松花江流域典型魚類的游泳能力比較實驗研究

熊 鋒 王從鋒，2 劉德富 寇方露 莫偉均 劉 偉 石小濤

（1.三峽大學 水利與環(huán)境學院，湖北 宜昌 443002；2.三峽地區(qū)地質(zhì)災害與生態(tài)環(huán)境湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北 宜昌 443002；3.湖北工業(yè)大學 資源與環(huán)境學院，武漢 430068；4.三峽大學 化學與生命科學學院，湖北 宜昌 443002）

目前世界各國修建了大量的大壩、堤堰等水利工程，在防洪、發(fā)電、灌溉等方面凸顯巨大作用，但其對生態(tài)環(huán)境也產(chǎn)生了極大的影響.特別是修建攔河大壩后，對魚類生長、繁殖產(chǎn)生了嚴重的干擾，其中以對洄游、半洄游性魚類的影響最大［1］.隨著人們對這種影響的逐步認識，過魚設施的研究與建設成為減小這種影響的一種有效途徑.而確定保護對象，并對其游泳能力和生態(tài)習性進行研究，成為研究和建設過魚設施的首要工作.因此對不同魚類游泳能力及其生態(tài)行為學的研究，不僅具有理論上的意義，還可為過魚、攔魚和誘魚等設施的設計提供依據(jù)，保證其水電工程儲能設施發(fā)揮較大的功能［2］.魚類游泳能力是指魚類游泳的持續(xù)時間和強度［3，4］，魚類的游泳類型分為持續(xù)式游泳、耐久式游泳和爆發(fā)式游泳，對應衡量魚類游泳能力的指標主要有臨界游速、持久游速和突進游速［5］.

臨界游速亦稱最大可持續(xù)游泳速度［6］，主要用于評價魚類有氧運動能力，目前應用最為廣泛［7］，主要原因是測定臨界游速時間相對比較短，所需的實驗魚數(shù)目相對更少［4］.臨界游速也可用于估測不同環(huán)境因子對魚類游泳能力的影響，用于評價棲息地環(huán)境條件改變可能導致的生態(tài)結果［8］.突進游速是魚類所能達到的最大速度，維持時間很短，通常小于20s［9］，是魚類逃脫捕獲及逃避獵食者時采取的重要方式［10］，對魚類的生存有重要影響.

本研究利用自制的魚類游泳能力研究實驗裝置，采用遞增流速法分別測定了不同體長規(guī)格的3種魚類的臨界游速及突進游速，并系統(tǒng)分析了3種魚類體長與臨界游速及突進游速之間的關系，為研究魚類游泳能力和魚道設計提供基礎數(shù)據(jù)與參考資料.

1 材料與方法

1.1 試驗器具

本研究所用的試驗裝置為實驗室自制的魚類游泳能力測定裝置（如圖1所示）.試驗裝置的工作原理是：假設在密閉空間內(nèi)，魚類的游速與水流速度相等，其中水流速度通過調(diào)頻器改變電機的轉速來實現(xiàn)，并利用多孔整流器使觀察區(qū)截面各處水流速度近似均勻，通過計算水流速度獲得魚類的游泳速度［11］.試驗裝置的外箱體積為54L（86cm×37cm×17cm），其中，觀察區(qū)體積為4.5L（37cm×11cm×11cm）.

圖1 魚類游泳能力測定裝置

裝置的水流速度由Vectrino小威龍點式流速儀（Nortek）測定.按4Hz的步長調(diào)節(jié)電動機頻率，測量相應頻率下的平均流速.建立流速（Y）與調(diào)節(jié)頻率（X）之間的線性關系：Y＝0.0329 X-0.0176，R2＝0.9974.（如圖2所示）

圖2 速度與頻率的關系

1.2 實驗材料

實驗魚捕撈于松花江松花湖.試驗前在循環(huán)控溫水池中（水容量2.5m3）暫養(yǎng)5d.暫養(yǎng)期間每天投喂1次餌料，暫養(yǎng)用水為曝氣自來水，光照為室內(nèi)自然光，水溫控制在（21±2）℃，溶氧含量不小于7mg／L，氨氮水平不大于0.01mg／L.

