非寄主植物乙醇提取物對褐飛虱若蟲的驅避與觸殺活性

張獻英，王華，杜堯東，，猶昌艷，胡飛*

1. 華南農業大學，廣東 廣州 510642；2. 廣東省氣候中心，廣東 廣州 510080

褐飛虱（Nilaparvata lugens Stal）具有遠距離遷飛能力，對化學農藥適應性強，傳播病毒病，是東南亞地區水稻最主要害蟲之一（婁永根和程家安，2011；曹奎榮等，2008；王榮富等，2000）。氣候變化、水稻新品種的推廣、肥水條件的改善和化學農藥的長期大量使用，使得褐飛虱暴發頻率增加，危害區域擴大，危害程度加重（程家安等，2008；Peng等, 2009）。長期以來褐飛虱的防治主要依賴于化學農藥，使褐飛虱對目前各類常規殺蟲劑產生了不同程度的抗藥性(凌炎等，2011；王彥華等，2009)。開發高效、低毒、低殘留、低抗性風險且具有良好環境效應的植物源農藥是有效防治稻田褐飛虱危害的發展趨勢之一（鄧業成和徐漢虹，2005；祝增榮和程家安，2013）。植物次生物質對有害生物具有顯著的生物活性，已有大量的報道。近年來以植物次生代謝產物為基礎的植物源殺蟲活性物質也屢見報道（方杰，2013；Vanichpakorn等, 2010；劉雨晴等，2010；顧慶龍等，2012；李秀梅和方繼朝，2010；蘇遠萍等，2009），如菊酯、除蟲菊素、苦參堿、魚藤酮和煙堿等已商業化生產（賈明慧等，2012；邱德文，2013）。我國植物資源豐富,種類繁多，開發和利用植物源殺蟲劑具有巨大潛力，而尋找新的殺蟲植物資源是開發研究植物源殺蟲劑的基礎。本研究選用了在華南地區分布廣泛，較易收集，生物量大的11種褐飛虱非寄主植物，采用冷浸提取法，獲得乙醇提取物，通過對這些提取物對褐飛虱拒避作用和觸殺活性的測定，以期獲得具有開發潛力的抗褐飛虱殺蟲植物資源，為開發研究新型環境友好的非化學合成的褐飛虱植物源殺蟲劑提供參考。

表1 供試植物名錄Table 1 Plant materials

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試水稻品種和昆蟲

水稻為超級雜交稻組合“天優998”，將水稻種子催芽后分期分批播種于塑料盆缽中，至5~6葉期用于褐飛虱拒避和觸殺試驗。分蘗盛期用于飼養褐飛虱。

褐飛虱（Nilaparvata lugens（St?l）），從華南農業大學試驗田采集褐飛虱雌成蟲，將收集的蟲源放入室外網室內用處于分蘗期的“天優998”植株飼養產卵，待其種群繁殖到足夠數量時，取3~4齡若蟲作為供試昆蟲。

1.1.2 供試植物

11種非寄主植物分屬于8科11屬（見表1）。

1.1.3 供試溶劑

無水乙醇（純度≥99.7%）；丙酮（純度≥99.5%），均為國藥集團化學試劑有限公司生產。

1.1.4 供試儀器設備

高速萬能粉碎機，天津市泰斯特儀器有限公司；標準檢驗篩，40目孔徑0.45 mm，浙江省上虞市華豐五金儀器有限公司；德國IKV RV10旋轉蒸發儀，蘇州博林格分析儀器有限公司；循環水式真空泵，鞏義市予華儀器有限責任公司；電子分析天平 TE214S（精確度：0.0001 g），廣州佰微科技有限公司；智能人工氣候培養箱，浙江托普儀器有限責任公司。

1.2 試驗方法

1.2.1 植物材料的提取

將表1中11種植物材料組織分別在60 ℃烘箱中烘干，用粉碎機粉碎后，過 40目篩，采用冷浸方法粗提。分別稱取適量干樣，加入5倍的無水乙醇溶劑置于避光處(20~25 ℃)，浸提48 h(期間間隔12 h搖晃15 min)過濾出溶液，再加入2.5倍無水乙醇，浸提24 h，過濾，合并2次濾液，用旋轉蒸發儀濃縮，濃縮至再無溶劑滴出，將提取物放入通風櫥(溫度在20~25 ℃之間)至恒量為止。稱量，密封保存于4 ℃冰箱中備用。

