α—酮戊二酸對低水氮下冬小麥產量相關性狀的影響

孫倩等

摘要 [目的]為建立冬小麥抗逆應變的化學調控技術。[方法]以周麥22為材料，在大田條件下研究了外源噴施α-酮戊二酸對低水氮條件下小麥產量形成相關性狀的影響。[結果] 外源α-酮戊二酸增加了低水氮條件下冬小麥葉片SPAD值、全氮含量及氮素轉運率，千粒重、產量及氮肥偏生產力明顯提高。[結論]外源噴施α-酮戊二酸是一種改善低水氮脅迫下小麥生長的有效手段。

關鍵詞 冬小麥；α-酮戊二酸；低水氮；產量

中圖分類號 S512 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2014）03-00671-04

作物產量性狀不僅受遺傳因子的影響，同時也受外界環境的制約。在研究作物生長環境與產量關系方面，既要研究氣候、土壤條件對作物產量形成的重要作用，也要研究水、肥等農業措施對產量的影響，其中干旱、低氮等逆境已嚴重制約到作物的生產。干旱對作物產量和作物生長的影響反映在一系列生理生化及形態變化上[1]。氮素參與植物的各種氮代謝，低氮脅迫直接影響作物的各種生理生化過程，進而制約作物的生長而減產，因此作物抗逆境的應對措施越來越成為研究的熱點。氮肥運籌和植物生長調節劑對小麥干物質生產與分配、植株氮積累量和產量有顯著的影響[2]。在諸多的抗逆調控技術措施中，化學調控技術因其技術的綜合性和方式的可調控性而備受關注[3]。利用外源物質作為化學調控劑來提高作物對逆境的適應能力已經有很多研究。劉金蘭等研究發現，外源鈣和GB促進小麥植株合成和積累滲透調節和保護物質，增強葉片的滲透調節能力，有利于小麥幼苗葉片水分的保持[4]。在節水省肥的措施中，從化學調控技術出發以提高小麥的抗逆境能力是最、最省功高效的措施之一。

α-酮戊二酸是三羧酸循環的重要中間物，是調節碳-氮平衡的一種重要信號分子[5]，能綜合反映植物細胞內碳-氮代謝狀態，協調碳-氮兩大代謝系統[6]。有研究證明，適度的氮素營養可以明顯促進作物葉片中滲透調節物質的增加，增強其對逆境的適應性[7]，而外源α-酮戊二酸對水稻體內氮代謝有關的酶，如硝酸還原酶、亞硝酸還原酶、GS都有調節作用，銨吸收與同化明顯加強[8]。也有研究表明，外源噴施濃度為5 mmol/L的α-酮戊二酸能顯著改善干旱脅迫下冬小麥的物質生產狀況[9]。但是α-酮戊二酸作為外源物質，對低水氮條件下大田小麥產量的調控還鮮見報道。為此，筆者以周麥22為材料，研究了外源α-酮戊二酸對大田低水氮條件下小麥產量形成相關性狀的調節效應，旨在為進一步闡明α-酮戊二酸的調控技術提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2012～2013年在河南農業大學科教園區測坑內進行。供試小麥品種為周麥22。10月11日播種于面積為6.6 m2（3.0 m×2.2 m）、深2.0 m的測坑中，周圍用13.5 cm厚的水泥磚墻隔離防止水分側滲，播種量150 kg/hm2。土質為壤土，耕層容重為1.36 g/cm3，含水量14.6%，土壤pH 7.33，有機質含量7.9 g/kg，全氮含量651 mg/kg。

播種前底施少量復合肥（按純氮90 kg/hm2）。試驗從拔節期開始處理，設正常、低水、低氮、低水氮4組處理。正常按純氮90 kg/hm2追施尿素并正常定量灌水（750 m3/hm2），低水按純氮90 kg/hm2追施尿素并少量定量灌水（300 m3/hm2），低氮不追肥正常定量灌水，低水氮不追肥但少量定量灌水。其中一組不噴、一組噴清水、一組噴α-酮戊二酸溶液，共12個處理，重復3次，共36個試驗小區。

