四種魚蛉觸角感器的超微形態

岳 璐， 劉星月， 楊 定

（中國農業大學農學與生物技術學院昆蟲學系，北京 100193）

昆蟲體表感受器是維持其正常生活行為的重要器官，而觸角和口器是感受器分布最集中的結構［1－2]。觸角作為昆蟲最重要的感覺器官之一，其表面具有種類繁多的感受器，這些感受器有助于昆蟲完成正常的生命活動，如識別、定位、覓食、求偶、交配、產卵、繁殖、棲息、防御與尋找寄主等［3－7]。同時，不同類群昆蟲觸角感器往往在形態、著生位置等方面存在顯著差異，已有研究表明觸角感器在昆蟲分類中具有一定的應用價值［8－9]。因此，近年來，利用掃描電鏡對昆蟲觸角感器超微結構觀察的研究日益增加，并在昆蟲形態分類及昆蟲生理行為等方面的研究中起到了一定促進作用［10]。

魚蛉亞科（Chauliodinae）隸屬于昆蟲綱廣翅目（Megaloptera）齒蛉科（Corydalidae），其幼蟲水生，捕食其他水生無脊椎動物，對蚊科、搖蚊科等害蟲具有一定的控制作用。魚蛉亞科世界性分布，目前已知17屬約130種，我國已知5屬46種。魚蛉亞科觸角形狀和長度變異較大［11]，為分屬的重要特征，包括兩大類型：觸角絲狀，約為前翅長的2／3，如異魚蛉屬（Apochauliodes）、始魚蛉屬（Archichauliodes）、原魚蛉屬（Protochauliodes）、馬達魚蛉屬（Madachauliodes）、寬魚蛉屬（Platychauliodes）、梯魚蛉屬（Taeniochauliodes）、新魚蛉屬（Neohermes）、幻魚蛉屬（Nothochauliodes）、帝魚蛉屬（Dysmicohermes）和山魚蛉屬（Orohermes），其中新魚蛉屬雄蛉觸角特化為念珠狀；觸角櫛狀或近鋸齒狀，約為前翅長的1／2，如臀魚蛉屬（Anachauliodes）、魚蛉屬（Chauliodes）、櫛 魚 蛉 屬 Ctenochauliodes）、斑 魚 蛉 屬（Neochauliodes）、黑 魚 蛉 屬 （Nigronia）、準 魚 蛉 屬（Parachauliodes）和華魚蛉屬（Sinochauliodes）。在第二種類型中，觸角形狀在各屬間又存在變異。在臀魚蛉屬、斑魚蛉屬和華魚蛉屬中，雄蛉觸角為櫛狀而雌蛉近鋸齒狀；櫛魚蛉屬雌雄蛉觸角均櫛狀，只是雄蛉觸角各節的分支更長；準魚蛉屬雌雄觸角均近鋸齒狀；魚蛉屬觸角雌雄二型或均櫛狀；黑魚蛉屬觸角雌雄二型或均近鋸齒狀。魚蛉亞科中的觸角雌雄二型可能與其求偶過程中信息交流相關，觸角感器可能在此過程中發揮作用并在不同屬種間以及同種兩性間存在差異［12]。此外，魚蛉亞科作為較為古老原始的完全變態類昆蟲，對其觸角感器的研究將有助于理解觸角的形態、功能乃至相關生物學行為在完全變態類昆蟲中的演化。然而，目前有關魚蛉亞科觸角感器的研究僅見于楊定和劉星月對斑魚蛉屬的初步研究［12]。

筆者利用掃描電鏡觀察了魚蛉亞科4個屬的代表種：屬模櫛魚蛉［Ctenchauliodes nigrovenosus（van der Weele）]、西華斑魚蛉（Neochauliodes occidentalis van der Weele）、鋸角黑魚蛉［Nigronia serricornis （Say）]與全色新魚蛉［Neohermes concolor（Davis）]成蟲的觸角感器，描述了4種魚蛉觸角感器的形態、種類、數量及分布，從不同屬種間和同種雌雄兩性間的觸角感器特征進行比較。