1.2.2 植物乙醇提取物對褐飛虱若蟲驅避活性的測定

將1.2.1獲得的提取物配成 10 mg·mL-1的乙醇提取物溶液。將按1.1.1方法培養的稻苗，剔除基部枯葉鞘和部分須根后選擇大小相近的兩株稻苗，用毛筆將乙醇提取物溶液均勻涂于稻莖上，兩株水稻苗中，一株的莖稈用毛筆涂抹0.5 mL植物的乙醇提取物，另一株涂抹0.5 mL φ=95%乙醇作對照。按圖1方法將涂了提取物溶液的水稻置于盛有營養液的塑料杯中，并在兩苗的莖稈部位罩上帶小孔的塑料杯罩（直徑10 cm，上有24個直徑小于褐飛虱身體大小的小孔），上端用紗布封口。30 min后，在塑料杯罩內接20頭3~4褐飛虱若蟲，然后置于控溫（26 ±1）℃、控光（L∶D = 16 h∶8 h）的人工氣候箱內，24 h 后觀察記錄兩株稻苗上停留的褐飛虱數量。每個處理設3次重復。處理完成后計算褐飛虱的著落率和拒避率（趙善歡等，1983），計算方法如下：

圖1 驅避活性測定裝置Fig.1 Apparatus for testing of repellent activity

1.2.3 不同質量濃度植物乙醇提取物對褐飛虱若蟲拒避或引誘活性的差異

根據1.2.2結果，花椒（Zanthoxylum bungeanum）和小茴香（Foeniculum vulgare）對褐飛虱若蟲有顯著地拒避作用，塞楝（Khaya senegalensis），勝紅薊（Ageratum conyzoides），桉樹（Eucalyptus exsetrta）和毛麻楝（Chukrasia tabularis）對褐飛虱若蟲有顯著地引誘作用。用φ=95%的乙醇將各提取物稀釋成5，10，20，30和40 mg·mL-15個不同質量濃度梯度，用1.2.2的方法，24 h 后記錄褐飛虱在水稻植株上的著落數，分析不同質量濃度植物乙醇提取物對褐飛虱若蟲拒避或引誘活性的差異。

1.2.4 植物乙醇提取物對褐飛虱若蟲觸殺活性的測定

參照蘇遠萍（2009）的藥膜法。用丙酮將提取物分別配制成8 mg·mL-1藥液，吸取0.5 mL藥液裝入1.5 cm×8.5 cm指形管，將指形管在桌面上來回滾動至藥液完全陰干，使得指形管的底部和管壁上形成一層質量的藥膜（質量濃度為95.69 μg·cm-2）。以丙酮為對照。每管接入褐飛虱3~4齡若蟲30頭，任其自由爬行1 h后轉入1000 mL燒杯中，里面置有1株處分蘗期的水稻苗。用紗布封口，置于人工氣候箱（28 ℃）中培養24 h后檢查褐飛虱的死亡情況。褐飛虱死亡判斷以細毛筆觸及足和觸角等附肢完全不動為死亡。重復3次。處理完成后計算校正死亡率。

對照死亡率≤5%時：校正死亡率=處理死亡率-對照死亡率

5%≤對照死亡率≤20%時：則校正死亡率按下式計算：

1.2.5 不同質量濃度植物乙醇提取物對褐飛虱若蟲觸殺活性差異

根據1.2.4結果，在質量濃度為95.69 μg·cm-2時辣椒（Capsicum annuum）、小茴香、花椒、勝紅薊和鬼針草（Bidens pilosa）對褐飛虱若蟲觸殺死亡率達85%以上，進一步對以上5種植物不同質量濃度的乙醇提取物觸殺效果進行評價，分析植物提取物質量濃度與對褐飛虱若蟲觸殺活性的關系。

用丙酮將各提取物稀釋成 1，2，4，6和 8 mg·mL-15個不同質量濃度，相當于均勻涂指形管內壁的量為：11.97，23.91，47.82，71.74和 95.69 μg·cm-2。按1.2.4方法，24 h 后記錄褐飛虱死亡數，重復3次。

1.4 數據處理

利用Microsoft Office Excel 2010、SPSS19和DPS 7.5統計軟件對數據進行統計分析，用LSD最小顯著差數法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 植物提取物對褐飛虱若蟲拒避活性的測定