在拔節期和開花后1 d分2次噴α-酮戊二酸，每次連續噴2 d，噴施時間選擇在日落后。α-酮戊二酸濃度為5 mmol/L，噴適量500 ml/m2，噴施溶液中按0.5%（V/V）加入表面活性劑。噴清水處理按照同樣劑量和表面活化劑濃度。選取同一天抽穗、開花的主莖穗和分蘗穗若干個標記，用于后期取樣分析。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 生物量。分別于開花期和成熟期，取長勢一致的小麥植株10株，剪掉根部，105 ℃下殺青30 min，80 ℃下烘干至恒重，換算成每株小麥的干重。

1.2.2 SPAD值。

分別于拔節期、孕穗期、抽穗期、開花期、灌漿期、成熟期用SPAD502葉綠素儀對不同處理的小麥旗葉、倒2葉、倒4葉進行測定，每片葉片取3個不同部位進行測定，最后取平均值。

1.2.3 全氮。

分別于開花期和成熟期，取長勢一致的小麥10株，去掉根部和穗部，105 ℃下殺青30 min，80 ℃下烘干至恒重，粉碎待用，采用半微量凱氏定氮法測定氮素含量。

1.2.4 氮素轉運率。

氮素運轉率=（開花期全氮量-成熟期全氮量）/開花期全氮量×100%。

1.2.5 氮肥偏生產力。

氮肥偏生產力（kg/kg）=施氮處理產量（kg/hm2）/施氮量（kg/hm2）

1.2.6 子粒灌漿進程。選取長勢一致同一天揚花的小麥植株掛牌標記。自花后7 d起，每隔5 d取10個主莖穗帶回室內，每穗取中部小穗第一、二小花子粒作為強勢粒。其余作為弱勢粒。所取子粒迅速于105 ℃下殺青30 min，80 ℃下烘干至恒重，用1‰天平稱重，換算成千粒重。3次重復。

1.2.7 產量及產量三要素。

每小區選定0.667 m2進行測產，調查成穗數；同時在小區內隨機取50穗，調查穗粒數和千粒重。3次重復。

3 結論與討論

水分和氮素是影響旱地農業的重要因子[10-14]。水分是小麥物質成分的重要組成部分，水分的盈缺將影響小麥的生長發育和最終的產量。姜東燕等研究發現[15]，任何時期、任何程度的水分脅迫都使小麥產量降低，且不同時期、不同程度的水分脅迫對產量的影響不同，尤其是生育后期拔節孕穗以后對產量的影響較為顯著。土壤貧瘠也是影響小麥產量的主要因素，其中氮素是作物從土壤中吸收最多的大量元素，也是作物生長發育必需的營養元素之一，約占作物干重的1.5%～2.0%，對作物的生命活動和產量形成具有重要意義[16]。

α-酮戊二酸作為一種重要的有機酸，主要來自糖的呼吸代謝，它是植物氨同化的必需碳架分子，能綜合反映植物體內碳-氮代謝狀況，因此，α-酮戊二酸是連接碳、氮代謝的關鍵因子，對植物的氮代謝有明顯的調節作用[17-18]。前人研究表明，α-酮戊二酸作為一種效應物可與GS結合，提高作物體內GS活性，GS活性的提高又增強了氮代謝的轉運，促進氨基酸的合成與轉化，從而提高了干旱脅迫下作物滲透調節的能力，最終減緩干旱脅迫對小麥產量降低的影響[9，19]。該研究表明，外源α-酮戊二酸促進了小麥植株的氮素轉運率，增加了植株的全氮和葉綠素含量，增強了氮肥偏生產力和小麥旗葉的持綠性，從而增加了小麥的干物質積累，在低水氮脅迫下其效果更顯著，而噴施清水對其基本均無影響。這與前人研究結果一致[9]。灌漿特性對小麥子粒的產量有重要影響，其過程是小麥產量形成的關鍵[20]。該試驗中，噴施α-酮戊二酸明顯增強了小麥強、弱勢粒的灌漿速率，其中對強勢粒的影響更顯著，而清水對其基本均無影響，表明外源α-酮戊二酸不僅增加了同化產物的產出，還促進了同化產物向子粒轉運，最終體現在小麥產量的增加。

綜上所述，α-酮戊二酸從一定程度上補充了低水氮條件下的碳營養，明顯促進了水、氮脅迫下小麥幼苗對氮素的同化利用，增加了小麥葉片的葉綠素和干物質積累，延緩了葉綠素的降解速度，提高了小麥的氮肥偏生產力，減輕了低水氮脅迫對小麥生長的不利影響，改善了低水氮脅迫下小麥的生長和營養狀況，最終表現在子粒灌漿速率的提高，千粒重和產量的增加。

參考文獻

[1] 山侖.植物水分利用效率和半干旱地區農業用水[J].植物生理學通訊，1994（3）：61-66.

