牡丹和芍藥次生木質(zhì)部導(dǎo)管的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)

鄭玲+姚琳琳+程彥偉

摘要：對牡丹和芍藥的次生木質(zhì)部離析材料進(jìn)行了觀察，結(jié)果表明，牡丹和芍藥的次生木質(zhì)部具有螺紋、環(huán)紋、梯紋和孔紋４種類型的導(dǎo)管，穿孔板具有孔狀穿孔板、梯狀穿孔板和網(wǎng)狀穿孔板３種類型，并具有大孔狀穿孔板、混合穿孔板等特殊類型的導(dǎo)管。芍藥科植物導(dǎo)管形態(tài)特征的多樣性及特殊性對進(jìn)一步研究芍藥科植物的系統(tǒng)發(fā)育有所啟示。

關(guān)鍵詞：芍藥科；離析；導(dǎo)管分子；穿孔板

中圖分類號：Ｓ６８５．１１文獻(xiàn)標(biāo)識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０14）08－1829-03

Ａｎａｔｏｍｙ ｏｆ Ｖｅｓｓｅｌ Ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ Ｘｙｌｅｍ ｏｆ Ｐａｅｏｎｉａ ｌａｃｔｉｆｌｏｒａ Ｐａｌ１．

ａｎｄ Ｐａｅｏｎｉａ ｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａ Ａｎｄｒ．

ＺＨＥＮＧ Ｌｉｎｇ，ＹＡＯ Ｌｉｎ－ｌｉｎ，ＣＨＥＮＧ Ｙａｎ－ｗｅｉ

（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｌｕｏｙａｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｕｏｙａｎg ４７１０２２，Ｈｅｎａｎ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｘｙｌｅｍ ｉｎ Ｐａｅｏｎｉａ ｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａ Ａｎｄｒ． ａｎｄ Ｐａｅｏｎｉａ ｌａｃｔｉｆｌｏｒａ Ｐａｌ１． ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｂｙ ｍｉｃｒｏｇｒａｐｈｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ showed that ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ４ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ including ｒｉｎｇｅｄ ｖｅｓｓｅｌ，ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅｄ ｖｅｓｓｅｌ，ｓｃａｌａｒｉｆｏｒｍ ｖｅｓｓｅｌ ａｎｄ ｐｉｔｔｅｄ ｖｅｓｓｅｌ. Tｈｅ ｐｅｒｆｏｒａｔｉｏｎ ｐｌａｔｅｓ ｈａｄ ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｓｃａｌａｒｆｏｒｍs and ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ ｐｌａｔｅｓ， ｐｉｔｔｅｄ ｐｅｒｆｏｒａｔｉｏｎ ｐｌａｔｅs ａｎｄ ｃｏａｒｓｅ－ｐｏｒｅｄ ｐｅｒｆｏｒａｔｉｏｎ ｐｌａｔｅｓ． Ｔｈｅ diverse ａｎｄ ｄｉｓｔｉｎｃｔｉｖｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ａｒｅ ｕｓｅｆｕｌ ｆｏｒ the ｐｈｙｌｏｇｅｎｉｃ ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｐａｅｏｎｉａｃｅａｅ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｐａｅｏｎｉａｃｅａｅ； ｄｉｓｐｅｒｓｅ； ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ； ｐｅｒｆｏｒａｔｉｏｎ ｐｌａｔｅ

在恩格勒系統(tǒng)中，芍藥（Ｐａｅｏｎｉａ ｌａｃｔｉｆｌｏｒａ Ｐａｌ１．）和牡丹（Ｐａｅｏｎｉａ ｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａ Ａｎｄｒ．）屬于毛茛科芍藥屬，但由于其形態(tài)特征的特殊性，早就有學(xué)者建議應(yīng)獨(dú)立成為芍藥科（Ｐａｅｏｎｉａｃｅａｅ），這個觀點(diǎn)已被現(xiàn)代多數(shù)學(xué)者所接受。如克朗奎斯特就把芍藥屬單獨(dú)成立一科，即芍藥科。隨著以研究植物系統(tǒng)發(fā)育和演化為目的的植物系統(tǒng)學(xué)科的深入發(fā)展，芍藥科植物的獨(dú)特性及其系統(tǒng)發(fā)育的孤立性越來越多地被揭示，又鑒于該科植物在觀賞園藝和藥用方面具有重要價值，栽培悠久，是世界著名花卉，因此深受學(xué)術(shù)界的普遍關(guān)注［１］。

