基于物種空間結構和多樣性的改進型混交度研究

張結存 ，徐麗華 ，張茂震 ，湯孟平

（1.浙江農林大學 浙江省森林生態系統碳循環與固碳減排重點實驗室，浙江 臨安 311300； 2.浙江農林大學 環境與資源學院，浙江 臨安 311300）

樹種混交是群落發育過程中種群與環境、種群與種群之間長期相互作用的結果。Gadow等[1]提出群落混交程度越大反映出其結構越穩定，生物多樣性保護成為森林可持續經營的一個重要指標[2]。定量度量樹種混交程度的指標是評價群落結構穩定性的重要依據，如多樣性、分離指數、混交度等指標。Fisher等[3]提出的多樣性對物種豐富程度進行有效地度量，但缺乏對物種間的空間分布作出明確判定；Pielou[4]提出的分離指數僅說明了2個種的個體分離情況；Gadow等[5]首次提出反映整個混交林中不同樹種之間隔離程度的空間結構特征的混交度概念，是評價混交林中林木空間分布格局的重要指標，受到不少研究者的關注。惠剛盈等[5]通過分析對象木與最近相鄰林木之間的樹種差別提出了傳統混交度的概念，并對一些典型混交林進行分析，由于該模型只考慮了單一的影響因子，計算結果不能完全準確的區分不同混交程度的混交林。學者通過增加參考因子來不斷修正混交度模型，如，湯孟平等[6]通過分析考慮對象木周圍鄰近林木的樹種差異對混交度的影響，在傳統混交度的基礎上提出樹種多樣性混交度的概念；惠剛盈等[7]通過考慮對象木與最近相鄰木之間的樹種差別以及不同樹種的種類數之間的相關關系用來描述相鄰木之間的樹種分隔程度；湯孟平等[8]通過引入生物多樣性指數并提出全混交度的概念，它充分考慮了不同樹種、株數對混交度的影響等。這些研究成果為計算混交度提供新思路，但是由于缺乏對一些局部因子的考慮，使得對一些本身混交程度不同的林分所得到混交度卻也有可能相等，如對于任意一個結構單元來說，多數混交度卻不能夠正確描述出完全混交時的狀態。常新華等[9]發現不同樹種的林木絕大多數在空間距離上都呈現隨機分布，使得混交林的空間結構十分復雜。在混交林中，計算任意一個結構單元中對象木的混交度時，不同的林木的組成與空間分布都對其有很大的影響。目前這些對混交林混交度計算的方法都還存在一些不足。本研究在比較分析各種混交度計算方法的基礎上，綜合考慮相關影響因子，提出一種滿足區分任意一個結構單元混交度的改進型混交度模型。

1 混交度計算方法

混交度調查一般是從局部到整體進行計算，把林中所有單株林木逐一作為對象木，并選取周圍鄰近木作為一個結構單元，通過一定的計算方法計算出所有單株林木的混交度，再通過計算所有單株林木混交度的均值得出整個混交林的平均混交度。對于純林，由于其樹種單一，不存在不同樹種之間的混交，其混交度為0；對于完全混交林，在任一結構單元內，所有林木樹種都不相同，其混交度為1。所以，任意一片混交林的混交度都應該在[0，1]之間，對于混交程度愈強烈的混交林其混交度的值也愈大。整個混交林混交度計算方法如下[5]：

1.1 傳統混交度計算

惠剛盈等[5]通過研究分析發現，當在對象木周圍選取4株最近鄰木一起作為一個結構單元即可滿足對象木的混交度計算，并提出傳統混交度的概念用來計算單株林木混交度Mi，其主要通過對象木與周圍鄰近林木的樹種差別比較來計算對象木的混交度。計算方法如下：

式（2）中：n為目標樹最近林木株數；Vij是以目標樹為中心，周圍林木樹種與目標樹樹種比較結果，不同記為1，相同記為0。傳統混交度概念的提出為林分中不同樹種之間的混交程度調查提供了依據。

1.2 樹種多樣性混交度計算

湯孟平等[6]研究發現，在一個結構單元中對象木周圍鄰近木的樹種差別對混交度也有一定影響，而傳統混交度缺乏考慮，這使得原本不同樹種類型組成的混交林的混交度計算結果可能相等。通過考慮這一因素，湯孟平等在傳統混交度的基礎上提出樹種多樣性混交度（Mi0）。其計算方法如下：

式（3）中：ni是對象木i的n株最近林木種類，Vij與傳統混交度中相同。

將式（2）和式（3）對比可以發現，樹種多樣性混交度在計算方法相當于在傳統混交度計算方法的基礎上添加一個限制參數ni/n，描述鄰近木樹種所占比例，這樣就能體現出鄰近林木不同樹種數對混交度的影響。當n取4時發現單木混交度的計算結果從傳統混交度中只有5種混交類型增加到11種，使其能夠描述出更多不同的混交類型，可以區分出更多的混交林類型。

