基于Maxent的椰子致死性黃化植原體在中國(guó)的適生性分析

曹學(xué)仁等

摘 要 利用Maxent生態(tài)位模型和ArcGIS軟件，并結(jié)合椰子樹（以下簡(jiǎn)稱椰樹）在中國(guó)的種植分布，對(duì)椰子致死性黃化植原體在中國(guó)及中國(guó)椰樹種植區(qū)的適生性進(jìn)行了預(yù)測(cè)。結(jié)果表明：中國(guó)主要的椰樹種植區(qū)均為椰子致死性黃化病的潛在適生區(qū)，其中華南沿海地區(qū)及海南大部分地區(qū)屬于中風(fēng)險(xiǎn)區(qū)和高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)。經(jīng)ROC曲線分析法驗(yàn)證，Maxent模型的AUC值為0.992，表明預(yù)測(cè)結(jié)果具有較高的可信度。

關(guān)鍵詞 椰子致死性黃化植原體；Maxent；分布；預(yù)測(cè)

中圖分類號(hào) S432.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract The potential distribution regions of coconut lethal yellowing phytoplasma in China and in coconut growth regions of China were predicted by using Maxent model and ArcGIS，combined with the distribution of coconut in China. The results showed that most coconut growth regions in China were the potential distribution regions for the pathogen. Coastal areas of south China and most regions in Hainan were at moderate to high risk of the pathogen establishment. The checked result of receiver operating characteristic（ROC）curve analysis showed that the area under curve（AUC）value of Maxent model reached 0.992，indicating that the predicted results was fairly satisfactory.

Key words Coconut lethal yellowing phytoplasma；Maxent；Distribution；Prediction

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.11.027

由椰子致死性黃化植原體（Coconut lethal yellowing phytoplasma）引起的椰子致死性黃化病（Lethal Yellowing，LY）是一種毀滅性病害。病害傳播快、致病性高，從開始出現(xiàn)癥狀至全株死亡，一般只需要3～6個(gè)月，各齡椰樹均可感病[1]。除侵染椰樹外，椰子致死性黃化植原體還可造成油棕、棗椰、馬尼拉棕等35種棕櫚植物的死亡[2]。在牙買加，1961年有600萬(wàn)株椰樹感病，至1981年約80%的椰樹死亡；多哥在1964年約50%的椰樹（近6萬(wàn)株）被毀，美國(guó)佛羅里達(dá)州的椰樹也由于該病而造成嚴(yán)重的損失[3-4]。

椰子致死性黃化病于19世紀(jì)末在牙買加首次被發(fā)現(xiàn)[1]，目前主要分布于拉丁美洲的加勒比海地區(qū)和非洲等地[5]，中國(guó)還未見(jiàn)有關(guān)發(fā)現(xiàn)此病害的報(bào)道[4]，但在海關(guān)檢疫過(guò)程中發(fā)現(xiàn)過(guò)此病原。1992年農(nóng)業(yè)部發(fā)布的《中華人民共和國(guó)進(jìn)境植物檢疫危險(xiǎn)性病、蟲、雜草名錄》中，椰子致死性黃化植原體被列為一類有害生物，2007年發(fā)布的《中華人民共和國(guó)進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄》中，該有害生物也被列為檢疫對(duì)象。朱輝等[4]遵循聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織（FAO）和國(guó)家植物保護(hù)公約（IPCC）的有害生物分析準(zhǔn)則，對(duì)椰子致死性黃化植原體傳入中國(guó)的風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)椰子致死性黃化植原體的風(fēng)險(xiǎn)性R值為2.27，屬于高度危險(xiǎn)性有害生物。因此，開展椰子致死性黃化病在中國(guó)的適生性研究是十分有必要的。