1 材料與方法

1.1 蟲源

本研究所用蟲源均為95%乙醇浸泡標本。屬模櫛魚蛉標本分別采自廣西壯族自治區武鳴縣大明山國家森林公園（雄）和貴州省遵義市寬闊水自然保護區白哨溝（雌）；西華斑魚蛉標本采自四川省峨眉山；鋸角黑魚蛉標本采自美國俄亥俄州 （USA，Ohio State，Delaware County，Alum Creek）；全色新魚蛉標本采自美國西弗吉尼亞州 （USA，West Virginia State，Hardy County，Northeastern Mathias）。

1.2 樣品的制備與觀察

取觸角完整的4種魚蛉雌雄各1頭，在放大鏡下用鑷子和刀片將觸角完整地取下，置于吸水紙上晾干，待標本完全干燥后，使用雙面導電膠帶將樣品粘在樣品臺上，部分樣品采用離子濺射器噴金。應用QUANTA 200F（荷蘭FEI公司）掃描電子顯微鏡在15～20kV加速電壓下觀察和拍照。參考前人的研究對觀察到的化學感受器進行鑒別和命名［1，3－10，12－16]。

2 結果與分析

2.1 觸角一般形態

屬模櫛魚蛉雌雄蟲觸角都呈櫛狀，鞭節各節具明顯分支，基部和端部幾節的分支短，中部的分支逐漸變長，雄蟲分支平均為1 300～1 350μm，雌蟲分支平均1 030～1 190μm。觸角鞭節各亞節表面光滑無褶皺，而其分支表面具褶皺，且雄蟲分支的褶皺比雌蟲明顯。鞭節各亞節長度相似，雄蟲亞節長約288.1～305.2μm，雌蟲亞節長約280.8～286.2μm。

西華斑魚蛉雄蟲觸角呈櫛狀，鞭節各節具明顯分支，但基部和端部幾節的分支短，中部的分支逐漸變長，平均長約1 350μm，雌蟲觸角近鋸齒狀，即鞭節各亞節的外側部分頂端向外突出，雌雄蟲觸角表面均無褶皺。雄蟲觸角鞭節亞節長約300.0μm，雌蟲觸角鞭節亞節長約315.7～326.9μm。

鋸角黑魚蛉雌雄蟲觸角均近鋸齒狀，雄蟲觸角齒狀突伸較雌蟲明顯，雌雄蟲觸角表面均無褶皺。雄蟲觸角鞭節亞節長約338.9～350.0μm，基部與端部鋸齒小，中部最大，突出部分寬度約94.4～97.2μm，雌蟲觸角鞭節亞節長約321.4～338.1μm。

全色新魚蛉雄蟲觸角呈念珠狀，雌蟲觸角呈絲狀，表面光滑無褶皺。雄蟲觸角鞭節亞節長約366.7μm，雌蟲觸角鞭節亞節長約319.4～322.2μm。

2.2 屬模櫛魚蛉觸角感器

屬模櫛魚蛉雌雄兩性成蟲觸角具相同的5種感器，分別為：毛形感器Ⅱ型 （sensilla trichodeaⅡ，STⅡ）、毛形感器Ⅲ型 （sensilla trichodeaⅢ，STⅢ）、錐形感器 （sensilla basiconica，SB）、長錐形感器 （sensilla long－basiconica，SLB）、紐扣形感器 （sensilla buttonshaped，SBT）。主軸上5種感器均存在，觸角分支上存在毛形感器Ⅱ型、毛形感器Ⅲ型、錐形感器和長錐形感器4種，無紐扣形感器 （圖1）。

圖1 屬模櫛魚蛉雌雄成蟲觸角感器Fig.1 Sensilla on the antennae of adult males and females of Ctenchauliodes nigrovenosus