關(guān)于芍藥科植物的形態(tài)解剖學(xué)研究，以往多集中于外部形態(tài)、開花習(xí)性及花型分類等方面［２］，少見其導(dǎo)管解剖學(xué)方面的報道。由于導(dǎo)管的特征常因植物種類而異，故導(dǎo)管特征在植物生理生態(tài)及系統(tǒng)發(fā)育學(xué)方面均有重要理論價值。文章對牡丹和芍藥的導(dǎo)管進(jìn)行解剖學(xué)研究，以期為其生理生態(tài)及系統(tǒng)演化的解釋提供一些理論依據(jù)。

１材料與方法

試驗(yàn)材料采于洛陽師范學(xué)院校園內(nèi)。取生長發(fā)育良好的牡丹和芍藥三年生枝條，截取植株幼莖頂端５～１０ ｃｍ，將外層韌皮部剝?nèi)?，再將材料切成長０．６ ｃｍ、火柴棒粗細(xì)的條塊，將切好的材料置于小燒杯中，加入適量的濃硝酸和氯化鉀離析至材料離散為止。用清水沖洗后，加少量番紅染色，制成臨時裝片?？捎觅|(zhì)量分?jǐn)?shù)為０．５％的番紅與體積分?jǐn)?shù)為７０％的酒精混合液長期保存。用顯微鏡觀察，并采用其數(shù)碼攝影系統(tǒng)攝影。數(shù)碼照片經(jīng)Ａｄｏｂｅ Ｐｈｏｔｏｓｈｏｐ ７．０圖像處理系統(tǒng)處理制版。

觀察過程中，用測微尺隨機(jī)測量２０個導(dǎo)管分子的傾斜度、直徑及端壁尾尖的長度，取其平均值作為導(dǎo)管分子的傾斜度、直徑和端壁尾尖的長度；導(dǎo)管所占比例取１０個觀察視野的統(tǒng)計平均值。導(dǎo)管穿孔板傾斜度的計算采用傾角余弦值方法計算，cｏｓａ＝導(dǎo)管弦徑／穿孔板斜面長度。

２結(jié)果與分析

在牡丹和芍藥的次生木質(zhì)部的離析材料中，共發(fā)現(xiàn)了４種類型的導(dǎo)管，即螺紋導(dǎo)管（圖１Ａ、１Ｔ）、環(huán)紋導(dǎo)管（圖１Ｊ）、梯紋導(dǎo)管（圖１Ｍ、１Ｎ）和孔紋導(dǎo)管（圖１Ｃ、１Ｄ、１Ｇ、１Ｏ、１Ｐ、１Ｑ、１Ｒ）。穿孔板為單穿孔板（圖１Ｇ）、擬梯狀復(fù)穿孔板（圖１Ｂ、１Ｃ、１Ｄ、１Ｏ、１Ｐ、１Ｑ）、梯狀復(fù)穿孔板（圖１Ｅ、１Ｉ、１Ｊ、１Ｌ、１Ｍ、１Ｓ）、網(wǎng)狀復(fù)穿孔板（圖１Ｋ、１Ｎ）。擬梯狀復(fù)穿孔板為大孔狀，梯狀復(fù)穿孔板有很多的橫隔，這些橫隔有的平行，有的出現(xiàn)了聯(lián)合和分叉（圖１Ｌ）。穿孔板一部分位于導(dǎo)管的端壁上，導(dǎo)管端壁形成的尾尖長短不一，有的較長（圖１Ｂ、１Ｃ），有的較短（圖１Ｏ、１Ｐ、１Ｒ）；另一部分位于側(cè)壁上，有梯狀穿孔板（圖１Ｅ、１Ｑ），也有網(wǎng)狀穿孔板（圖１Ｋ）。絕大部分穿孔內(nèi)斂，即穿孔直徑比導(dǎo)管弦徑要小（圖１Ｃ、１Ｄ、１Ｆ、１Ｑ、１Ｒ）；少數(shù)穿孔明顯外展（圖１Ｂ、１Ｐ）。端壁的梯狀復(fù)穿孔板出現(xiàn)了融合現(xiàn)象（圖１Ｆ）。