在11種植物的乙醇提取物中，共有2種植物提取物，花椒和小茴香，對褐飛虱3~4齡若蟲有明顯地拒避活性，褐飛虱在這2種植物提取物處理稻株上的數量明顯低于其相應對照株(圖2)。24 h后，它們對褐飛虱若蟲的拒避率分別為53.3%和43.3%。有4種植物提取物，塞楝、勝紅薊、桉樹和毛麻楝，對褐飛虱3~4齡若蟲有明顯地引誘活性，褐飛虱在這些植物提取物處理稻株上的數量明顯高于其相應對照株上。24 h后，褐飛虱若蟲在其稻株上的著落率分別為75.0%、73.3%、73.3%和71.7%。其它植物提取物對褐飛虱若蟲沒有顯著地拒避與引誘作用。因此，在10 mg·mL-1的質量濃度下，花椒和小茴香乙醇提取物對褐飛虱3~4齡若蟲有顯著地拒避活性；塞楝、勝紅薊、桉樹和毛麻楝乙醇提取物對褐飛虱3~4齡若蟲有顯著地引誘活性。

2.2 不同質量濃度植物乙醇提取物對褐飛虱若蟲驅避活性的差異

2.2.1 不同質量濃度植物乙醇提取物對褐飛虱若蟲拒避作用的差異

根據2.1結果，進行了不同質量濃度的花椒和小茴香乙醇提取物對褐飛虱若蟲拒避差異的分析，結果表明，當花椒和小茴香乙醇提取物質量濃度≥10 mg·mL-1時，對褐飛虱若蟲均具有顯著地拒避作用(圖3)，兩個植物乙醇提取物對褐飛虱若蟲的拒避作用均隨濃度的升高而增加，相同質量濃度下作用效果相近。花椒提取物在40 mg·mL-1時，24 h后，拒避率高達66.7%（圖3），小茴香提取物在40 mg·mL-1時拒避率高達60.0%（圖3）。

圖3 褐飛虱若蟲在分別涂有不同質量濃度花椒和小茴香乙醇提取物水稻植株上的著落率Fig.3 Landing rate of BPH nymphs on rice plants pasted with different concentrations of Z. bungeanum or F. vulgare ethanol extracts

圖2 褐飛虱若蟲在涂有不同植物乙醇提取物水稻植株上的著落率Fig.2 Landing rate of BPH nymphs on rice plants pasted with different plant extracts.

2.2.2 不同質量濃度植物提取物對褐飛虱若蟲引誘作用的差異

根據2.1的結果，塞楝、勝紅薊、桉樹和毛麻楝4個植物乙醇提取物對褐飛虱若蟲有引誘作用。不同質量濃度下這些植物乙醇提取物對褐飛虱若蟲引誘差異分析試驗的結果表明，其對褐飛虱若蟲的引誘作用均隨濃度的升高因植物種類不同而有差異（圖4）。楝科的2個植物，塞楝和毛麻楝，在10 mg·mL1時，對褐飛虱若蟲具有顯著地引誘作用，24 h 后，著落率分別達到75.0%和71.7%；在40 mg·mL-1時，對褐飛虱若蟲具有顯著地拒避作用，24 h 后，拒避率分別為50.0%和40.0%。

勝紅薊乙醇提取物在5和10 mg·mL-1時對褐飛虱若蟲具有顯著地引誘作用，24 h后，著落率分別為71.7%和73.3%，當質量濃度20 mg·mL-1以上后時對褐飛虱若蟲沒有顯著地影響（圖4）。桉樹提取物在10和20 mg·mL-1時對褐飛虱若蟲具有顯著地引誘作用，24 h后，著落率分別為73.3%和71.7%，當質量濃度在30 mg·mL-1以上后對褐飛虱若蟲沒有顯著地影響（圖4）。

