動物鐵、銅、鋅、硒代謝及缺乏癥研究新進展

何少文　李杰　王納　張長生　劉世杰　史沁欣　侯志軍

摘 要：微量元素鐵、銅、鋅、硒在動物生命活動中其中非常重要的作用，缺乏可導致動物患發一系列的病癥。動物缺鐵可導致其生長發育受阻及免疫力降低；銅缺乏時可有被毛稀疏、粗糙、缺乏光澤、彈性降低、顏色變淺等癥狀；缺鋅時可表現鼻鏡干燥，爪墊增厚或龜裂，被毛發育不良、易斷；硒缺乏可表現被毛粗糙，骨骼肌變性、退色。

關鍵詞：鐵；銅；鋅；硒；缺乏癥

Abstract： Trace elements Fe， Cu， Zn and Se are very important for life， and deficiency can result in the metabolic diseases. The symptoms of immunity decreased， retard， and anemia could be found in Iron deficiency， The symptoms of fur sparsity， coarse， vulnerable and fade could be found in Copper deficiency. The symptoms of nasoscope dry， claw pad incrassation and chap， fur sparsity and vulnerable could be found in Zinc deficiency， and the symptoms of fur sparsity and fade， degeneration skeletal muscle could be found in Selenium deficiency.

Key words： Iron； Copper； Zinc； Selenium； deficiency

動物在健康時，體內的微量元素的水平處于一定的范圍中，否則可致動物體代謝活動紊亂。微量元素是一些酶或活性激素的結構成分，微量元素缺乏或者超量將影響機體的正常代謝過程，導致營養代謝病的發生[1]。

動物缺鐵可導致其生長發育受阻及免疫力降低；動物銅缺乏時可有被毛粗糙稀疏、毛色變淺、失去光澤、彈性降低等癥狀；缺鋅時可表現鼻鏡干燥，爪墊增厚、龜裂，被毛稀疏易斷；硒缺乏可表現被毛粗糙退色，骨骼肌變性壞死[2]。

1 動物鐵代謝及其缺乏癥

人類很早就認識到了鐵（iron）對生命體生長發育的重要性，在17世紀時人們就知道了在葡萄酒中加入鐵屑可以用來預防和治療缺鐵性貧血的技術。在當時缺鐵性貧血被稱為萎黃病（chlorosis）或者綠病（green disease）。現在鐵在生命體內的生物學功能研究日益受到重視，也成為了研究最多和了解最深的微量元素之一。鐵作為生命體的必需微量元素，參與機體內氧的運輸、DNA 的合成、電子的傳遞等的代謝過程 [3]。

1.1 鐵代謝機制

生命體內的含鐵化合物分為功能性鐵（發揮代謝或酶促作用的含鐵化合物）和儲備性鐵（同鐵儲備和轉運相關的含鐵化合物）。鐵代謝的平衡通過鐵的攝取、儲存和損失這三個主要因素來調控。食物中鐵的含量及腸道對鐵的吸收率決定鐵的攝取量，機體主要通過腸道對鐵的吸收調節[3]。

1.2 鐵的生物學作用及其缺乏癥

鐵是生命體內營養物質氧化供能過程中所需多種生物活性物質的必要成分。鐵缺乏是指體內儲備鐵不足，鐵的供應不能滿足功能性鐵的需要。在細胞和分子水平上，即使鐵攝入和儲備都很充足，但如果儲備鐵釋放障礙也可導致機體鐵缺乏的癥狀。鐵是血紅蛋白和肌紅蛋白的組成成分， 在運輸O2 和CO2中起決定性作用。缺鐵可導致小細胞低色素性貧血[4-6]。

輕微貧血一般對動物健康無明顯影響，但當貧血較為嚴重時，通過血液重新分配、提高組織對氧的利用率等代償途徑則不能有效的緩解動物機體的缺氧，動物會表現出來一系列的缺氧癥狀，如酸中毒。貧血還可以影響動物在寒冷環境中保持體溫的能力，抗感染的能力，不良的妊娠后果，機體生長發育受阻[3， 7]。

一般情況下鐵缺乏的癥狀不明顯，除非所患的貧血十分嚴重。當必需的鐵化合物消耗將盡時，功能性損傷開始表現出來。鐵缺乏的癥狀有的是貧血本身引起的，有的則同缺鐵對組織代謝的影響有關，或者兩者皆有[3]。