1.3 空間測度指數計算

惠剛盈等[7]在一個有4株鄰木的結構單元中計算對象木的混交度時發現，樹種多樣性混交度混淆了對4株鄰木中有3株相同種和4株鄰木中有2株相同種的對象木混交度，使原本混交程度不同的結構單元所得到的對象木混交度卻相同。在此基礎上，通過將整個結構單元中的樹種數作為研究對象提出了物種空間狀態（Msi）的概念，用來反映結構單元中對象木與鄰近木的分隔程度。其計算方法如下：

式（4）中：Si表示結構單元中的樹種數，n為鄰近木株數，Vij與傳統混交度中相同。

將式（3）和式（4）對比可以發現，在結構單元中計算樹種類型所占比例時，只考慮鄰近木樹種差別，而將對象木的樹種類型也考慮在內。同樣使單株林木的混交度類型也達到了11種，區分度較傳統混交度有明顯地提高。

1.4 全混交度計算

通過分析發現雖然將對象木樹種類型添加到混交度的計算當中，但其并沒有真正解決在樹種多樣性中混交度中所出現的混交度混淆問題。湯孟平等[8]引入生物多樣性Simpson指數，提出了全混交度（Mci）的概念。其計算方法如下：

通過式（3）和式（4）對比發現，全混交度在計算對象木的混交度時不僅考慮了結構單元內的樹種差別和樹種種類，同時也考慮了任意2株相鄰鄰近木的種類差別對混交度的影響。不僅很好地解決了樹種多樣性混交度中存在的混交度混淆問題，也使混交度的計算更加精確。

1.5 改進型混交度計算

在混交林中計算任意一株對象木的混交度時，在結構單元中，當對象木與周圍鄰近木所有的林木樹種類型都不相同時，對象木與周圍鄰近木的混交程度達到最大，其混交度等于1。全混交度的計算公式中雖然通過添加生物多樣性指數體現不同樹種株數對混交度影響，但卻忽略了當對象木處于完全混交狀態時的混交度值的大小，使其計算所得到的對象木混交度結果實際并不等于1，而是隨著鄰近木株數n的變化而發生變化，當n分別取3，4，5時，混交度最大時所對應的混交度分別為0.875，0.900和0.920。

在一個結構單元當中，通過樹種之間的相互比較，可以得到樹種數及不同樹種所對應株數。從統計學角度出發，對任意一種樹種，當它對應不同株數時，相同樹種的對數都會不一樣，這樣就能夠通過不同樹種之間的對數與整個單元總的比較次數的比值反映出不同樹種株數對混交度的影響。本研究在此基礎上，提出一種新的能夠明確描述混交林空間隔離狀態的結構指數，即改進型混交度（Mwi）。其計算方法如下：

改進型混交度解決了傳統混交度和樹種多樣性混交度所忽略的樹種株數對混交度的影響：當樹種完全混交時其混交度也達到最大值1。依據惠剛盈提出的“結構4組法”，即選取4株最近鄰木與對象木作為一個結構單元，這樣不僅方便其單株林木混交類型達到了17種，多于一般混交度的單株林木混交度類型。

2 數據驗證

本研究主要通過構建由3種樹種、4種樹種和多種樹種分別組成的不同的典型混交林類型，用4種不同的混交度的計算方法對這些不同混交程度的混交林進行比較，并用改進型混交度計算模型對天目山樣地調查數據進行分析。

2.1 理論實驗樣區構建

圖1中（a）（b）（c）都是由3種樹種組成的典型混交林。它們之間的主要區別是中對象木周圍鄰近林木之間的各樹種的株數及樹木分布不同（虛線內）。其中，（a）中對象木的鄰近林木2種樹種分別是1株和3株；（b）（c）中對象木的鄰近林木2種各為2株，（b）中同種樹種連續分布，（c）中2種樹種間隔分布。3種情況下的物種多樣性相同，而鄰近木的株數和順序有所差異，從樹種多樣性和混交均勻程度可以發現3種混交林的混交程度是（c）最強，（a）最弱。

圖2是由3種樹種以不同的混交模式組成的2種不同混交程度的典型混交林。其中，（a）中是3種樹種按順序整列交替混交；（b）中先是樹種1和樹種3單株交替混交，然后再同樹種2進行整列交替混交。2種情況下其物種多樣性相同，而不同樹種之間的空間排列差異明顯，明顯可以看出（b）的混交程度比（a）強。

圖1 3種樹種的典型混交林1Figure1 A typical mixed forest with different tree species

圖2 3種樹種的典型混交林2Figure2 Another typical mixed forest with three kinds of tree species

圖3是由4種樹種組成的不同混交類型的2種典型混交林。（a）中是4種樹種一起呈“S”型交替混交；（b）中先是樹種1與樹種3單株交替混交、樹種2與樹種4單株交替混交，然后2列交替混交。2種情況下其物種多樣性相同，而不同樹種的空間排列格局不同，（b）中林木分布得更加均勻，其混交程度也強于（a）。

圖4是由多種樹種組成的典型混交林。該混交林中對于任一個結構單元，對象木與周圍鄰近林木的樹種都互不相同，每一個結構單元的林木都是完全混交狀態，對于整個混交林來說混交程度已經達到最大，其混交度應該為1。