2.3 植物提取物對褐飛虱若蟲觸殺作用

由表2可知，按照Chandravadana等（1996）分級標準，以95.69 μg·cm-2處理時，供試的11種植物提取物中辣椒、小茴香、花椒、勝紅薊和鬼針草提取物對褐飛虱若蟲的觸殺活性高，在處理24 h后褐飛虱校正死亡率均大于85%，且這5種植物乙醇提取物間對褐飛虱的觸殺效果沒有顯著差異。塞楝和蟛蜞菊（W.chinensis）對褐飛虱若蟲的觸殺活性，在處理24 h后褐飛虱校正死亡率均在50%以上，兩者之間差異不顯著。枸樹乙醇提物活性較弱，在處理24 h后褐飛虱校正死亡率僅為22.22%。毛麻楝、馬櫻丹和桉樹乙醇提取物對褐飛虱若蟲的觸殺活性均小于10%。因此，95.69 μg·cm-2的質量濃度處理下，辣椒、小茴香、花椒、勝紅薊和鬼針草乙醇提取物對褐飛虱若蟲具有良好的觸殺活性，塞楝和蟛蜞菊次之。

圖4 褐飛虱若蟲在分別涂有不同質量濃度塞楝、毛麻楝、勝紅薊和桉樹乙醇提取物水稻植株上的著落率Fig.4 Landing rate of BPH nymphs on rice plants pasted with different concentrations of K. senegalensis , C. tabulari , A. conyzoides ,and E. exsetrta ethanol extracts respectively

表2 11種植物乙醇提取物對褐飛虱若蟲的觸殺作用（95.69 μg·cm-2）Table 2 The contact toxicity of ethanol extracts of 11 non-host plant species on BPH instar nymphs

2.4 不同質量濃度植物提取物對褐飛虱若蟲觸殺作用

以藥膜法測定了5種植物提取物對褐飛虱若蟲的觸殺活性。表3顯示隨著5種植物乙醇提取物劑量的升高，褐飛虱若蟲的校正死亡率也逐漸增高。低劑量處理時，辣椒的效果最好；高劑量處理時，各提取物的效果相當。

根據乙醇提取物質量濃度與觸殺效果的關系，建立了線性回歸方程（表4）。根據所得方程，處理24 h后，辣椒，小茴香，花椒，勝紅薊和鬼針草的LD50分別為15.4624，25.6621，33.6147, 33.5650和37.8468 μg·cm-2。可見辣椒提取物的觸殺效果最強，其次為小茴香、勝紅薊、花椒和鬼針草提取物。

3 討論

非寄主植物乙醇提取物對褐飛虱具有顯著拒避或觸殺作用的植物與其在分類上關系不明顯，如同是楝科的毛麻楝和塞楝差異很大。但菊科植物具有較高的活性，例如，同是菊科的勝紅薊、鬼針草、和蟛蜞菊對褐飛虱的觸殺校正死亡率均大于 50%（表2）。

表3 不同質量濃度5種植物乙醇提取物對褐飛虱的觸殺作用Table 3 Contact toxicity of ethanol extracts of 5 plant species on BPH nymphs

表4 植物乙醇取物對褐飛虱若蟲觸殺效果與質量濃度的關系Table 4 Relations of contact toxicities with concentrations of extracts from different plants to BPH nymphs

3.1 非寄主植物的乙醇提取物對褐飛虱若蟲的拒避和引誘作用規律

非寄主植物乙醇提取物對褐飛虱若蟲的拒避和引誘作用因植物種類和提取物的質量濃度而變化。花椒和小茴香的乙醇提取物對褐飛虱若蟲的拒避作用明顯，并且隨著質量濃度的升高拒避作用隨之增加（圖3），與文獻結果一致（劉勝寧等，2011）。

塞楝和毛麻楝乙醇提取物在較低質量濃度下顯示引誘作用，當質量濃度增加到40 mg·mL-1時顯示出顯著地拒避作用。勝紅薊乙醇提取物隨質量濃度升高也由引誘向拒避作用轉變，只是在實驗質量濃度內拒避作用還不顯著，但趨勢明顯。桉樹乙醇提取物隨著質量濃度的升高對褐飛虱若蟲引誘作用減弱（圖4）。這表明，非寄主植物乙醇提取物對褐飛虱引誘作用只會在部分植物乙醇提取物較低質量濃度下才有可能出現，隨著質量濃度的增加，大多數非寄主植物乙醇提取物對褐飛虱都會產生拒避作用。一般認為褐飛虱受水稻揮發物引誘而取食水稻，本研究表明，褐飛虱對非寄主植物具有普遍的拒食效應，可能解釋了褐飛虱只對水稻產生危害的原因。