1.3 測定方法

1.3.1 臨界游速

正式實驗前先進行臨界游速預試驗，估測每種實驗魚的絕對臨界游速（單位為cm·s-1），以此確定其Ucrit（單位為cm·s-1）的速度增量.選取1尾魚置于水槽魚類觀察區(qū)內(nèi)，在適應流速的基礎上，以每2min以0.4BL·s-1的體長（BL，單位為cm）速度增加水流速度，直至實驗魚疲勞［11］.此時的臨界游速為估計值，作為正式試驗的參考值.

實驗前將單尾實驗魚放入觀察區(qū)中，為消除轉移過程對魚體的脅迫，將魚放置在低流速下適應1h.實驗開始后，將流速增至60%Ucrit估計值［12］，持續(xù)15 min后速度增加15%Ucrit估計值，以此方式不斷提升流速，直至實驗魚達到運動力竭狀態(tài)（即停留在觀察區(qū)攔網(wǎng)處20s以上）不能繼續(xù)游泳為止.記錄實驗魚的力竭時刻并將其從觀察區(qū)中取出，并測定其體重及體長.Ucrit計算公式［13］為

式中，U為順利完成設定時間的最大游速（實驗魚力竭前一檔流速），T為設定各速度梯度下的時間間隔（15min），t為魚類疲勞前一檔流速梯度的游泳時間（t＜15min），ΔU 為速度增量（15%Ucrit估計值）.實測即為，為消除體長對Ucrit的影響，更有效地比較3種魚類的相關能力，本研究采用相對臨界游速（Urcrit，單位為BL·s-1），其計算公式為

1.3.2 突進游速

本試驗中，突進游速的測試也采用“遞增流速法”，與臨界游速測試方法基本一致，只是將流速提升時間間隔改為20s.突進游速計算公式與臨界游速計算公式一致，本研究采用相對突進游速，單位為BL·s-1）計算公式為／BL，式中為絕對突進游速（cm·s-1）.

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)用Excel 2010進行常規(guī)計算后，用SPSS 17.0軟件進行多重比較，分析3種魚類臨界游速和突進游速及其之間的差異.統(tǒng)計值用平均數(shù)±標準差（Mean±SD）描述，差異顯著水平為P＜0.05.通過回歸分析對體長與臨界游速、體長與突進流速的關系進行擬合.

2 結果與分析

2.1 臨界游速

根據(jù)魚類游速公式，經(jīng)分析和計算得出長春鳊、懷頭鲇、翹嘴鲌的臨界游速（見表1）.

表1 3種魚類的臨界游速

經(jīng)統(tǒng)計檢驗得出3種實驗魚中，懷頭鲇與其他魚類的相對臨界游速存在顯著性差異（P＜0.05），其中翹嘴鲌的相對臨界游速最高，長春鳊次之，懷頭鲇最低.

從圖3可見，3種魚類的相對臨界游速均隨體長的增長呈遞減趨勢，其中翹嘴鲌的相對臨界游速與體長的關系最為顯著，其相對臨界游速與體長的相關關系擬合方程為Y＝-0.1789 X＋8.8982（R2＝0.8913）.

圖3 體長與相對臨界游速關系

2.2 突進游速

根據(jù)魚類游速公式，經(jīng)分析和計算得出長春鳊、懷頭鲇、翹嘴鲌的突進游速（見表2）.

表2 3種魚類的突進游速

經(jīng)統(tǒng)計檢驗得出4種實驗魚中，翹嘴鲌與其他兩種魚的相對突進游速存在顯著性差異（P＜0.05），其中翹嘴鲌的相對突進游速最高，長春鳊次之，懷頭鲇最低.

從圖4可見，3種魚類的相對突進游速均隨體長的增長呈遞減趨勢，其中懷頭鲇的相對突進游速與體長的關系最為顯著，其相對臨界游速與體長的相關關系擬合方程為Y＝-0.1639 X＋8.1267（R2＝0.8810）.