毛形感器 （sensilla trichodea，ST）：毛形感器是屬模櫛魚蛉觸角上分布最多的感覺器，有2種類型，按形狀分為Ⅱ型、Ⅲ型。Ⅱ型長于其他感器，勁直挺立，向頂端漸尖細，數量多，表面有明顯的向上螺旋的縱溝，著生于觸角鞭節各亞節的表皮毛窩中，在亞節主軸無分支一側較多，而其在分支上集中分布于每個分支的下部，該種感器尖端在鞭節末端與分支末端處向內彎曲，長度約85.4～136.8μm，基部直徑2.8～4.5μm；Ⅲ型直接生于觸角各節，基部無凹形窩，呈彎曲纖毛狀，較短，30°～60°角匍匐于觸角表面，多數由基部伸向端部，長度約為11.2～15.7μm，基部直徑1.1～1.7μm （圖1：a，b，c）。

錐形感器 （sensilla basiconica，SB）：錐形感器較短小，圓錐形，端部鈍圓，垂直著生于觸角鞭節各亞節表皮毛窩中，分支上較少，主要分布在觸角亞節腹面兩側，長度約5.0～9.0μm，基部直徑2.5～3.0μm（圖1：a，b，c）。

長錐形感器 （sensilla long－basiconica，SLB）：長錐形感器比錐形感器更粗長，近似錐形，端部鈍圓，近垂直著生于觸角鞭節各亞節表皮毛窩中，數目較少，在亞節端部具分支一側少量分布，其在分支上的數量比主軸上更多，長度不等，基部直徑3.4～4.2μm（圖1：a，b，c）。

紐扣形感器 （sensilla button－shaped，SBT）：形似紐扣，圓形，主要著生在觸角鞭節各亞節端部以及亞節與分支的交界處，數量較少，感器直徑4.2～5.7μm（圖1：b，d）。

雌蟲、雄蟲在感器種類上無顯著差別，毛形感器Ⅲ型分布最密、最多，其次是毛形感器Ⅱ型，其他3種感器相對較少。在數量上雌雄存在差異：在觸角分支上，雄蟲的毛形感器Ⅱ型比雌蟲更多、更長，錐形感器與雌蟲相比更多一些，其他感器差異不大；從每一節觸角主軸上比較，雌蟲毛形感器Ⅱ型與錐形感器略多于雄蟲，其他感器數量相當。

2.3 西華斑魚蛉觸角感器

西華斑魚蛉成蟲觸角感器共有5種，分別為：毛形感器Ⅰ型 （sensilla trichodeaⅠ，STⅠ）、毛形感器Ⅱ型 （sensilla trichodeaⅡ，STⅡ）、刺形感器 （sensilla chaetica，SC）、錐形感器 （sensilla basiconica，SB）和柱形感器（sensilla cylindric，SCL），其中雄蟲觸角具以上5種感器，而雌蟲具其中4種感器且無刺形感器（圖2）。

毛形感器 （sensilla trichodea，ST）：毛形感器是在西華斑魚蛉觸角上分布最多的感器，有2種類型，按形狀分為Ⅰ型、Ⅱ型。Ⅰ型著生于觸角鞭節各亞節表皮毛窩中，短小，直毛狀，表面光滑無縱溝，由基部伸向端部，長度約10.0～16.8μm，基部直徑2.0～3.0μm；Ⅱ型著生于觸角鞭節各亞節表皮毛窩中，勁直挺立，向頂端漸尖細，數量多，表面有明顯向上螺旋的縱溝，長度約84.3～134.8μm，基部直徑5.0～6.3μm （圖2：a，b，c，d，f）。

刺形感器 （sensilla chaetica，SC）：刺形感器主要著生在雄蟲觸角鞭節各亞節分支表皮毛窩中，細長，表面光滑無縱溝，端部鈍圓，長為毛形感器Ⅰ型的2～3倍，約19.1～29.2μm，基部直徑2.0～2.8μm（圖2：a）。

