浙江省生態公益林物種多樣性時空格局研究

沈愛華，袁位高，張 駿，江 波*，朱錦茹，黃麗霞

（1.浙江省林業科學研究院，浙江 杭州 310023；2.浙江大學環境與資源學院，浙江 杭州 310029；3.浙江省溫州市農業高新技術示范區，浙江 溫州 325005）

植物群落的物種多樣性指數反映群落的組成結構、演替發育階段、穩定性程度和生境特征，是森林經營管理的重要依據，也是近年來植物群落學研究的熱點[1～5]。物種的多樣性是生物多樣性的關鍵，它既體現了生物之間及環境之間的普遍聯系，又體現了生物資源的豐富性，不僅為人類提供了諸多可供利用的自然資源，而且具有重要的生態價值，對人類社會的可持續發展具有十分重要的意義[6～8]。植物物種多樣性目前在單一群落水平研究較多[9～15]，而在省域層面上開展大樣本調查研究資料缺乏[16～18]。Tilman等在進行了長達13 a的觀察研究后指出，物種多樣性高的樣地有利于維持群落生產力的穩定，也有利于群落經受災后干擾生產力的恢復[19]。本文通過對浙江省公益林的大量樣地調查基礎上，開展了不同群落類型物種多樣性的時空格局研究，以期為制定公益林的物種保存策略提供理論依據。

1 研究區概況

浙江省位于東海之濱，長江三角洲南翼，118o01′～123o10′E，27o06′～31o11′N，屬亞熱帶季風氣候區，季風交替規律顯著，氣溫適中，四季分明，光照較多，熱量豐富，雨量充沛，空氣濕潤。年均氣溫l5～18℃，平均無霜期從北到南為230～275 d，年平均降水量1 000～2 000mm。浙江省共界定生態公益林面積197.1×104hm2，占全省土地面積的19.37%，占林地用地面積的29.43%，主要布局于江河源頭、江河兩岸、森林和陸生野生動物類型的國家級自然保護區、重要濕地和水庫、沿海防護林基干林帶、紅樹林等生態區位極為重要、或生態狀況極為脆弱的林地。

2 研究方法

2.1 樣地設置

在全省生態公益林內設置典型樣地380個，樣地的面積為20m×30m。喬木層起測胸徑為5 cm，調查因子為樹種種類、胸徑、樹高等；下木層調查分別在每個樣地設置5個2m×2m的調查樣方，測定樣方內所有胸徑＜5 cm的所有植株，包括喬木的幼苗幼樹、灌木及藤本植物，記錄種名、個體數（叢數），測定地徑、高度及蓋度；草本層的調查分別在每個下木層樣方左上角和右下角設置2個1m×1m的草本層樣方，每個樣地10個草本層調查樣方，記錄種名、株數（叢數）并測量記錄高度和覆蓋度（表1），公益林齡組劃分參照浙江林業自然資源的林齡劃分標準[20]。

表1 各群落類型的基本特征

2.2 群落物種多樣性的測定

物種多樣性是物種數和物種分布均勻度的綜合表現。由于各層的取樣面積大小有差異，以個體數來測度物種多樣性指數往往會導致誤差，而重要值則考慮了頻度、蓋度及生物量等參數，所以許多學者建議采用重要值進行物種多樣性指數的測度[21～22]。本文即以重要值作為多樣性指數的測度依據，采用應用較廣泛的幾種測度方法：

式中，Pi為物種i的重要值，S為種i所在樣地的物種總數目。

喬木層物種重要值 =（相對密度＋相對胸高斷面積之和＋相對頻度）/3

灌木和草本層物種重要值 =（相對密度＋相對蓋度＋相對頻度）/3。

統計分析參照參考文獻[23]。

圖3 主要群落類型草本層的4種多樣性指數

圖1 主要群落類型喬木層的4種多樣性指數

圖2 主要群落類型下木層的4種多樣性指數

3 結果與分析

3.1 群落間多樣性空間格局

3.1.1 喬木層多樣性差異 就喬木層而言，針闊混交林（以下簡稱混交林）、常綠闊葉林（以下簡稱闊葉林）的4種多樣性指數大大高于其他林型的指數（圖1）。因為相對來說，混交林的喬木種類（S）比較豐富，達9.24種，顯著高于其他林型的物種數（P＜0.01），也高于闊葉林的物種數。另外混交林的喬木樹種也比較均勻，均勻度指數（JH）顯著高于其他林型（P＜0.01），但略低于闊葉林，均為上述原因。

3.1.2 下木層多樣性差異 在下木層中，物種數最高的是混交林，其次就是闊葉林，后者的Shannon-W iener多樣性指數（H′）也是最高（圖 2），說明其稀少種相對較多。下木層各指數在各林型間均無顯著差異（P＞0.05），其中Simpson生態優勢度指數（D）和JH非常接近。。