圖4 相對突進游速與體長的關系

3 討 論

本研究得出懷頭鲇相對臨界游速為3.17±0.66 BL·s-1（Mean±SD），這與鮮雪梅［12］對南方鲇的相對臨界游速（3.14±0.11BL·s-1）研究結論相似.翹嘴鲌相對臨界游速為5.84±1.87BL·s-1（Mean±SD），這與文獻［14］報道的生活習性相似的鰱的相對臨界游速（5.87±1.87BL·s-1）一致.文獻［15］報道鳙的相對臨界游速為4.57±0.56BL·s-1，與本研究得出長春鳊的相對臨界游速為4.56±1.44BL·s-1（Mean±SD）結論相似.本研究中3種實驗魚的臨界游速隨魚體長的增加而上升，相對臨界游速隨魚體長的增加而下降，本結論與 Wardle［16］及官之梅等［17］分別對海水魚和7種淡水魚類的測試結果一致.

根據(jù)臨界游速和體長的回歸曲線，分析比較相同體長條件下不同魚類的游速.本研究中的翹嘴鲌與類似規(guī)格的其他魚類相比表現(xiàn)出不同的游泳能力，如15℃條件下體長為26.29cm鯽（Carassius auratus）的相對臨界游速為3.36BL·s-1［18］，20℃條件下體長為32.45cm的美國紅魚的相對臨界游速為2.47 BL·s-1，均低于這兩種魚的相對臨界游速.本研究中的翹嘴鲌出現(xiàn)異于其他魚類的游泳能力，主要原因可能是由于游泳能力與魚類的生活習性、體型及其所棲息的環(huán)境相關.翹嘴鲌為兇猛肉食性魚類，大多在湖泊、水庫和河流等大水體中，成魚生活在敞水區(qū)的中上層，游泳迅速，善跳躍，性情暴躁，其較高的臨界游速與其生活習性有著密切聯(lián)系.

突進游泳是魚類在環(huán)境應激反應下的游泳行為，也是穿越魚道高流速區(qū)域的重要保障，對魚類的生存有著重要的影響［19］.由突進游速和體長的回歸曲線可知，3種實驗魚的突進游速隨體長的增加而增加，相對突進游速隨體長的增加而減少，本研究的結論與Ming－Fong［20］的測試結果一致.根據(jù)測得的突進游速，以20s為突進時間可估測出最大突進距離，本研究中3種魚類的突進游泳距離在20m左右，此長度則為這3種實驗魚在魚道內(nèi)最大流速區(qū)域內(nèi)能順利通過的距離，從而以此長度作為設計魚道休息室的間隔距離.同時，改變溫度基本上不會對魚類的突進游泳能力產(chǎn)生顯著的影響［21］，因此，突進游速能更好的為過魚設施設計提供參考數(shù)據(jù).

影響魚類游泳能力的因素，除了自身因素外還包括溶氧量、光照、溫度等［22］.當在一定程度上降低水域中氧的濃度或升高二氧化碳的濃度時，魚類的游泳能力會隨著降低［23-26］.本研究中由于試驗用水的溶氧量存在著±1mg·L-1的波動，因此對實驗魚的游泳能力測試存在著影響.對于實驗魚而言，水溫越高，新陳代謝越強，肌肉收縮時間截短，故游速也越高［27］.本研究中由于試驗持續(xù)的時間較長，受實驗室氣溫影響，循環(huán)水槽中的水溫在18～23℃波動，這可能是導致實驗魚游速差異性顯著的外界因素之一.

對于野生個體和養(yǎng)殖個體之間游泳能力是否存在顯著差異，Schreer和Dunmall對野生和養(yǎng)殖的大西洋鮭魚（Salmo Salar）的游泳能力進行了研究，實驗結論表明兩者間不存在明顯差異［28］.本研究的3種魚類的野生與養(yǎng)殖個體間游泳能力是否存在差異，需要進行實驗驗證.另外，本研究所選取的魚類捕撈于松花江流域，該地區(qū)氣候條件異于其他流域，這3種魚類的游泳能力是否異于其他流域的同種魚類，仍需要進一步實驗論證.

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