3.2 非寄主植物乙醇提取物對褐飛虱若蟲的觸殺活性規律

在所選的11種植物中辣椒、小茴香、花椒、勝紅薊、鬼針草、塞楝和蟛蜞菊7種植物乙醇提取物（95.69 μg·cm-2）對褐飛虱若蟲觸殺的24 h校正死亡率大于50%，其中辣椒、小茴香、花椒、勝紅薊和鬼針草乙醇提取物對褐飛虱若蟲觸殺的24 h校正死亡率大于85%以上（表2），且24 h校正死亡率均隨著乙醇提取物質量濃度的增加而增加（表3）。除花椒的乙醇提取物對褐飛虱觸殺作用有文獻報道外（蘇遠萍等，2009），其他植物乙醇提取物對褐飛虱若蟲觸殺效果則是首次報道。

植物的不同部位含有不同的化學成分或活性成分濃度不同，因而導致不同部位對試蟲的生物活性不同（吳敏，2006；劉序銘，2008）。有研究表明蟛蜞菊的莖葉提取物對稻縱卷葉螟沒有毒殺作用，但是花提取物對稻縱卷葉螟若蟲有較好的毒殺作用（顧慶龍等，2012）。本研究顯示蟛蜞菊乙醇提取物（95.69 μg·cm-2）對褐飛虱若蟲觸殺的24 h校正死亡率達56.67%，與前5種植物相比較低，可能與本研究采集的蟛蜞菊地上部分，主要是莖和葉，花的量相對較低有關。

3.3 非寄主植物乙醇提取物拒避、引誘和觸殺作用之間的相互關系

在試驗質量濃度下非寄主植物乙醇提取物對褐飛虱若蟲都是拒避作用，其觸殺作用效果顯著，相同質量濃度下拒避作用越強，其觸殺效果也越明顯，產生引誘作用的質量濃度越大，其觸殺效果也隨之下降（圖3，表2, 3）。

辣椒、小茴香和花椒對褐飛虱的拒避和觸殺作用都很明顯，但他們都是植物的果實，本身具有較高的經濟價值，雖然具有開發成植物源農藥來防治褐飛虱的潛力，但直接應用經濟上是不可取的。對這3種果實乙醇提取物進行進一步的分離鑒定，找出其主要的活性成分，并加以人工模擬合成是可能的開發途徑。

勝紅薊和鬼針草是南方地區廣泛分布的入侵略雜草，對農林和自然生態系統均境構成了危害（郝建華等，2009），是需要防除的雜草，其分布廣，生物量大，生長迅速，方便采收。因此，直接運用這些植物進行簡單的提取，直接應用可能會具得良好經濟和生態效益。

另外有研究顯示，植物源物質（如印楝素）的施用，可以導致水稻揮發物組分和相對含量發生明顯變化（盧海燕等，2010），而勝紅薊和鬼針草均有化感作用，對水稻和稻田雜草均有可能產生抑制作用（郭艾英等，2010）。盡管化感作用主要對水稻的萌發和幼苗產生危害，且褐飛虱的危害主要在水稻分蘗期以后，化感物質在土壤環境中降解快，不會產生富集（孔垂華等，2002；肖輝林等，2006），另外，由于防治飛虱是通過噴施實現的，進入土壤的量相對較少，對水稻根系產生的影響有限，因此，推測勝紅薊和蟛蜞菊乙醇提取物對分蘗期以后的水稻不會產生顯著的化感抑制作用。然而進一步分析勝紅薊和鬼針草乙醇提取物在有效防控褐飛虱濃度下對水稻的影響，仍是必要的。具有殺蟲活性的非寄主植物提取物對水稻植株的影響是其能否被應用的限制因素，最好與殺蟲活性同步進行研究。

另外，具有植物乙醇提取物對褐飛虱拒避和觸殺效果的作用方式和作用機理有待進一步研究。

4 結論

本研究所選11種不同科屬非寄主植物的乙醇提取物在一定質量濃度下，對褐飛虱均會產生不同程度的拒避作用。其中辣椒、小茴香、花椒、勝紅薊和鬼針草乙醇提取物對褐飛虱若蟲的觸殺活性達到85%以上。其中辣椒、小茴香、花椒屬于經濟作物，本研究表明，這3種作物還具體開發為生物農藥的價值。勝紅薊和鬼針草在華南地區分布廣泛，易采集，植物資源豐富，具有開發成植物源殺蟲劑的巨大潛力。

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