1.3 鐵的吸收轉運機制

動物缺少主動外排體內鐵的功能，其對體內鐵含量的調節，主要靠小腸對鐵的吸收量來實現。小腸吸收鐵主要依賴于鐵代謝蛋白，包括細胞色b （Cytb， Cytochrome b）、二價金屬離子轉運蛋白（divalent metal transporter l，DMT1）、膜鐵轉運蛋白l（Ferroportin l，Fp1）、膜鐵轉運輔助蛋白（Hephaestin，Hp） [8-10]。

2 動物銅代謝及缺乏癥

銅是動物體重要的必需微量元素之一，它幾乎參與生命體全部營養物質的代謝。銅這一金屬元素在生物體內以氧化Cu2+和還原Cu1+的形式出現，有機體可有效利用銅的兩種氧化狀態之間的循環，進行單電子轉移反應[3]。

2.1 銅的代謝機制

銅通過小腸刷狀緣表面的特異性銅載體或非特異性的二價金屬離子載體的易化過程進入小腸上皮細胞。組織對新吸收銅的獲取通過兩個階段完成。第一階段涉及銅的矢量轉運，銅跨越腸細胞基底側膜進入肝門循環，然后與白蛋白、轉銅蛋白以松散連系形式被轉運至肝臟。第二階段，銅被再次分泌進入血漿，與銅藍蛋白結合，銅藍蛋白結合銅是血漿中的主要銅池。銅由肝臟至膽汁的轉運代表著內源銅的主要排泄途徑，膽汁淤滯可造成肝臟銅的蓄積。

2.2 銅的生物學作用及其缺乏癥

食物中的銅被動物吸收后，通常以輔酶的形式參與氧化磷酸化、抗氧化自由基、黑色素合成、結締組織形成、兒茶酚胺代謝、血液凝固和毛發發育等代謝過程。銅還是造血和預防營養性貧血所必需的微量元素。銅可以通過影響鐵的吸收、釋放、運送和利用來參與造血過程。銅還影響血紅蛋白及卟啉的合成，可促使幼稚紅細胞成熟并釋放。銅參還參與血管組織形成，維持血管的正常彈性。銅參與葡萄糖、膽固醇代謝、骨骼礦化，免疫抗病等代謝過程[4， 11-12]。

機體中銅水平不足的原因為外源性銅的吸收不足和內源性銅的過量丟失。在動物日糧中銅不足或遺傳性銅缺乏時，會出現明顯的賴氨酰氧化酶活性降低，結締組織功能紊亂，全身性骨骼疏松和骨骼缺陷[3]。

銅攝入量對大腦發育是必需的。銅是腦超氧化物歧化酶的輔基，能促進腦磷脂的合成，又是細胞色素氧化酶的輔基，具有傳遞電子的作用以保證ATP的生成。銅缺乏可以引起運動失調，這是一種中樞神經系統病變。銅的神經化學功能與組織中存在含銅酶以及多種含銅蛋白有關[3，13]。

遺傳性和外源性銅缺乏可以增加動物對病原微生物的易感性。嚴重的銅缺乏通常改變血液、骨髓、淋巴組織中免疫細胞的表型譜像，抑制淋巴細胞和吞噬細胞的活性。嗜中性粒細胞減少癥就是人類銅缺乏的典型表現[3，13]。

銅影響組織脂類代謝和合成。銅是體內賴氨酸氧化酶、單胺氧化酶的輔基，賴氨酞氧化酶可以催化膠原肽鏈中賴氨酸殘基上氨基的氧化脫氫作用，并產生醛賴氨酸，后者使膠原交鏈成網。在銅缺乏時，活性酶的功能喪失，結果導致骨中膠原交叉連接不良，膠原成熟受到影響，降低了骨膠原的穩定性和強度，因而骨質比較脆弱，容易發生骨折、骨骼畸形和骨質疏松[3，13]。

銅是酪氨酸酶的輔基，缺銅時酪氨酸酶活力下降，使酪氨酸轉化為黑色素過程受阻，造成皮膚和被毛顏色變淺，毛質粗糙。缺銅還可導致巰基氧化酶活性降低，影響二硫鍵的形成，使動物被毛粗亂、變直、彈性減弱等[13-14]。

