量的數值模擬 [J].中國海洋大學學報：自然科學版，2004，34（5）：867－873.

[16]劉浩，尹寶樹.渤海生態動力過程的模型研究 Ⅱ.營養鹽以及葉綠素a的季節變化 [J].海洋學報，2007，29（4）：20－33.

[17]魏皓，趙亮，馮士筰.渤海浮游植物生物量與初級生產力變化的三維模擬 [J].海洋學報，2003，25（2）：66－72.

[18]趙亮.渤海浮游植物生態動力學模型研究 [D].青島：青島海洋大學，2002.

[19]劉浩，潘偉然.營養鹽負荷對浮游植物水華影響的模型研究[J].水科學進展，2008，19（3）：345－351.

[20]魏皓，趙亮，馮士筰.渤海碳循環與浮游植物動力學過程研究[J].海洋學報，2003，25（Supp.2）：151－156.

[21]Zhang X L，Wu Z M，Li J，et al.Modeling study of seasonal variation of the pelagic－benthic ecosystem of the Bohai Sea[J].Journal of Ocean University of China：English Edition，2006，5（1）：21－28.

[22]王強.渤海環流的季節變化及浮游生態動力學模擬 [D].青島：中國海洋大學，2004.

[23]Zhao L，Wei H.The influence of physical factors on the variation of phytoplankton and nutrients in the Bohai Sea [J].Journal of Oceanography，2005，61（2）：335－342.

[24]Tian T，Merico A，Su J，et al.Importance of resuspended sediment dynamics for the phytoplankton spring bloom in a coastal marine ecosystem [J].Journal of Sea Research，2009，62（4）：214－228.

[25]Fasham M J R，Duklow H W，McKelvie S M.A nitrogen－based model of plankton dynamics in the oceanic mixed layer[J].Journal of Marine Research，1990，48（3）：591－639.

[26]Popova E.Non－universal sensitivity of a robust ecosystem model of the ocean upper mixed layer[J].Ocean Modelling，1995，109：2－5.

[27]蔣紅，崔毅，陳碧鵑，等.渤海近20年來營養鹽變化趨勢研究[J].海洋水產研究，2005，26（6）：61－67.

[28]于志剛，米鐵柱，謝寶東，等.二十年來渤海生態環境參數的演化和相互關系 [J].海洋環境科學，2000，19（1）：15－19.

[29]高會旺，楊華，張英娟，等.渤海初級生產力的若干理化影響因子初步分析 [J].青島海洋大學學報，2001，31（4）：487－494.

[30]Kourafalou V H，Oey L Y，Wang J D，et al.The fate of river discharge on the continental shelf 1.Modeling the river plume and the inner shelf coastal current[J].Journal of Geophysical Research，1996，101：3415－3434.

[31]Taylor A，Watson A，Ainsworth M，et al.A modeling investigation of the role of phytoplankton in the balance of carbon at the surface of the North Atlantic[J].Global Biogeochemical Cycles，1991，5（2）：151－171.

[32]鄒立，張經.渤海春季營養鹽限制的現場實驗 [J].海洋與湖沼，2001，32（6）：672－678.

[33]Cloern J.The relative importance of light and nutrient limitation of phytoplankton growth：a simple index of coastal ecosystem sensitivity to nutrient enrichment[J].Aquatic Ecology，1999，33（1）：3－15.

[34]Colijn F，Cadée G.Is phytoplankton growth in the Wadden Sea light or nitrogenlimited？[J].Journal of Sea Research，2003，49（2）：83－93.

[35]Kromkamp J，Peene J，Rijswijk P，et al.Nutrients，light and primary production by phytoplankton and microphytobenthos in the eutrophic，turbid Westerschelde estuary （The Netherlands）[J].Hydrobiologia，1995，311（1）：9－19.