錐形感器 （sensilla basiconica，SB）：錐形感器較短小，圓錐形，端部鈍圓，垂直著生于觸角鞭節各亞節表皮毛窩中，各節上數量均不超過10個，長度約5.3～6.3μm，基部直徑2.5～3.0μm （圖2：c，d）。

柱形感器 （sensilla cylindric，SCL）：柱形感器著生于觸角鞭節各亞節表皮毛窩中，短粗，近圓柱形，末端鈍圓，雌蟲觸角上分布不多，雄蟲觸角分支上相對較多，長度約為7.3～10.7μm，基部直徑1.7～2.2μm （圖2：a，c，e）。

比較雌雄蟲觸角鞭節的一個亞節，發現雄蟲觸角感器比雌蟲更密集。雌蟲的毛形感器Ⅱ型較雄蟲多，雄蟲在有分支的一側幾乎無毛形感器Ⅱ型而在其相對一側則較多；毛形感器Ⅰ型在雌蟲觸角各亞節端部的側面明顯居多，雄蟲則在近分支處居多，且與其他部分密度差異不大。從毛形感器Ⅰ型與毛形感器Ⅱ型在一個亞節上整體數量比例來看，雌蟲為7∶10，而雄蟲為10∶3。

在雄蟲觸角分支上，毛形感器Ⅰ型、毛形感器Ⅱ型和刺形感器整體密度較高，毛形感器Ⅰ型與毛形感器Ⅱ型數量較刺形感器明顯減少，三者數量比例 （毛形感器Ⅰ型：毛形感器Ⅱ型：刺形感器）約為5∶1∶15。

2.4 鋸角黑魚蛉觸角感器

鋸角黑魚蛉雌雄兩性成蟲觸角具有相同的4種感器，分別為：毛形感器Ⅲ型 （sensilla trichodeaⅢ，STⅢ）、毛形感器Ⅳ型 （sensilla trichodeaⅣ，STⅣ）、錐形感器 （sensilla basiconica，SB）和柱形感器（sensilla cylindric，SCL）（圖3）。

毛形感器 （sensilla trichodea，ST）：按形狀分為Ⅲ型、Ⅳ型。毛型感器Ⅲ型直接生于觸角各節，基部無凹形窩，呈彎曲纖毛狀，較短，30°～60°角匍匐于觸角表面，多數由基部伸向端部，長度約為12.2～19.0μm，基部直徑1.4～1.7μm；毛形感器Ⅳ型著生于觸角鞭節各亞節表皮毛窩中，與Ⅱ型形狀類似，長度較Ⅱ型短，勁直挺立，向頂端漸尖細，表面明顯有向上縱溝，長約30.0～59.4μm，基部直徑4.4～5.0μm （圖3：a，b，c，d）。

錐形感器 （sensilla basiconica，SB）：錐形感器相對短小，但該種魚蛉觸角的錐形感器比本文觀察其他各種者略長，近圓錐形，端部鈍圓，垂直著生于觸角鞭節各亞節表皮毛窩中，雌蟲各節數量均不超過10個，雄蟲上數量相對較多，均勻分布在亞節各面，長約4.6～9.7μm，基部直徑2.2～2.6μm （圖3：a，b，d）。

柱形感器 （sensilla cylindric，SCL）：該種魚蛉觸角的柱形感器比本文觀察其他各種者略短，雌蟲觸角上很少，雄蟲上的數量與錐形感器相當，長度約6.0～6.7μm，基部直徑1.9～2.3μm （圖3：a，b，c）。

比較雌雄蟲觸角鞭節的一個亞節，雌蟲與雄蟲感器分布密度相當。雌蟲毛形感器Ⅳ型在觸角上分布比較均勻，而雄蟲毛形感器Ⅳ型主要分布在觸角腹面的中部與側面，總體數目比雌蟲少；雌雄蟲毛形感器Ⅲ型均主要在毛形感器Ⅳ型之間均勻分布，其次在各亞節連接部位也分布較密，雌蟲上該感器的長度比雄蟲略長；在柱形感器方面，雄蟲柱形感器明顯多于雌蟲，雌蟲的柱形感器和錐形感器零散地分布在毛形感器Ⅲ型與毛形感器Ⅳ型中間，而雄蟲觸角主軸上這兩種感器較多，數量與其上的毛形感器Ⅲ型相當，在鋸齒突出處略有增多。

