申海玉+韓超+楊明建+王更先+楊利+田明霞+
摘要:通過制作石蠟切片,對革胡子鯰(Claris gariepinus)消化系統進行了顯微觀察。結果表明,革胡子鯰的消化系統由消化道和消化腺組成,消化道包括口咽腔、食道、胃、腸,消化腺主要由肝臟和胰臟構成??谘是惠^大,端位,頜骨上著生有頜齒,頜齒銳利短小。食道粗短,內壁具黏膜皺褶,肌層發達。胃呈“V”形,分為賁門部、胃體部和幽門部,各部分內壁均具有明顯的皺褶;黏膜上皮均無杯狀細胞,為大量黏液細胞;固有膜中存在大量胃腺,肌層發達。腸分為前腸、中腸和后腸,前腸皺褶大,黏膜上皮僅有少量杯形細胞,胃腺豐富,肌肉層較胃不發達;中腸、后腸的杯形細胞較多,胃腺較少。肝臟中肝小葉不明顯,肝細胞索明顯。胰腺呈彌散分布,部分呈條狀分布于膽囊壁外,部分零散分布于腸系膜之間,胰腺內大部分為散在的外分泌腺體,并有少量胰島呈團狀零星分布。
關鍵詞:革胡子鯰(Claris gariepinus);消化系統;組織學
中圖分類號:S965.128文獻標識碼:A文章編號:0439-8114(2014)08-1857-06
Histological Observation of Digestive System of Claris gariepinus
SHEN Hai-yu1,HAN Chao1,YANG Ming-jian1,WANG Geng-xian1,YANG Li2,TIAN Ming-Xia3
(1.Department of Biological Science, Handan College, Handan056005, Hebei, China; 2. Handan Department of Agriculture,
Handan056005, Hebei, China; 3.College of Life Science,Hebei Normal University,Shijiazhuang050000,China)
Abstract:The digestive system of Claris gariepinus was observed by using the methods of the vivisection, wax section and microscope technology. The results showed that the digestive system of Claris gariepinus were composed of digestive tract including oral-pharyngeal cavity, esophagus, stomach and intestine. Digestive glands were consisted of liver and pancreas. The oral-pharyngeal cavity was relatively big in the front. The jaw teeth was sharp and small. The esophagus was thick and short. Muscular layer was strong and the longitudinal plicamucosa was deep. The stomach was V-shaped and divided to three parts including cardiac stomach, the body of the stomach and pyloric stomach. There were many mucous membrane pleats in the stomach wall. There were no goblet cells. Massive mucous cells were found in the mucosa. Massive gastric glands were distributed in the lamina propria of the stomach. Muscular layers was strong. The intestines were divided into three parts including foregut, midgut and hindgut. The mucous membrane pleats was big. There were a little of goblet cells. Massive intestine glands were found in the mucosa. Muscular layer were less strong than that in the stomach. There were more goblet cells and less intestine glands in the mid-gut and hindgut. There were obvious hepatic cords in the liver. The hepatic lobules were not clear. The pancreas was distributed diffusively with exocrine glands and pancreatic islets.
Key words:Claris gariepinus; digestive system; histology