牡丹的導(dǎo)管穿孔板出現(xiàn)了幾種特殊現(xiàn)象，一種為大孔狀穿孔板（圖１Ｈ），即整個導(dǎo)管分子布滿了大小不一、無規(guī)則排列的圓形穿孔；另一種為混合穿孔板（圖１Ｉ），即在一個導(dǎo)管上同時出現(xiàn)了孔狀穿孔板（圖１Ｉ－ａ）、網(wǎng)狀穿孔板（圖１Ｉ－ｂ）和梯狀穿孔板（圖１Ｉ－ｃ）。

比較芍藥和牡丹導(dǎo)管的直徑、傾斜度、各個類型所占的比例及端壁形成的尾尖長度。芍藥螺紋導(dǎo)管的平均直徑為６８ μｍ，端壁傾斜度為３３．１°；牡丹螺紋導(dǎo)管的平均直徑為５５ μｍ，端壁傾斜度為２２．３°。芍藥梯紋導(dǎo)管的平均直徑為２１０ μｍ，端壁傾斜度為７１°；牡丹梯紋導(dǎo)管的平均直徑為１９６ μｍ，端壁傾斜度為６８°。芍藥孔紋導(dǎo)管的平均直徑為３５２ μｍ，傾斜度為８３°；牡丹孔紋導(dǎo)管的平均直徑為３１６ μｍ，端壁傾斜度為７９°。牡丹導(dǎo)管端壁穿孔板尾尖的長度平均為２２６ μｍ，芍藥導(dǎo)管端壁穿孔板尾尖的長度為１８３ μｍ。牡丹導(dǎo)管中螺紋導(dǎo)管占２１．４％，環(huán)紋導(dǎo)管占６．１％，梯紋導(dǎo)管占２０．３％，孔紋導(dǎo)管占５２．２％；芍藥導(dǎo)管中螺紋導(dǎo)管占１５．３％，梯紋導(dǎo)管占２０．２％，孔紋導(dǎo)管占６４．５％。

３討論

３．１芍藥科植物導(dǎo)管分子的結(jié)構(gòu)及其演化

對于雙子葉植物次生木質(zhì)部導(dǎo)管的演化趨勢已有詳盡的描述。橫切面直徑（孔徑）的演化從小到大；導(dǎo)管分子端壁傾斜度越大越原始，最進(jìn)化的特征是近水平或橫的端壁；導(dǎo)管分子具尾是原始的特征，無尾是進(jìn)化的特征；導(dǎo)管復(fù)穿孔比單穿孔原始；梯狀穿孔板是原始的類型，單穿孔板是進(jìn)化的特征［３，４］。由于穿孔板的類型與管狀分子的作用密切相關(guān)，不同類型的穿孔板之間存在著演化關(guān)系，所以從穿孔板的類型可以推測管狀分子的演化狀態(tài)，進(jìn)而推測具有該穿孔板類型的植物類群的演化狀態(tài)。

從牡丹和芍藥次生木質(zhì)部的離析材料的觀察結(jié)果中發(fā)現(xiàn)，它們的側(cè)壁上具有穿孔板，且側(cè)壁穿孔板既有梯狀的，也有網(wǎng)狀的，這在維管植物或被子植物中是比較少見的，且大部分導(dǎo)管分子為復(fù)穿孔板，端壁穿孔板有尾并且傾斜度較大，這些均為導(dǎo)管分子系統(tǒng)演化過程中較為原始的特征，但也仍存在著無尾以及橫向端壁等較為進(jìn)化的性狀。這些表明，在植物系統(tǒng)演化過程中，同種植物同一組織性狀的進(jìn)化不一定以相同的速度同步發(fā)生。這種現(xiàn)象也表現(xiàn)在其他植物中，如洋蒲桃［５］、芒果。

