紅椿和毛紅椿遺傳與生理生態相關研究

汪洋 冉勇軍 冷艷芝等

摘要 紅椿和毛紅椿都是國家二級保護用材樹種。它們在我國零星分布，種群規模小，但發展潛力巨大。該文對紅椿和毛紅椿的遺傳表現性狀選優和分子遺傳標記，紅椿和毛紅椿的生理與生態研究方面進展進行了概述，對相關研究利用提出建議和前景展望。

關鍵詞 紅椿；毛紅椿；遺傳；生理生態

中圖分類號 S718.43 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2014）20-06910-03

Relevant Study of Genetic and Physiological Ecology of Toona ciliata Roem and Toona ciliate var. pubescens

WANG Yang， SHE Yuanguo et al

（Hubei Vocational College of Ecological Engineering， Wuhan， Hubei 430200）

Abstract Toona ciliata Roem and Toona ciliate var. pubescens， under state protection （category II）， are both rare commercial tree species， which distributes sporadically with small population size but with great development potential. Variety selection of Toona ciliata Roem and Toona ciliata var. pubescens through phenotypic expression of heredity and molecular genetic marker of Toona ciliate var. pubescens are addressed， and the correlating study of physiology and ecology of two species are also summarized. Some pertinent suggestions on researches and applications of the mentioned two species are put forth， so do some expectations.

Key words Toona ciliata Roem； Toona ciliate var. pubescens； Heredity； Physiology and ecology

紅椿 （Toona ciliata Roem）又名紅楝子，楝科（Meliaceae）香椿屬，其干形通直，樹姿挺秀，落葉或半常綠大喬木，強陽性樹種。毛紅椿（Toona ciliata var. pubescens），楝科香椿屬，為落葉大喬木，其干形通直，自然整枝明顯。這2種都是我國熱帶、亞熱帶地區的珍貴速生用材樹種。紅椿天然分布范圍從印度經緬甸、老撾、巴基斯坦、泰國、馬來西亞、印度尼西亞等國至澳大利亞，主要分布于我國華南地區的低山丘陵區，地理坐標范圍為100°16′～119°40′ E，24°21′～30°31′N[1]。四川的巴中南江海拔620 m，106°93′E，緯度分布達到32°42′N，也有紅椿分布[2]。這是迄今報道的緯度最高的紅椿自然分布區域。此次研究在湖北谷城縣111°24′E，32°10′N也發現了天然紅椿種群，其數量在百棵以上，保存狀態完好。毛紅椿為中國特有樹種，主要產于四川、貴州、福建和安徽，垂直分布在海拔500～2 500 m范圍內[3]。紅椿和毛紅椿在我國分布不廣，且呈天然零星分布，且過度開發以及天然更新較慢，其數量不斷減少，但發展潛力很大[4]。

鑒于紅椿和毛紅椿優良的品種特性以及面臨瀕危的現實，近年來，越來越多的國內學者對其在種質資源、遺傳結構、植物生理、生態學、育種、栽培、造林、醫藥和化學成分以及資源保護等方面進行了較為廣泛的研究。該文將毛紅椿與紅椿的研究進展相結合，以此作為對同科同屬的紅椿相關研究進行補充。

1 遺傳學方向研究

檢測植物遺傳多樣性的方法隨著生物學，尤其是遺傳學和分子生物學的發展不斷得到提高和完善，從最初的表型變異到后來的染色體多態性、蛋白質多態性，最后發展到現在的DNA 多態性。

1.1 遺傳表現性狀

利用形態學或表型性狀來檢測遺傳變異是直接且最簡便易行的方法。劉軍等[5]通過對毛紅椿天然分布區內的13個種源果質量、果長等11個表型性狀和苗高、地徑等2個生長性狀進行分析，研究了種實和苗期生長性狀地理種源變異規律。結果表明，毛紅椿苗期生長性狀在種源水平上主要受中等以上水平的控制，1年生苗苗高的廣義遺傳力和變異系數最大，地徑次之，種實間不明顯，提出可利用苗高和地徑對不同種源毛紅椿進行初步選擇，可取得較理想的結果。

張亞東等[6]以湖北恩施的6個紅椿半同胞家系為研究對象，其1年生實生苗木苗高、地徑、葉長、葉寬、葉長寬比的差異均達到了顯著水平，通過性狀差異和整體表現，驗證相似緯度，不同經度的引種適應性，選育出優良家系。宋鵬等[7]則以江西、云南、重慶、四川等地46個紅椿半同胞家系為研究對象，進行苗期試驗，測定1年生苗木苗高、地徑、冠幅、主根長度、主根粗度、二級側根數6個性狀，為遺傳選優提供試驗基礎，研究表明紅椿家系間苗高、地徑、冠幅等3個性狀均達到極顯著的差異，而且受強度遺傳，通過苗高和地徑進行聯合選擇可以取得較大的遺傳改良效果。根系參數在一定程度上也是評價紅椿半同胞家系苗期生長、遺傳育種的重要指標。