目前，研究人員一般采用生態(tài)位模型進(jìn)行適生區(qū)預(yù)測(cè)，該模型的基本原理是根據(jù)每種生物特殊的生存環(huán)境，即生態(tài)位要求，從目標(biāo)物種的已知分布區(qū)出發(fā)，利用數(shù)學(xué)模型歸納或模擬其生態(tài)位需求，然后將其投射到目標(biāo)地區(qū)即可得到目標(biāo)物種的適生區(qū)分布[6]。Maxent是近幾年開發(fā)出來(lái)的物種地理分布預(yù)測(cè)軟件，它根據(jù)物種現(xiàn)實(shí)分布點(diǎn)和現(xiàn)實(shí)分布地區(qū)的環(huán)境變量運(yùn)算得出預(yù)測(cè)模型，再利用此模型模擬目標(biāo)物種在目標(biāo)地區(qū)的可能分布情況[7]。國(guó)內(nèi)相關(guān)研究者已經(jīng)利用Maxent軟件對(duì)甜菜孢囊線蟲[8]、大豆南北方莖潰瘍病菌[9]、玉米霜霉病[10]、麥瘟病[11]、橡膠樹棒孢霉落葉病[12]等植物病害在中國(guó)的適生區(qū)進(jìn)行了預(yù)測(cè)。本研究利用Maxent軟件并結(jié)合椰樹的分布情況對(duì)椰子致死性黃化植原體在中國(guó)的潛在適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)，可為進(jìn)一步開展該病害在中國(guó)的分布區(qū)域測(cè)報(bào)及制定有效的檢疫措施和防治決策提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 軟件來(lái)源 所用Maxent軟件在MAXENT主頁(yè)（http：//www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/）下載，版本為3.3.3k；GIS軟件采用ESRI公司開發(fā)的ArcMap 9.3。

1.1.2 環(huán)境數(shù)據(jù) 從WorldClim（http：//www.worldclim.org/）免費(fèi)下載19個(gè)生物氣候變量，數(shù)據(jù)分辨率為5 arc-minutes。

1.1.3 地圖數(shù)據(jù) 從國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)（http：//nfgis.nsdi.gov.cn/）下載1 ∶ 400萬(wàn)的中國(guó)行政區(qū)劃圖，將其作為中國(guó)分析的底圖。

1.1.4 椰子致死性黃化病分布數(shù)據(jù)的收集與處理 椰子致死性黃化病分布數(shù)據(jù)的獲取主要根據(jù)國(guó)內(nèi)外公開發(fā)表的相關(guān)論文，目前該病害主要分布在拉美地區(qū)的開曼群島、巴哈馬群島、伯利茲、危地馬拉、古巴、多米尼加、海地、洪都拉斯、墨西哥、美國(guó)佛羅里達(dá)州南部地區(qū)及非洲的加納、喀麥隆、尼日利亞、坦桑尼亞、肯尼亞、莫桑比克等地[4-5，13-16]。根據(jù)Maxent軟件要求，將椰子致死性黃化病實(shí)際分布點(diǎn)按物種名、分布點(diǎn)經(jīng)度和分布點(diǎn)緯度的順序儲(chǔ)存成后綴名為csv格式的文件，其中東經(jīng)和北緯為正，西經(jīng)和南緯為負(fù)。

1.1.5 椰樹種植分布 中國(guó)椰樹種植分布在海南，廣東、廣西、云南、臺(tái)灣等地也有零星種植[17-18]。

1.2 方法

1.2.1 模型分析方法 將分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)導(dǎo)入Maxent，隨機(jī)選取25%的分布點(diǎn)作為測(cè)試集（test data），剩余的作為訓(xùn)練集（training data），其他參數(shù)均為軟件默認(rèn)值，Maxent軟件分析結(jié)果的輸出格式為ASCII柵格圖層，給出的是待測(cè)物種在全球的適生性概率，取值范圍在0～1之間。將預(yù)測(cè)結(jié)果導(dǎo)入GIS軟件ArcMap 9.3后與1 ∶ 400萬(wàn)的中國(guó)行政區(qū)劃圖相疊加，利用空間分析工具Spatial Analyst將中國(guó)的預(yù)測(cè)結(jié)果從全球預(yù)測(cè)結(jié)果中切割出來(lái)，得到椰子致死性黃化植原體在中國(guó)的預(yù)測(cè)分布圖，同時(shí)與中國(guó)椰樹種植分布圖疊加可得到該病菌在中國(guó)椰樹種植區(qū)的預(yù)測(cè)分布圖。

參考已有文獻(xiàn)[10-11]，將風(fēng)險(xiǎn)等級(jí)劃分為高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)（>0.25）、中風(fēng)險(xiǎn)區(qū)（0.05～0.25）、低風(fēng)險(xiǎn)區(qū)（0.0001～0.05）和基本不發(fā)生區(qū)（0～0.000 1），使預(yù)測(cè)結(jié)果分級(jí)顯示。