單穿孔是由梯狀穿孔板逐漸失去橫隔而形成的。芍藥科植物梯狀穿孔板發(fā)生了融合現(xiàn)象，并同時出現(xiàn)了梯狀穿孔板、網(wǎng)狀穿孔板和端壁傾斜的單穿孔板，且絕大部分穿孔內(nèi)斂。芍藥科植物導(dǎo)管穿孔板形態(tài)特征的多樣性在一定程度上反映出牡丹仍然是一個進(jìn)化還很不徹底和穩(wěn)定的植物種類，其中導(dǎo)管直徑較小、梯狀穿孔板和側(cè)壁穿孔板的存在是其相對原始的集中體現(xiàn)。

另外，大孔狀穿孔板的穿孔大而特殊，其在管狀分子上均勻分布，沒有聚集在一起，很有可能是管胞向?qū)Ч艿倪^渡類型?；旌洗┛装逶谕粋€導(dǎo)管上出現(xiàn)了３種穿孔板，這種現(xiàn)象在其他植物中是很少見的。可以說在一個導(dǎo)管分子上看到了導(dǎo)管穿孔板的演化歷程，即從梯狀穿孔板到網(wǎng)狀穿孔板再到孔狀穿孔板。芍藥科植物管狀分子的多樣性和特殊性顯示出其系統(tǒng)分類上的獨(dú)立性和獨(dú)特性。

３．２牡丹和芍藥導(dǎo)管特征的比較

因?yàn)樵趯?shí)際測量導(dǎo)管直徑和傾斜度時發(fā)現(xiàn)，不同類型導(dǎo)管分子差別很大，沒有可比性，因此按照不同的導(dǎo)管類型分別作比較。由于發(fā)育的先后和側(cè)壁木質(zhì)化增厚的方式不同，會形成環(huán)紋、螺紋、梯紋、孔紋等類型的導(dǎo)管，兩者共有的類型為螺紋導(dǎo)管、梯紋導(dǎo)管和孔紋導(dǎo)管。對３類導(dǎo)管的特征分別作比較可知，芍藥導(dǎo)管分子的直徑和傾斜度要大一些，尾尖的長度要短一些，而孔紋導(dǎo)管占的比例要大一些。僅從導(dǎo)管的特征來看，芍藥的導(dǎo)管分子的進(jìn)化程度要高于牡丹，對環(huán)境的適應(yīng)性更強(qiáng)。

黃永高等［６］采用顯微及掃描電鏡對牡丹和芍藥部分品種的莖葉器官進(jìn)行解剖學(xué)觀察比較，結(jié)果表明，牡丹品種莖的維管束數(shù)量明顯多于芍藥品種；無次生保護(hù)組織——周皮，這些特征與芍藥品種宜干燥、懼濕熱的生態(tài)習(xí)性是一致的，與芍藥屬中草本類群可能是由灌木類群演化而來的推論相一致。對芍藥和牡丹導(dǎo)管特征的比較也可以得出相似的結(jié)論，即芍藥具有更為進(jìn)化的導(dǎo)管分子，輸導(dǎo)水分的能力較強(qiáng)，更能適應(yīng)干旱的環(huán)境。

對于芍藥科以至芍藥目的系統(tǒng)位置、分類等級，學(xué)術(shù)界的意見分歧之大，在植物系統(tǒng)分類學(xué)領(lǐng)域中是很少有的。芍藥科植物是不知親緣關(guān)系的十分孤立的類群，屬于古老的殘遺植物，系統(tǒng)分類地位十分獨(dú)特。這在被子植物中是獨(dú)一無二的，有一些特征與裸子植物基本相同，大部分又不相同，而許多的獨(dú)特性可以與蕨類植物相比較，表現(xiàn)為關(guān)系較為密切［１］。近年來在蕨類植物的很多個科中發(fā)現(xiàn)了導(dǎo)管，但這些導(dǎo)管分子端壁傾斜度大，有大量的側(cè)壁穿孔板。芍藥和牡丹的部分導(dǎo)管也具備以上的特征，這就從導(dǎo)管的特征上顯示了芍藥科和蕨類植物的關(guān)系較近。