[2] 張國平，陳錦新，蔡仁祥.氮肥運籌和烯效唑對小麥干物重和氮積累的影響[J].浙江農業大學學報，1998，24（2）：174-178.

[3] 楊青華.生物化學調控原理與技術[M].北京：中國農業科學出版社，2000.

[4] 劉金蘭.外源鈣和甜菜堿提高小麥抗旱性研究[D].泰安：山東農業大學，2009.

[5] GALVEZ S，LANCIEN M.Are isocitrate dehydrogenases and α-oxoglutarate involved in the regulation of glutamate synthesis？ [J].Trends in Plant Science，1999，4（12）：484-490.

[6] HODGES M.Enzyme redundancy and the important of α-oxoglutarate in plant ammonium assimilation [J].Journal of Experimental Botany，2002，53（37）：905-906.

[7] 朱偉琴，吳良歡，陶勤南.氮營養對干旱脅迫下水稻體內可溶性滲透調節物質的影響[J].浙江大學學報：農業與生命科學版，2003，29（5）：479-484.

[8] YUAN Y Z，OU J Q，WANG Z Q，et al.Regulation of carbon and nitrogen metabolisms in rice roots by α-oxoglutarate at the level of hexokinase[J].Physiologia Plantarum，2007，129：296-306.

[9] 李瑩，王志強，馬超，等.外源α-酮戊二酸對干旱脅迫下小麥子粒灌漿和產量形成的影響[J].麥類作物學報，2012，32（2）：249-253.

[10] DANG T H，CAI G X，CMO S L，et al.Effect of nitrogen management on yield and water use efficiency of rainfed wheat and maize in Northwest China[J].Pedosphere，2006，16（4）：495-504.

[11] CHRISTOS A D，CHRISMS S.Safflower yield，chlorophyll content，photosynthesis，and water use efficiency response to nitrogen fertilization under rainfed conditions[J].Industrial Crops and Products，2008，27（11）：75-85.

[12] 張福鎖，題曉棠.對我國持續農業發展中氮肥管理中與環境問題的幾點認識[J].土壤學報，2002，39（S1）：41-55.

[13] 金紹齡.甘肅省提高氮肥利用率措施研究[J].士壤學報，2002，39（專輯）：259-263.

[14] 李生秀.提高旱地上壤氮肥利用效率的途徑和對策[J].土壤學報，2002，39（S1）：56-76.

[15] 姜東燕，于振文.土壤水分對小麥產量和品質的影響[J].核農學報，2007，21（6）：641-645.

[16] LIAN X，XING Y，YAN H，et a1.QTLs for low nitrogen tolerance at seedling stage identified using a recombinant inbred line population derived from an elite rice hybrid [J].Theoretical and Applied Genetics，2005，112（1）：85-96.

[17] FERRARIO-MERY S，MSCLAUX C，SUZUKI A，et a1.Glutamine and -oxoglutarate are metabolite signals involved in nitrate reductase gene transcription in untransformed and transformed tobacco plants deficient in ferredoxin-glutamine-tl-oxoglutarate aminotransferase [J].Planta，2002，213（3）：265-271.

[18] 湯章程.植物對滲透和淹水脅迫的適應機理[M].北京：科技出版社，1999.

[19] 鮑世穎，袁永澤，周志鵬，等.α-酮戊二酸對水稻根部碳-氮代謝重要酶的活性影響[J].武漢大學學報：理學版，2006，52（6）：763-766.

[20] 馬冬云，郭天財，宋曉，等.子粒灌漿特性對小麥磨粉品質的影響及其氮肥調控效應研究[J].華北農學報，2010，25（4）：226-230.