圖2 西華斑魚蛉雌雄成蟲觸角感器Fig.2 Sensilla on the antennae of adult males and females of Neochauliodes occidentalis

圖3 鋸角黑魚蛉雌雄成蟲觸角感器Fig.3 Sensilla on the antennae of adult males and females of Nigronia serricornis

2.5 全色新魚蛉觸角感器

全色新魚蛉成蟲觸角感器共有5種，分別為毛形感器Ⅱ型 （sensilla trichodeaⅡ，STⅡ）、毛形感器Ⅴ型（sensilla trichodea V，ST V）、柱形感器（sensilla cylindric，SCL）、錐形感器 （sensilla basiconica，SB）和長錐形感器 （sensilla long－basiconica，SLB），其中雄蟲觸角具以上5種感器，而雌蟲具其中4種感器且無毛形感器Ⅴ型（圖4）。

毛形感器 （sensilla trichodea，ST）：按形狀分為Ⅱ型、Ⅴ型。毛形感器Ⅱ型直立著生于表皮窩中，頂端漸細，表面有明顯縱溝，長度約77.8～130.5μm，基部直徑5.0～6.9μm；毛形感器Ⅴ型著生于觸角表面表皮窩中，纖細彎曲，比Ⅱ型更長，長度與亞節長度相當或略長于亞節，其上有螺旋縱紋，長度約291.0～375.0μm，基部直徑8.3～9.2μm（圖4：a，b，c，d）。

柱形感器 （sensilla cylindric，SCL）：雌雄蟲觸角上都比較少，分布在錐形感器中間，長度約7.8～10.0μm，基部直徑2.5～3.3μm （圖4：a，c，d）。

錐形感器 （sensilla basiconica，SB）：錐形感器相對短小，雌蟲觸角腹面分布較多，長度約4.2～8.3μm，基部直徑3.1～4.2μm（圖4：a，b，c，d）。

長錐形感器 （sensilla long－basiconica，SLB）：在雌蟲觸角兩側分布較多，雄蟲觸角上有少數該種感器，長度約13.8～25.0μm，基部直徑3.3～4.2μm（圖4：b，c，d）。

圖4 全色新魚蛉雌雄成蟲觸角感器Fig.4 Sensilla on the antennae of adult males and females of Neohermes concolor

比較雌雄蟲觸角鞭節的一個亞節，雄蟲觸角感器的分布密度明顯小于雌蟲。在雄蟲觸角亞節上，毛形感器Ⅱ型很少，毛形感器Ⅴ型最多，環繞分布在觸角各面，柱形感器比較少，錐形感器比柱形感器多，在毛形感器Ⅴ型中間不均勻分布。雌蟲觸角亞節上，均勻分布較多的毛形感器Ⅱ型，長錐形感器主要分布在亞節側面，錐形感器主要分布在亞節腹面，相對于錐形感器和長錐形感器，柱形感器比較稀少。從觸角整體上看，柱形感器、錐形感器、長錐形感器這3種感器在末端節分布較少，在柄節、梗節和鞭節的前幾節分布明顯增多。