本試驗(yàn)通過對牡丹和芍藥的導(dǎo)管分子進(jìn)行解剖學(xué)研究，發(fā)現(xiàn)了芍藥科植物解剖結(jié)構(gòu)中的一些獨(dú)特的性狀，對進(jìn)一步研究芍藥科植物的系統(tǒng)發(fā)育和分類地位有所啟示。

參考文獻(xiàn)：

［１］ 彭鎮(zhèn)華，江守和．芍藥科植物獨(dú)特性與起源［Ｊ］．安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，２０００，２７（３）：２０９－２１３．

［２］ 李嘉玨．中國牡丹與芍藥［Ｍ］．北京：中國林業(yè)出版社，１９９９．16－２１．

［３］ 俞誠鴻． 次生木質(zhì)部的進(jìn)化與植物系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)系［Ｊ］．植物學(xué)報，１９５４，３（２）：１８３－１９４．

［４］ ＦＡＨＮ Ａ．植物解剖學(xué)［Ｍ］． 吳樹明，劉德儀，譯．天津：南開大學(xué)出版社，１９９０．１０２－１１３．

［５］ 陳樹思． 洋蒲桃次生木質(zhì)部中導(dǎo)管分子的解剖學(xué)［Ｊ］．植物學(xué)通報，２００６，２３（６）：６７７－６８３．

［６］ 黃永高，金飚，賈妮，等． 芍藥和牡丹部分品種莖葉器官的解剖學(xué)觀察比較［Ｊ］．江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，２００６，２２（４）：４４７－４５１．

單穿孔是由梯狀穿孔板逐漸失去橫隔而形成的。芍藥科植物梯狀穿孔板發(fā)生了融合現(xiàn)象，并同時出現(xiàn)了梯狀穿孔板、網(wǎng)狀穿孔板和端壁傾斜的單穿孔板，且絕大部分穿孔內(nèi)斂。芍藥科植物導(dǎo)管穿孔板形態(tài)特征的多樣性在一定程度上反映出牡丹仍然是一個進(jìn)化還很不徹底和穩(wěn)定的植物種類，其中導(dǎo)管直徑較小、梯狀穿孔板和側(cè)壁穿孔板的存在是其相對原始的集中體現(xiàn)。

另外，大孔狀穿孔板的穿孔大而特殊，其在管狀分子上均勻分布，沒有聚集在一起，很有可能是管胞向?qū)Ч艿倪^渡類型?；旌洗┛装逶谕粋€導(dǎo)管上出現(xiàn)了３種穿孔板，這種現(xiàn)象在其他植物中是很少見的?？梢哉f在一個導(dǎo)管分子上看到了導(dǎo)管穿孔板的演化歷程，即從梯狀穿孔板到網(wǎng)狀穿孔板再到孔狀穿孔板。芍藥科植物管狀分子的多樣性和特殊性顯示出其系統(tǒng)分類上的獨(dú)立性和獨(dú)特性。

３．２牡丹和芍藥導(dǎo)管特征的比較

因?yàn)樵趯?shí)際測量導(dǎo)管直徑和傾斜度時發(fā)現(xiàn)，不同類型導(dǎo)管分子差別很大，沒有可比性，因此按照不同的導(dǎo)管類型分別作比較。由于發(fā)育的先后和側(cè)壁木質(zhì)化增厚的方式不同，會形成環(huán)紋、螺紋、梯紋、孔紋等類型的導(dǎo)管，兩者共有的類型為螺紋導(dǎo)管、梯紋導(dǎo)管和孔紋導(dǎo)管。對３類導(dǎo)管的特征分別作比較可知，芍藥導(dǎo)管分子的直徑和傾斜度要大一些，尾尖的長度要短一些，而孔紋導(dǎo)管占的比例要大一些。僅從導(dǎo)管的特征來看，芍藥的導(dǎo)管分子的進(jìn)化程度要高于牡丹，對環(huán)境的適應(yīng)性更強(qiáng)。