1.2.2 模型預(yù)測(cè)效果檢驗(yàn) 對(duì)風(fēng)險(xiǎn)分析的結(jié)果進(jìn)行精度檢驗(yàn)時(shí)，采用ROC（receiver operating characteristic）曲線分析法[19]。ROC曲線分析法最開始是應(yīng)用于雷達(dá)信號(hào)分析，后來(lái)在醫(yī)學(xué)顯像領(lǐng)域應(yīng)用非常廣泛，常用于診斷試驗(yàn)評(píng)價(jià)。ROC曲線是以真陽(yáng)性率為縱坐標(biāo)、假陽(yáng)性率為橫坐標(biāo)所形成的曲線，其中真陽(yáng)性率是指實(shí)際有分布且被預(yù)測(cè)為有分布的概率，假陽(yáng)性率是指實(shí)際沒(méi)有分布但被預(yù)測(cè)為有分布的概率。ROC曲線下的面積即AUC值（area under curve）可以用來(lái)反映模型預(yù)測(cè)結(jié)果的可靠性，AUC值越大表示與隨機(jī)分布相距越遠(yuǎn)，環(huán)境變量與預(yù)測(cè)的物種地理分布模型之間的相關(guān)性越大，即模型預(yù)測(cè)效果越好[19-20]。

Maxent軟件在預(yù)測(cè)結(jié)果中直接繪制出了ROC曲線并給出了模型的AUC值，為模型預(yù)測(cè)效果的判斷提供了方便。

2 結(jié)果與分析

2.1 Maxent模型預(yù)測(cè)結(jié)果

利用GIS將Maxent運(yùn)行的結(jié)果與中國(guó)底圖疊加，得到椰子致死性黃化植原體在中國(guó)的適生性分布結(jié)果（圖1）。結(jié)果表明，中國(guó)華南沿海地區(qū)及海南大部分地區(qū)屬于中風(fēng)險(xiǎn)區(qū)和高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)，長(zhǎng)江中下游地區(qū)、華南北部、貴州和重慶全部、四川東部、云南大部、河南中部和南部、山東南部等屬于低風(fēng)險(xiǎn)區(qū)，其他地區(qū)均為基本不發(fā)生區(qū)。

2.2 椰樹種植區(qū)適生分布范圍

由于椰子致死性黃化植原體屬于專性寄生病原物，只能在有寄主分布的地區(qū)才會(huì)引起病害，椰樹是該病原物的主要寄主，因此結(jié)合中國(guó)椰樹的種植分布范圍，可以得到該病原物在中國(guó)椰樹種植區(qū)的潛在分布（圖2）。從圖中可以看出，中國(guó)主要的椰樹種植區(qū)都是椰子致死性黃化病的潛在適生區(qū)，其中海南的北部和東北部及廣東的雷州半島是高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)，海南中北部、西部和南部、東南部、廣西的南部和廣東除雷州半島外的沿海地區(qū)均為中風(fēng)險(xiǎn)區(qū)，海南中南部、云南南部、臺(tái)灣大部分地區(qū)均為低風(fēng)險(xiǎn)區(qū)。

2.3 生物氣候變量對(duì)適生分布范圍的影響

關(guān)于各生物氣候變量因子對(duì)椰子致死性黃化植原體分布影響的大小，本研究采用Maxent軟件中的刀切法，結(jié)果見(jiàn)圖3。所選19個(gè)生物氣候變量中，以溫度變化反差（bio4）、年溫變化范圍（bio7）、最冷月份最低溫度（bio6）和最冷季度平均溫度（bio11）對(duì)病害分布范圍預(yù)測(cè)結(jié)果的影響較大，說(shuō)明溫度特別是最低溫度對(duì)病原的分布有重要的影響。

2.4 精度檢驗(yàn)

采用ROC曲線分析法對(duì)應(yīng)用Maxent軟件預(yù)測(cè)的椰子致死性黃化植原體適生性分布結(jié)果進(jìn)行精度檢驗(yàn)（圖4）。由圖中可知，Maxent模型的AUC值為0.992（非常接近1），比隨機(jī)分布模型的AUC（0.500）大，表明預(yù)測(cè)結(jié)果具有較高的精度。