3 討論

在感器類型方面，屬模櫛魚蛉和鋸角黑魚蛉雌雄兩性觸角感器無差異；西華斑魚蛉雄蟲觸角具有毛形感器Ⅰ型、毛形感器Ⅱ型、刺形感器、錐形感器和柱形感器，雌蟲觸角則缺少刺形感器；全色新魚蛉雄蟲觸角具有毛形感器Ⅱ型、毛形感器Ⅴ型、柱形感器、錐形感器和長錐形感器，雌蟲觸角則缺少毛形感器Ⅴ型。由此可見，觸角形態具有明顯雌雄二型的種類，在觸角感器類型上也具有性別間的差異［13]。4種魚蛉雌雄蟲觸角上共同具有的唯一一種感器是錐形感器，屬模櫛魚蛉、西華斑魚蛉和全色新魚蛉雌雄蟲觸角均具毛形感器Ⅱ型，西華斑魚蛉、鋸角黑魚蛉和全色新魚蛉雌雄蟲觸角均具柱形感器。屬模櫛魚蛉觸角特有紐扣形感器，西華斑魚蛉觸角上特有毛形感器Ⅰ型，西華斑魚蛉雄蟲觸角上還特有刺形感器，鋸角黑魚蛉觸角特有毛形感器Ⅳ型，全色新魚蛉只有雄蟲觸角上特有毛形感器Ⅴ型。

在觸角鞭節各亞節全部感器整體密度上比較，鋸角黑魚蛉觸角感器密度最高，其次是屬模櫛魚蛉和西華斑魚蛉，全色新魚蛉密度最小。分布于北美的黑魚蛉屬與亞洲的魚蛉近緣，本研究中發現的這些屬代表種具密集的觸角感器也可能是反映其近緣關系的特征之一。在同種兩性間，屬模櫛魚蛉和鋸角黑魚蛉雌雄蟲觸角感器密度相當，而西華斑魚蛉雄蟲觸角感器密度大于雌蟲，全色新魚蛉雄蟲觸角感器密度小于雌蟲。因此表明觸角形態具有明顯雌雄二型的種類，在觸角感器密度上也具有性別間的差異。

在各感器的數量與分布上比較，錐形感器在屬模櫛魚蛉觸角分支上少量分布且雄蟲者略多于雌蟲，在觸角主軸腹面兩側相對分支略多且雌蟲者多于雄蟲；西華斑魚蛉雌雄觸角各亞節錐形感器均不超過10個；鋸角黑魚蛉雌蟲觸角各亞節錐形感器不超過10個，雄蟲者稍多，尤其是鋸齒狀突出部分數量明顯增多；全色新魚蛉錐形感器主要分布在觸角腹面。據報道錐形感器的功能主要集中在機械感受和嗅覺上［4，14－15]，在這4種魚蛉上錐形感器數量均不多，且同種雌雄差異不明顯，因此4種魚蛉觸角錐形感器可能也具有類似的機械感受和嗅覺功能。柱形感器為西華斑魚蛉、鋸角黑魚蛉和全色新魚蛉所共有，但數量較少，雄蟲觸角上該感器明顯多于雌蟲，表明柱形感器在西華斑魚蛉、鋸角黑魚蛉和全色新魚蛉中可能具有接受雌蟲性信息素的功能。毛形感器作為最常見的觸角感器，有報道表明具有機械受體和觸覺受體雙重功能［16]，此外還有接收性信息素的功能［17]。毛形感器Ⅱ型和毛形感器Ⅲ型在4種魚蛉上數量較多，因此可能具有機械受體和觸覺受體的功能，全色新魚蛉雄蟲特有的毛形感器Ⅴ型則可能具有接收同種雌蟲性信息素的功能。

本文對魚蛉亞科4個屬代表種觸角感器超微形態的觀察表明，觸角感器在魚蛉亞科不同屬種間無論在類型還是數量分布等方面均存在差異且多樣化。同時，同種雌雄兩性的觸角感器在一些具有雌雄觸角二型性的物種中也具有差異，表明觸角感器在魚蛉亞科求偶交配過程中確實發揮了信息交流的作用。但目前有關魚蛉亞科乃至整個廣翅目觸角感器在生理生態方面的作用機制還尚未研究。今后有必要對廣翅目更多代表屬種以及同種更多個體的觸角感器進行觀察，并深入探討觸角感器作用的生理機制。

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