黃永高等［６］采用顯微及掃描電鏡對牡丹和芍藥部分品種的莖葉器官進(jìn)行解剖學(xué)觀察比較，結(jié)果表明，牡丹品種莖的維管束數(shù)量明顯多于芍藥品種；無次生保護(hù)組織——周皮，這些特征與芍藥品種宜干燥、懼濕熱的生態(tài)習(xí)性是一致的，與芍藥屬中草本類群可能是由灌木類群演化而來的推論相一致。對芍藥和牡丹導(dǎo)管特征的比較也可以得出相似的結(jié)論，即芍藥具有更為進(jìn)化的導(dǎo)管分子，輸導(dǎo)水分的能力較強(qiáng)，更能適應(yīng)干旱的環(huán)境。

對于芍藥科以至芍藥目的系統(tǒng)位置、分類等級，學(xué)術(shù)界的意見分歧之大，在植物系統(tǒng)分類學(xué)領(lǐng)域中是很少有的。芍藥科植物是不知親緣關(guān)系的十分孤立的類群，屬于古老的殘遺植物，系統(tǒng)分類地位十分獨(dú)特。這在被子植物中是獨(dú)一無二的，有一些特征與裸子植物基本相同，大部分又不相同，而許多的獨(dú)特性可以與蕨類植物相比較，表現(xiàn)為關(guān)系較為密切［１］。近年來在蕨類植物的很多個科中發(fā)現(xiàn)了導(dǎo)管，但這些導(dǎo)管分子端壁傾斜度大，有大量的側(cè)壁穿孔板。芍藥和牡丹的部分導(dǎo)管也具備以上的特征，這就從導(dǎo)管的特征上顯示了芍藥科和蕨類植物的關(guān)系較近。

本試驗(yàn)通過對牡丹和芍藥的導(dǎo)管分子進(jìn)行解剖學(xué)研究，發(fā)現(xiàn)了芍藥科植物解剖結(jié)構(gòu)中的一些獨(dú)特的性狀，對進(jìn)一步研究芍藥科植物的系統(tǒng)發(fā)育和分類地位有所啟示。

參考文獻(xiàn)：

［１］ 彭鎮(zhèn)華，江守和．芍藥科植物獨(dú)特性與起源［Ｊ］．安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，２０００，２７（３）：２０９－２１３．

［２］ 李嘉玨．中國牡丹與芍藥［Ｍ］．北京：中國林業(yè)出版社，１９９９．16－２１．

［３］ 俞誠鴻． 次生木質(zhì)部的進(jìn)化與植物系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)系［Ｊ］．植物學(xué)報，１９５４，３（２）：１８３－１９４．

［４］ ＦＡＨＮ Ａ．植物解剖學(xué)［Ｍ］． 吳樹明，劉德儀，譯．天津：南開大學(xué)出版社，１９９０．１０２－１１３．

［５］ 陳樹思． 洋蒲桃次生木質(zhì)部中導(dǎo)管分子的解剖學(xué)［Ｊ］．植物學(xué)通報，２００６，２３（６）：６７７－６８３．

［６］ 黃永高，金飚，賈妮，等． 芍藥和牡丹部分品種莖葉器官的解剖學(xué)觀察比較［Ｊ］．江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，２００６，２２（４）：４４７－４５１．

單穿孔是由梯狀穿孔板逐漸失去橫隔而形成的。芍藥科植物梯狀穿孔板發(fā)生了融合現(xiàn)象，并同時出現(xiàn)了梯狀穿孔板、網(wǎng)狀穿孔板和端壁傾斜的單穿孔板，且絕大部分穿孔內(nèi)斂。芍藥科植物導(dǎo)管穿孔板形態(tài)特征的多樣性在一定程度上反映出牡丹仍然是一個進(jìn)化還很不徹底和穩(wěn)定的植物種類，其中導(dǎo)管直徑較小、梯狀穿孔板和側(cè)壁穿孔板的存在是其相對原始的集中體現(xiàn)。