銅缺可至動物胚胎死亡和被吸收，導致繁殖率下降[3，13]。

3 動物鋅代謝及其缺乏癥

鋅是必需微量元素之一， 其對維持動物體的健康有著非常重要的作用。它參與動物體內300多種酶和功能蛋白的組成。鋅不僅參與DNA、RNA、蛋白質、糖類、脂類和維生素、礦物質的代謝， 而且同胰島素、胰高血糖素、前列腺素、促性腺激素等的活性有關。另外鋅還是許多功能蛋白如金屬硫蛋白、核蛋白、受體等的成分， 因此鋅具有廣泛的生理作用。

3.1 鋅的代謝機制

鋅主要通過十二指腸和空腸吸收。鋅的吸收涉及兩個途徑：載體介導途徑（這個途徑可以飽和），非介導擴散途徑（這個途徑可以不飽和）。這兩種方式都受腸腔鋅含量的影響。鋅載體介導吸收途徑起到主要作用。小腸通過對日糧中外源性鋅的吸收和內源性鋅的保留對控制鋅代謝的內穩態發揮關鍵的作用。小腸對內源性鋅的保留，是動物在鋅攝入量不足或持續低下時維持鋅平衡的主要機制[3]。

3.2 鋅的生物學功能及其缺乏癥

鋅是動物體多種酶的組分或激活劑。鋅通過影響RNA 聚合酶或核糖核酸酶的活性影響核糖核酸作用于核蛋白RNA。在缺鋅時， 核糖核酸酶的活性下降，RNA 翻譯水平降低。鋅參與機體內肝臟及視網膜維生素A 還原酶生物學功能的發揮，該酶對視黃醛的作用與變構有關，進而影響動物的視力。缺鋅可引起血液中堿性磷酸酶活性降低，影響骨的鈣化作用。鋅是機體受病原體感染或發生炎癥反應時急性反應蛋白和酶的輔助因子， 是保持單核細胞活性的成分。鋅在動物體內還能清除體內異物、 還原過氧化物自由基、保護細胞免受由氧代謝反應中產生的超氧化自由基損壞。鋅對穩定生物膜的功能和結構起關鍵作用， 鋅與磷脂及膜蛋白巰基相互作用來穩定生物膜。鋅通過垂體、促性腺激素、性腺， 或直接作用于生殖器官， 影響組織細胞的功能形態和生殖細胞的形成、發育與結合， 從而影響動物繁殖性能。缺鋅使幼年動物性腺發育成熟時間推遲， 成年動物發生性腺萎縮、第二性征發育不全。缺鋅時懷孕母畜易早產，胎兒干尸化，初生幼畜重下降，分娩時間延長，成活率降低。缺鋅致口腔黏膜增生角質化不全， 造成食物與味蕾接觸受阻、味蕾的結構和功能發揮受影響， 導致食欲下降[4，11]。

4 動物硒代謝及其缺乏癥

硒具有廣泛的生物學作用，它在抗腫瘤活性，繁殖，抗氧化損傷，延緩衰老，預防肌營養不良等方面的作用被大家普遍認可。

硒參與酶的催化反應。硒蛋白作為哺乳動物酶系統的基本成分，促進正常代謝過程中產生的有毒過氧化物的分解，進而保護細胞中重要的膜結構不受損害 [3]。

硒能促進淋巴細胞產生抗體、使血液免疫球蛋白水平增高或保持正常、增強機體對疫苗產生抗體的能力。硒能促進淋巴細胞轉化和遲發型變態反應，增強吞噬細胞的功能。硒缺乏時淋巴細胞對有絲分裂原刺激的反應下降[3]。

GSH-Px 和PHG-Px 是動物體阻斷自由基反應，清除其反應產生的有毒產物過氧化脂質物的重要物質，硒是這兩種物質的活性中心。過氧化脂質物是機體自由基反應的主要產物，而過氧化脂質物能導致生物膜損害脂質物。硒和維生素C、維生素E共同保護機體免受自由基的侵害。近年來一些研究發現，許多慢性炎性疾病可能為缺硒所致[15]。

硒在體內可以拮抗多種有毒金屬元素，硒還具有抗癌的作用。缺硒可導致動物罹患桑椹心、白肌病等。硒可影響動物的生殖功能，母畜會發生胎盤不下，公畜則可喪失生殖功能。人類硒缺乏病是克山病，主要表現為地方性心肌病[3， 16-17]。■（編輯：狄慧）

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