3.1.3 草本層多樣性差異 在草本層中，杉木林的物種數指數最高，即單位面積中物種最多，且顯著高于其他主要林型（圖3）。其他幾個多樣性指數除JH均差別不大，D和H′則是杉木林最高；松林草本層的各項指數都最低，且顯著低于最高值。

3.2 群落間多樣性時間格局比較

3.2.1 物種數 4種主要群落類型的喬木層物種數S，闊葉林和混交林在幼齡—中齡—近熟階段趨勢一致，均為先大幅增加然后略有下降；然而，混交林成熟階段繼續增加，闊葉林略有下降。兩種針葉林型，松林和杉木林的物種數都相對穩定，在1.2～2變化，而且明顯低于同年齡級的闊葉和和混交林；混交林的物種數一直是最高（表2）。下木層的物種數，除了闊葉林隨著林齡是增加外，混交林和杉木林都是先增后減，松林基本不變在11左右；草本層的物種數，中齡和近熟階段都是杉木林最高，其他是闊葉林的高。

3.2.2 生態優勢度指數 4種主要群落類型的喬木層Simpson生態優勢度指數D，闊葉林、混交林和松林隨時間變化趨勢一致，都是先增加后略有下降再增加；不同的是，闊葉林還是略有下降；杉木林的D一直增加（表3）；闊葉林和混交林喬木層的D明顯高于同年齡級的針葉林。闊葉林下木層的D在4個年齡段一直是最高的，它的草本層D和混交林的變化趨勢基本一致。

表2 浙江省生態公益林主要群落類型不同齡級的物種數及Duncan’s SSR多重比較（平均值±標準誤）

表3 浙江省生態公益林主要群落類型不同齡級生態優勢度指數及Duncan’s SSR多重比較（平均值±標準誤）

3.2.3 Shannon-W iener多樣性指數 常綠闊葉林和針闊混交林喬木層Shannon-W iener多樣性指數H′隨時間各異，但都極顯著高于同年齡級針葉林的指數；不同的是，闊葉林還是略有下降；杉木林的H′一直增加（表4）。除了成熟階段混交林的最高外，闊葉林下木層的H′在4個年齡段一直是最高的，其草本層的H′和混交林的變化趨勢基本一致。

表4 浙江省生態公益林主要群落類型不同齡級Shannon-W iener多樣性指數及Duncan’s SSR多重比較（平均值±標準誤）

4 結論與討論

植物多樣性表征著生物群落和生態系統的結構復雜性，是一個植被群落結構和功能復雜性的度量[24]。森林群落物種多樣性的高低直接影響到群落的生態效益[25]。具有較高物種多樣性的森林群落，能形成更穩定的、有序的耗散結構，可有效減輕林分病蟲害的發生，使生態功能達到穩定和持續[26]。

（1）浙江省生態公益林主要群落空間結構存在較大差異，針闊混交林和常綠闊葉林的喬木層多樣性指數最高，兩者大大高于其他林型的大多數指數。針闊混交林的下木層物種數最高，其次是常綠闊葉林，Shannon-W iener多樣性指數以常綠闊葉林最高，各群落的下木層各指數在各林型間均無顯著差異，其中Simpson指數和均勻度指數非常接近。杉木林的草本層物種數指數最高，且顯著高于其它主要林型，Simpson生態優勢度指數D和Shannon-W iener多樣性指數則是杉木林最高；松林草本層的各項指數都最低，且顯著低于最高值。

（2）從群落物種多樣性的時間格局分析看，不同群落類型的多樣性指數隨年齡的變化各不相同，常綠闊葉林和針闊混交林喬木層物種數在幼齡—中齡—近熟階段趨勢一致，都是先大幅增加然后略有下降，兩種針葉林型，松林和杉木林的物種數都相對穩定；常綠闊葉林、針闊混交林和松林隨時間變化趨勢一致，都是先增加后略有下降再增加，且常綠闊葉林和針闊混交林喬木層的D極顯著高于同年齡級的針葉林；常綠闊葉林和針闊混交林喬木層Shannon-W iener多樣性指數H′隨時間各異，但都明顯高于同年齡級針葉林的指數。

（3）常綠闊葉林和針闊混交林群落物種組成豐富、多樣性指數高，應是浙江省生態公益林的理想群落與目的群落，可以有針對性制定出浙江省生態公益林的優化經營和管理措施。對松林、杉木林等已出現向常綠、落葉闊葉林和針闊混交林演替跡象的針葉林或針闊混交林，輔以人工撫育改造措施，在保留原有殘次林分中生長較好的針葉樹種，留養木荷（Schima superba）、青岡（Cyclobalanopsisglauca）、甜櫧（Castanopsiseyrei）、苦櫧（Castanopsissclerophylla）等建群樹種，根據樹種特性與土壤、海拔高度分別以塊狀、帶狀及不規則混交插入闊葉樹種；對典型的無林下植被的殘次針葉林，進行更新改造，營造針闊喬灌混交林；對質量較差的闊葉林，根據林分內林隙的大小與分布特點，通過補植較耐蔭樹種，借助林木的天然下種或萌芽，逐漸培育成森林，封禁過程中利用林木的天然更新能力和植物群落的自然演替規律，順應其正向演替規律，植物（森林）在環境條件下，經過長期適應和物競天擇，形成一定的頂級群落。

[1]Raw ley M J.Plantecology[M].Lodon Blackwell Scientific Publication，1986.97－185.