另外，大孔狀穿孔板的穿孔大而特殊，其在管狀分子上均勻分布，沒有聚集在一起，很有可能是管胞向?qū)Ч艿倪^渡類型?；旌洗┛装逶谕粋€導(dǎo)管上出現(xiàn)了３種穿孔板，這種現(xiàn)象在其他植物中是很少見的。可以說在一個導(dǎo)管分子上看到了導(dǎo)管穿孔板的演化歷程，即從梯狀穿孔板到網(wǎng)狀穿孔板再到孔狀穿孔板。芍藥科植物管狀分子的多樣性和特殊性顯示出其系統(tǒng)分類上的獨(dú)立性和獨(dú)特性。

３．２牡丹和芍藥導(dǎo)管特征的比較

因?yàn)樵趯?shí)際測量導(dǎo)管直徑和傾斜度時發(fā)現(xiàn)，不同類型導(dǎo)管分子差別很大，沒有可比性，因此按照不同的導(dǎo)管類型分別作比較。由于發(fā)育的先后和側(cè)壁木質(zhì)化增厚的方式不同，會形成環(huán)紋、螺紋、梯紋、孔紋等類型的導(dǎo)管，兩者共有的類型為螺紋導(dǎo)管、梯紋導(dǎo)管和孔紋導(dǎo)管。對３類導(dǎo)管的特征分別作比較可知，芍藥導(dǎo)管分子的直徑和傾斜度要大一些，尾尖的長度要短一些，而孔紋導(dǎo)管占的比例要大一些。僅從導(dǎo)管的特征來看，芍藥的導(dǎo)管分子的進(jìn)化程度要高于牡丹，對環(huán)境的適應(yīng)性更強(qiáng)。

黃永高等［６］采用顯微及掃描電鏡對牡丹和芍藥部分品種的莖葉器官進(jìn)行解剖學(xué)觀察比較，結(jié)果表明，牡丹品種莖的維管束數(shù)量明顯多于芍藥品種；無次生保護(hù)組織——周皮，這些特征與芍藥品種宜干燥、懼濕熱的生態(tài)習(xí)性是一致的，與芍藥屬中草本類群可能是由灌木類群演化而來的推論相一致。對芍藥和牡丹導(dǎo)管特征的比較也可以得出相似的結(jié)論，即芍藥具有更為進(jìn)化的導(dǎo)管分子，輸導(dǎo)水分的能力較強(qiáng)，更能適應(yīng)干旱的環(huán)境。

對于芍藥科以至芍藥目的系統(tǒng)位置、分類等級，學(xué)術(shù)界的意見分歧之大，在植物系統(tǒng)分類學(xué)領(lǐng)域中是很少有的。芍藥科植物是不知親緣關(guān)系的十分孤立的類群，屬于古老的殘遺植物，系統(tǒng)分類地位十分獨(dú)特。這在被子植物中是獨(dú)一無二的，有一些特征與裸子植物基本相同，大部分又不相同，而許多的獨(dú)特性可以與蕨類植物相比較，表現(xiàn)為關(guān)系較為密切［１］。近年來在蕨類植物的很多個科中發(fā)現(xiàn)了導(dǎo)管，但這些導(dǎo)管分子端壁傾斜度大，有大量的側(cè)壁穿孔板。芍藥和牡丹的部分導(dǎo)管也具備以上的特征，這就從導(dǎo)管的特征上顯示了芍藥科和蕨類植物的關(guān)系較近。

本試驗(yàn)通過對牡丹和芍藥的導(dǎo)管分子進(jìn)行解剖學(xué)研究，發(fā)現(xiàn)了芍藥科植物解剖結(jié)構(gòu)中的一些獨(dú)特的性狀，對進(jìn)一步研究芍藥科植物的系統(tǒng)發(fā)育和分類地位有所啟示。

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