3 討論與結(jié)論

本研究利用Maxent生態(tài)位模型和ArcGIS軟件，對(duì)椰子致死性黃化植原體在中國(guó)的潛在分布進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，中國(guó)云貴、華南、長(zhǎng)江中下游、東南沿海和華北南部地區(qū)均是該病原的潛在適生區(qū)，特別是廣西大部分地區(qū)、海南大部分地區(qū)、廣東西部、南部和東南沿海及福建東南沿海和臺(tái)灣部分沿海地區(qū)屬于高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)和中風(fēng)險(xiǎn)區(qū)（圖1）。包括油棕、棗椰、馬尼拉棕等在內(nèi)的棕櫚科植物在中國(guó)主要種植于云南、廣西、廣東、海南和臺(tái)灣等地，而椰子致死性黃化植原體在中國(guó)的中風(fēng)險(xiǎn)區(qū)和高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)均位于這些地區(qū)，因此一旦該病原傳入中國(guó)，將給中國(guó)棕櫚科植物帶來(lái)重大損失。植原體病菌是一種專性寄生生物，其適生區(qū)域不但由環(huán)境條件決定， 寄主的分布也是決定其定殖擴(kuò)散的重要因素，預(yù)測(cè)結(jié)果和國(guó)內(nèi)寄主范圍的分布情況比較吻合也驗(yàn)證了預(yù)測(cè)結(jié)果的可靠性。研究結(jié)果經(jīng)ROC曲線分析法驗(yàn)證可知，Maxent模型的AUC值為0.992（非常接近1），表明預(yù)測(cè)結(jié)果具有較高的精度。

椰樹是中國(guó)重要的熱帶經(jīng)濟(jì)作物，對(duì)椰子致死性黃化植原體在中國(guó)椰樹種植區(qū)的潛在分布的研究結(jié)果表明，中國(guó)主要的椰樹種植區(qū)都是椰子致死性黃化病的高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)和中風(fēng)險(xiǎn)區(qū)（圖2），因此對(duì)于這種尚缺乏有效的防治技術(shù)的毀滅性病害，加強(qiáng)對(duì)該病原的檢疫及監(jiān)測(cè)對(duì)確保中國(guó)椰子產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展十分重要。

與已報(bào)道的椰子致死性黃化植原體傳入中國(guó)的風(fēng)險(xiǎn)分析研究[4]相比，本研究利用Maxent軟件對(duì)椰子致死性黃化植原體在中國(guó)的潛在適生區(qū)進(jìn)行研究，可以了解椰子致死性黃化植原體對(duì)中國(guó)不同地區(qū)的潛在威脅，為決策者制定相應(yīng)的管理措施提供技術(shù)支撐。

目前利用模型預(yù)測(cè)的植物病原生物包括真菌[9-12]、細(xì)菌[21]、 線蟲[8， 22]和病毒[23]等，關(guān)于植原體適生區(qū)預(yù)測(cè)的研究報(bào)道很少，這可能是由于植原體的生物學(xué)參數(shù)難以準(zhǔn)確獲得，而Climex、Dymex等模型需要根據(jù)病原的生物學(xué)特性調(diào)整參數(shù)來(lái)預(yù)測(cè)其潛在的地理分布。但包括Maxent、Bioclim、GARP等在內(nèi)的模型則不需要任何病原的生物學(xué)資料，只需知道物種已有的分布，然后根據(jù)環(huán)境變量預(yù)測(cè)該物種在其他地區(qū)的分布情況。此外，研究發(fā)現(xiàn)Maxent模型的結(jié)果要優(yōu)于GARP、Bioclim等模型，特別是在物種分布數(shù)據(jù)不全的情況下，Maxent模型仍然能得到較為滿意的結(jié)果[19]。對(duì)相似穿孔線蟲和飛機(jī)草在中國(guó)的適生區(qū)預(yù)測(cè)研究發(fā)現(xiàn)，Maxent模型預(yù)測(cè)結(jié)果較GARP好[22，24]。因此本研究選用Maxent模型對(duì)椰子致死性黃化植原體在中國(guó)的潛在分布情況進(jìn)行研究，這也為其他植原體的適生性研究提供借鑒。

本研究所依據(jù)的環(huán)境變量?jī)H包括WORLDCLIM中的19個(gè)生物氣候變量，沒(méi)有考慮地形、土壤類型等對(duì)病害分布的影響；此外，全球氣候變化應(yīng)該也會(huì)對(duì)椰子致死性黃化植原體的分布產(chǎn)生影響。雖然本研究是對(duì)椰子致死性黃化植原體在中國(guó)及中國(guó)椰樹種植區(qū)的潛在分布的初步研究結(jié)果，但從一定程度上表明該病害對(duì)中國(guó)椰子產(chǎn)業(yè)的潛在威脅巨大。

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