[2]錢迎倩，馬克平.生物多樣性研究的原理與方法[M].北京：中國利學技術出版社，1993.13－36.

[3]Czech B，Krausman PR，Devers PK.Economic associationsamong causesof speciesendangerment in the United States[J].Biol Sci，2000（50）：593－260.

[4]許涵，李意德，駱土壽.尖峰嶺熱帶山地雨林不同更新林的群落特征[J].林業科學，2009，45（1）：14－20.

[5]董希斌，姜帆.帽兒山不同森林類型生物多樣性恢復效果分析[J].林業科學，2008，（12）： 77－82.

[6]陳志輝，王克林，陳洪松，等.喀斯特環境移民遷出區植物多樣性研究[J].中國生態農業學報，2008，l6（3）：723－727.

[7]毛志宏，朱教君，譚輝.遼東山區次生林植物物種組成及多樣性分析[J].林業科學，2007，43（10）：17.

[8]張麗霞，張峰，上官鐵梁.蘆芽山植物群落的多樣性研究[J].生物多樣性，2000，8（4）：361－369.

[9]BaiF，SangW G，LiGQ.Long-term protection effectsof national reserve to forestvegetation in 4 decades:biodiversity changeanalysisof major forest types in Chang-baiMountain Nature Reserve,China[J].Science in China Series C:Life Sciences，2008，51（10）：948－958.

[10]MasashiQ.Species richnessof Cerambycidae in larch plantationsand naturalbroad-leaved forestsof the centralmountainous regionof Japan[J].For EcolManag，2004，189（1～3）：375－385.

[11]Magurran A E.EcologicalDiversity and ItsMeasurement[M].New Jersey:Princeton University Press，1988.

[12]PhillipsO I，Hall P，Gentry A H.Dynam ic andspecies richnessof tropical rain forests[J].Proc Nation Acad Sci,1994（91）：2 805－2 809.

[13]Sdnchez O，Islebe G A.Tropical forestcommunities in southeastern Mexico[J].PlantEcol，2002（158）：183－200.

[14]何丙輝，趙曉蒞，齊代華.生態恢復過程中水士保持林喬木層多樣性研究[J].中南林業科技大學學報，2008，28（4）：113－117.

[15]周本智，傅懋毅，李正才.浙西北天然次生林群落物種多樣性研究[J].林業科學研究，2005，18（4）：406－411.

[16]張繼義，趙哈林，張銅會，等.科爾沁沙地植被恢復系列上群落演替與物種樣性的恢復動態[J].植物生態學報，2004，28（1）：86－92.

[17]周擇福，王延平，張光燦.五臺山林區典型人工林群落物種多樣性研究[J].西北植物學報，2005，25（2）：321－327.

[18]游水生.不同人為干擾強度對米櫧林喬木層組成和物種多樣性的影響[J].林業科學，2001，37（sp.1）：l06－110.

[19]Tilman D.Biodiversity population versusecosystem stability[J].Ecology，1996，77（2））：350－363.

[20]劉安興，張正壽，丁衣冬.浙江林業自然資源（森林卷）[M].北京：中國農業科學技術出版社，2002.

[21]馬克平，黃建輝，于順利，等.北京東靈山地區植物群落多樣性的研究－II豐富度、均勻度和物種多樣性指數[J].生態學報，1995，15（3）：268－277.

[22]牟村，喻勛林，李家湘.雙牌打鼓坪林場常綠閣葉林物種的多樣性比較[J].中南林業科技大學學報，2008，28（2）：45－50.

[23]李春喜，王志和，王文林.生物統計學（第2版）[M].北京：科學出版社，2000.1－113.

[24]Zheng z，Feng z L，Cao M.Foreststructureand biomassof a tropicalseasonal rain forestin Xishuangbanna,Southwestchina[J].Biotropica，2006，38（3）：3l8－327.

[25]賀金生，陳偉烈.陸地植物群落物種多樣性的梯度變化特征[J].生態學報，1997，17（1）：92－98.

[26]陳廷貴，張金屯.山西關帝山神尾溝植物群落物種多樣性與環境關系的研究[J].應用與環境生物學報，2000，6（5）：406－411.