優樹選擇是森林良種繁育最有效和可靠的方法之一。優樹子代的選優是優質種源遺傳性可持續的保證，而種質家系內部半同胞家系間存在較為豐富的變異，遺傳改良和良種選育空間和潛力很大。文衛華等[8]對20個1年生紅椿優樹子代實生苗苗期苗高生長與地徑生長表現進行了研究。結果顯示，20個紅椿家系間苗高生長和地徑生長均達到極顯著差異。通過選擇育種等方法可篩選出速生優質的紅椿家系。根據1年生紅椿家系苗的苗期苗高生長、地徑生長情況，按20%的入選率，選擇苗期速生優良家系[8]。劉軍[9]以毛紅椿優樹子代為引種研究對象，進行苗期試驗，分析苗期苗高、地徑、根干重、莖干重、根莖比、根總長度、根表面積和根體積等8個性狀，結果表明，家系間高、地徑、根干重、莖干重和根莖比等性狀均達極顯著差異， 說明毛紅椿各性狀遺傳力差異較大， 苗高的遺傳力相對較高；地徑、根干重、莖干重和根莖比4個性狀的遺傳力為中等；根總長度、根表面積和根體積等3個性狀的遺傳力相對較低。

現代數碼技術運用于紅椿苗期選優具有高效快捷的優點。Rulfe等[10]學者運用最佳線性無偏預測法（BLUP），在個體層面上，多次重復，將傳統預測技術和數碼圖像軟件（Imagej）相結合，在處理復雜不穩定數據環境下，預估紅椿遺傳參數和遺傳值，在遺傳育種中具有實用性和快捷高效性。

1.2 分子標記技術

形態標記雖然簡單，但遺傳表達有時不太穩定，還容易受到環境條件及基因顯隱性的影響。DNA分子標記技術克服傳統分析法周期長和不穩定因素的缺點，快捷準確地對植物進行遺傳多樣性分析，獲取更豐富的遺傳信息。

在毛紅椿分子標記技術方面，已經改良了傳統的磁珠富集法（分離基因組微衛星DNA的方法），首次從毛紅椿基因組中分離出微衛星DNA并測序；設計、合成SSR引物，優化SSR反應體系，為進一步研究毛紅椿群體遺傳結構和遺傳變異研究提供了技術支持[11]。SSR分子標記已經被運用于對毛紅椿群體遺傳多樣性進行分析。毛紅椿群體間的遺傳分化系數為0.185 4，群體間的基因流（Nm）為1.098 3，說明毛紅椿群體具有較低水平的遺傳變異；群體間遺傳距離與地理距離顯著相關[12]。采用微衛星標記對3個毛紅椿天然居群的遺傳結構研究表明，毛紅椿天然居群具有較低水平的遺傳多樣性；基因流高于研究對比多年生植物平均水平， 基因分化系數低于平均水平；1個毛紅椿天然居群存在空間遺傳結構，而另外2個居群等位基因遺傳變異缺乏空間遺傳結構[13]。核心居群和邊緣居群的遺傳多樣性研究表明，毛紅椿邊緣居群遺傳多樣性水平高于核心居群；核心居群的遺傳分化程度明顯小于邊緣居群，居群間遺傳距離與地理距離的相關性不顯著，有可能是由于地形原因導致居群間遺傳分化[14]。

1個物種遺傳多樣性的大小與其自身的生存能力和競爭力密切相關，保護生物多樣性最終就是保護其遺傳多樣性[4，15]。香椿屬植物自然保留居群的規模都很小，基本都是散生，居群內幼苗極少，遺傳多樣性很低，天然植株間的變異小，居群更新能力差，暗示了近交衰退嚴重[16]。毛紅椿天然居群是較低遺傳多樣性水平的群體，可能與該群體的人類活動頻繁有關，人為干預比較嚴重，導致其遺傳多樣性降低[12]，因此應加強對毛紅椿天然群體的保護。

2 生理生態研究

2.1 生理研究

對紅椿的生理研究近年來取得了長足進展。在抗逆性研究方面，干旱脅迫是研究的主要方向。吳際友等[17]對紅椿5個無性系1年生盆栽幼苗在春季4月份進行不同周期干旱脅迫試驗，重度脅迫（正常澆水斷水17 d）下，紅椿無性系幼苗葉片相對含水量最低；不同無性系間相對含水量差異不顯著；而幼苗葉片葉綠素含量最高，不同無性系之間幼苗葉片葉綠素含量差異不顯著；全周期紅椿無性系幼苗葉片葉綠素含量呈逐漸增加的趨勢。全光照、60%遮陰、80%遮陰和3種土壤水分（高、中和低）處理下，毛紅椿幼苗葉片凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、葉綠素含量及葉面積等特性的研究，揭示了毛紅椿苗期夏季全光照和中度遮陰時的光合日進程均呈“雙峰”型， 中午高光強與高溫促成明顯的光合“午休”現象；相同的光照條件下， 土壤含水量的高低與葉面積的大小呈正比；在遮陰條件下， 毛紅椿苗木通過增大葉面積、提高葉綠素含量有效地利用較弱的光輻射， 形成適應遮陰條件的生態生存對策[18]。