2.2 實測數據

在天目山選取3塊樣地，其中2塊為天然針闊混交林，第3塊內絕大部分為杉木Cunninghamia lanceolata，極少其他闊葉樹種，記錄樣地內每株林木的樹種類型及林木相對坐標，調查數據見表1。

圖3 4種樹種典型混交林Figure3 A typical mixed forest with four tree species

圖4 多種樹種典型混交林Figure4 A typical mixed forest with 8 tree species

表1 實際樣地調查數據Table1 Field data

3 結果分析

為了消除邊緣效應給計算帶來的不便，所有混交林的混交度計算都只包括除最邊緣林木的其他林木。分別用4種不同計算混交度的方法計算上述不同混交林的混交度，所得結果見表2和表3。

表2 實驗樣區的5種混交度計算結果對比Table2 Compared five kinds of mixed degree calculation results in experimental sample region

表3 實測數據4種混交度計算結果對比Table3 Compared four kinds of mixed degree calculation results in field data

3.1 理論樣區計算結果

傳統混交度計算結果分析。能夠很好地區分按照順序排列的3種樹種構成的混交林（圖2），但是由3種樹種（圖1），4種樹種以不同方式混交（圖3）所計算得出的混交度分別都為0.612和1.000，表明它們沒有正確區分出不同混交程度的混交林。由于只考慮了對象木與鄰近木樹種差異，難以區分鄰近木之間樹種差異對混交度的影響，缺乏對比性，影響了混交度計算的準確性。

樹種多樣性混交度的計算結果分析。由3種樹種以不同的方式進行混交所得混交度均為0.250（圖1）和0.375（圖2）；4種樹種以不同方式混交（圖3）所得到的混交度均為0.500，也沒能夠區分出不同混交程度的混交林。結果表明：當鄰近木樹種多樣性一致，但不同樹種株數與空間分布存在差異時，樹種多樣性混交度難以進行區分。

空間測度指數結果分析。從表2中可以發現空間測度指數所得到的結果與樹種多樣性混交度的結果類型基本一致，由于Si中考慮了對象木樹種類型，使得數值大小發生了變化，但對于混交程度不同的混交林依然沒有正確區分。

全混交度的計算結果分析。對于3種或4種樹種組成的混交林，它都能夠將它們正確區分。當一片混交林處于完全混交的狀態時（圖4），它不能夠得到真實的混交度結果，即計算結果不為1。對于一片天然林來說，在一個結構單元里存在完全混交的可能性非常大，這也就使得混交度值會偏低。

改進型混交度的計算結果分析。從圖1至圖4中，對于每一種以不同方式混交的混交林計算所得出的混交度都不相同，并且混交度值的大小與文中所分析的混交強烈程度一致，能夠正確區分出由物種多樣性、樹種不同空間排列組合差異產生的不同混交程度的混交林。

從各種不同混交林所得到的混交度結果來看，改進型混交度的結果與實際相符，隨著混交程度的增加而增加，避免了傳統混交度和樹種多樣性混交度那樣具有很高的重復性，也并沒有像全混交度那樣缺少完全混交類型。本實驗樣區通過由不同樹種類型及空間分布構建出不同混交程度的混交林得出改進型混交度要優于其他幾種混交度的計算方法。

3.2 實測數據計算結果

由表3可見：樣地1和樣地2的天然針闊混交林由于樹種豐富使其不同樹種之間的隔離程度明顯強于樹種數較少的樣地3。由于樣地3內樹種比較少，絕大多數為杉木，可以近似看成杉木純林，其樹種之間隔離程度應該接近0，但傳統混交度、樹種多樣性混交度、空間測度指數所得出的混交度結果明顯偏高，顯然不符合實際，而改進混交度的計算結果與實際比較接近，顯示弱度分隔程度。可見，改進型混交度更能恰當地表達樹種分隔程度。

4 結論與討論

混交林中樹種之間的隔離程度由樹種類型及其不同樹種數量和空間分布共同決定，不同的混交類型有不同的混交度。一般來說，樹種類型越多，其混交程度也越大。本研究提出的改進型混交度算法考慮了對象木周圍鄰近木之間樹種差別、鄰近林木之間樹種種類及鄰近林木樹種的空間分布差異對混交度的影響，通過理論樣地與實測樣地數據的驗證分析，其值域在[0，1]之間，0代表著純林的隔離程度，1代表完全混交林的隔離程度。該方法克服了其他混交度算法的缺陷，能夠正確區分出不同混交程度林分的混交度，使得計算結果更準確、精度更高，能更客觀地反映混交林中不同樹種之間的隔離程度，是一個比較理想的混交林混交程度調查的指數。

本研究主要是基于結構單元中不同樹種類型及其林木空間分布特征所展開的混交度記算，鄰近木的選取過程中并沒有考慮林木之間距離是否對混交度有所影響，希望在以后的研究中對此進行分析使得混交度算法進一步完善。

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