紅椿幼苗無性系水分脅迫試驗表明，通過無性系幼苗葉綠素、MDA、脯氨酸的含量變化趨勢，SOD和POD活性變化趨勢，可以篩選抗旱能力較強的無性系[19]。根據夏秋扦插成活率、生根率和1年生苗木的生長量綜合優選推廣品系[19]，是紅椿育種的可行方法。不同無性系、不同的干旱脅迫處理梯度，葉片SOD和POD明顯不同。中度脅迫（正常澆水后斷水12 d）下紅椿無性系幼苗葉片SOD含量最高 （606.83 U/g），各周期不同無性系幼苗葉片SOD含量沒有顯著差異；重度脅迫 （正常澆水后斷水 17 d）下幼苗葉片POD含量最高，各無性系幼苗葉片POD含量沒有顯著差異，葉片POD 含量隨試驗周期進行遞減[20]。

在缺乏微量元素條件下，不利于澳洲紅椿（Toona ciliata M.Roem var.australis）高度、徑生長和干物質積累，最直接相關的影響來自硼元素的缺乏。缺硼造成嫩葉枯萎，芽和根形態改變；缺錳葉面上卷，并表現輕微黃化病；缺銅嫩葉出現藍色點，葉萎焉；缺鋅會導致節間縮短，披針形葉片變小；缺鐵導致植物生長緩慢、嫩葉出現黃化病[21]。

西南地區酸性紫色土、鈣質紫色土和沖積土上生長的1年生紅椿盆栽實生苗，暴露在不同濃度Pb脅迫（0、200、450和2 000 mg/kg）條件下，葉長、葉面積、生物量、各器官Pb含量特征和富集程度不同，紅椿對Pb污染的耐性和轉移效率各異。紅椿作為耐Pb污染的鄉土速生用材樹種，具有一定的吸收和富集Pb的能力，因此紅椿可以考慮作為西南地區Pb污染土壤生態修復的先鋒物種[22]。

2.2 生態研究

紅椿為落葉樹種，3月初枝葉凋落的梢頭上尚未萌發新枝，紅椿從發芽到落葉歷時260 d。紅椿幼樹耐陰，林冠下更新良好，根際萌蘗性強。3月下旬發芽展葉，花期6～7月份，10月中、下旬果成熟，11月下旬開始落葉。從發芽到落葉歷時260 d。該樹種常與漆酸棗、薄葉楠、青岡、豹皮樟、楓香、山槐、黃連術、青檀等樹種混生[23]，也常與毛紅椿混生，在土層深厚、肥沃、濕潤、排水良好的疏林地、林緣或溝谷地帶生長最好[24]。

植物種群的規模影響著種群的生活潛力，種群規模小是種群趨向瀕危的特征之一[25]。 香椿屬植物自然保留居群的規模都很小，基本都是散生，居群更新能力差。為揭示毛紅椿群落中種群的相互關系， 揭示群落的結構和功能，了解其發展規律，選取不同地理位置、土壤狀況以及群落組成類型的典型樣地，測定各生態因子，設置樣方調查計算分析毛紅椿群落主要樹種種間聯結性。付方林等[26]研究發現毛紅椿群落多物種總體關聯性為顯著的正相關， 但毛紅椿與喬木層植物種間聯結性不顯著，群落處于種間競爭和環境選擇與演替中。

紅椿致危因素為：種子成苗率低，幼苗期生長緩慢；種群規模小，近交衰退嚴重；人為干擾嚴重，紅椿的生境遭破壞[16]。沈新華[27]對云南華坪紅椿資源，主要針對毛紅椿進行了調查。在野外隨機選取樣方點，每個樣方點按不同海拔段（位置）抽取樣方，記錄樣方中紅椿的數量、齡組、生態狀況。計算紅椿在樣方內的相對密度d（d=n/s），利用相對密度求得分布總量。通過該物種特性和分布特點，提出了瀕危因素，并提出了相應的就地保存為主，輔以遷地保存，加強科研監測工作和宣傳保護等建議[16，27]。

3 建議及展望

目前分子水平標記只用于毛紅椿遺傳結構研究，還尚未用于毛紅椿的育種上。對紅椿遺傳性狀的研究仍然處于表型變異上，分子水平的遺傳研究還未見報道。通過DNA分子標記技術對紅椿進行遺傳多樣性分析，獲取更豐富的遺傳信息，研究地理種源變異是亟待解決的課題。

生態學研究中，關于紅椿的種群動態、種群結構與空間格局、地理種源變異以及優樹選擇方面的研究少見報道。紅椿與毛紅椿的開發利用，尤其是化學和藥理方面利用研究有著廣泛的前景。

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