革胡子鯰(Claris gariepinus),俗稱埃及塘虱魚,屬鯰形目胡子鯰科鯰屬,是原產于非洲尼羅河流域的一種淡水鯰類。革胡子鯰營養價值高且味道鮮美,因而備受消費者喜愛,目前已經成為我國淡水池塘養殖的重要經濟魚類。對魚類消化系統的研究可為其養殖、病理學、營養學和疾病防治等提供極為寶貴的理論基礎,在生產實踐上具有重要應用價值。近年來,國內外學者對不同魚類的消化系統開展了大量研究[1-3],有關我國本土種胡子鯰(Claris fuscus)消化系統的組織學研究已有少量報道[4-6]。作為重要的一種養殖品種,國內對革胡子鯰的研究多集中于營養、繁殖、高產和疾病防治等方面,對其消化系統的組織學研究尚未見報道。本研究對革胡子鯰消化系統進行形態學觀察和組織學研究,為革胡子鯰的營養學、高產飼養、疾病防治等提供理論支撐。
1材料與方法
1.1試驗材料
試驗革胡子鯰購自邯鄲市水產品市場,產自山東聊城郊區,選擇體重1.2~1.4 kg的健康、成熟的個體,雌雄皆有。
1.2試驗方法
在實驗室先進行體長、體重測量后進行解剖,觀察其消化系統各部分在魚體內的相對位置及不同器官組織的外部形態特征,拍照記錄。
解剖分離革胡子鯰消化系統,分別取口咽腔、胃賁門部、胃體部、胃幽門部、腸前段、腸中段、腸后段、肝臟、胰臟等組織,大小約0.5 cm×0.5 cm×0.2 cm,放入Bouin氏固定液中固定18~24 h,再經各級乙醇(70%、80%、95%、100%)系列脫水各1 h后,浸入1/2二甲苯+1/2無水乙醇45~60 min。然后用1/2二甲苯+1/2石蠟透蠟30~45 min,再用純石蠟透蠟3次,每次1 h,溫度為55~60 ℃,最后將材料包埋,切片,厚度為5~8 μm,隨后貼片、烤片。
將制作好的切片先浸入二甲苯脫蠟10~15 min,再用1/2二甲苯+1/2無水乙醇脫蠟3~5 min,然后經各級乙醇(100%、95%、80%、70%、50%、30%)分別復水3~5 min。用蘇木精染色10~15 min后自來水沖洗3~5 min,之后用酸水分化30~300 s,再用自來水沖洗15 min或更長,直至其變藍。然后經50%、70%、80%、95%乙醇處理各3~5 min,再用伊紅復染30~60 s,之后經95%乙醇30~60 s、無水乙醇處理2~3 min,再用1/2二甲苯+1/2無水乙醇3~5 min浸泡,純二甲苯中連續浸泡兩次,每次5~10 min。最后鏡檢,用中性樹膠封片。
1.3顯微觀察
使用Olympus生物顯微鏡觀察革胡子鯰口咽腔、胃賁門部、胃體部、胃幽門部、腸前段、腸中段、腸后段、肝臟和胰臟等組織顯微結構特征,并用Motic Images Advanced 3.2顯微照相系統拍照保存。
2結果與分析
2.1消化系統解剖特征
革胡子鯰消化系統由消化腺和消化道組成,其大型消化腺主要有肝臟和胰臟。肝臟是體內最大的消化腺,棕黃色(圖1),位于腹腔前端,外形特別,呈倒“V”形分布,左右近于對稱,前端中間部分膨大,左右部分向后變細,末端又膨大似小錘,錘體部分藏于體壁兩側肌肉中,解剖時不易發現(圖2)。胰臟淡黃色,為不規則形態,呈彌散分布,多分布于腸系膜、膽囊壁處。
消化道由口咽腔、食道、胃、腸等構成??谂c咽無明顯界限,合稱為口咽腔,口咽腔較大(圖3),便于吞咽食物??诙宋?,口裂大而尖,頜骨上著生有頜齒,頜齒短小、銳利(圖4)。口咽腔之后為食道,食道粗短,內壁具有黏膜皺褶。胃明顯膨大,為“V”形囊狀結構(圖1),由賁門部、胃體部、幽門部三部分構成,胃內部有明顯的皺褶,胃幽門后與腸有一明顯的縊縮。革胡子鯰的整個腸道相對于草食性的魚類來說較粗短,比腸長(腸長與體長比)為1.02,這與其肉食性相符,腸道盤曲折疊于腹腔內(圖1),腸道內壁黏膜褶皺不明顯。
2.2消化系統組織結構
2.2.1消化道口咽腔:革胡子鯰口咽腔的組織結構可分為黏膜層、黏膜下層和肌層。黏膜上皮為復層扁平上皮,具有豐富的黏液細胞(圖5),未見味蕾分布。
食道:食道由黏膜、黏膜下層、肌層和外膜四層組成,黏膜上皮為復層扁平上皮,具有豐富的黏液細胞,肌層發達,外膜較薄。
胃:胃分為賁門部、胃體部和幽門部三部分,與食道相連的為賁門,接近前腸的部分為幽門,胃內壁有明顯皺褶,胃壁由黏膜層、黏膜下層、肌層和漿膜層組成(圖6)。黏膜上皮為單層柱狀上皮,無杯形細胞,上皮細胞多為吸收細胞(圖7),細胞核位于底部,呈橢圓形或圓形,染色較深,固有膜層發達,有大量胃腺存在(圖7),并且存在主細胞和壁細胞,主細胞核染色淺,壁細胞核染色深。黏膜下層較厚,有血管和神經分布。肌層發達,內為環肌,外為縱肌,縱肌層較環肌層發達。胃幽門部(圖8)的指狀突起數量與胃體部相比較少,黏膜上皮細胞也變得短小,但仍無杯形細胞存在,固有層中胃腺數量明顯減少(圖9)。
前腸:腸壁由黏膜層、黏膜下層、肌層和漿膜層組成(圖10)。腸壁內的指狀突起較大(圖11)。黏膜上皮中絕大多數為吸收細胞,僅有少量的杯形細胞,固有膜層發達,含有大量腸腺。黏膜下層較薄,有血管和神經分布。肌肉層較胃明顯減少,為內環外縱結構。最外層為漿膜層,由一層較厚的結締組織及外周的間皮構成。
中腸:腸壁的組織結構與前腸相似(圖12),只是腸壁內的指狀突起較小,黏膜上皮中的杯形細胞數目有所增加(圖13),腸腺的數量明顯減少。
后腸:與前腸和中腸相比黏膜上皮中的杯形細胞明顯且數量多,固有膜層中的腸腺少(圖14、圖15)。
2.2.2消化腺肝臟:肝臟是革胡子鯰體內最大的消化腺,最外層為漿膜。肝小葉是肝臟的基本組織結構,革胡子鯰的肝小葉分界不明顯。肝小葉中間有較大的血管,為中央靜脈(圖16)。肝細胞無規律地排列在中央靜脈周圍,形成肝細胞索。各肝細胞索之間的間隙即為形狀不規則的肝靜脈竇(圖16),在肝靜脈竇內可觀察到紅細胞的存在。革胡子鯰的肝細胞(圖16)較大,排列緊密,細胞核位于細胞的中央,呈圓球形。顯微鏡下可見門管區,由小葉間靜脈、小葉間膽管和小葉間動脈匯集而成(圖17)。
胰臟:革胡子鯰的胰臟呈彌散分布。觀察其組織結構發現胰臟可分為外分泌部和內分泌部,外分泌部占腺體絕大部分,為復管泡狀腺,腺體被結締組織分為若干小葉,小葉分界部明顯。腺體內有漿液性細胞,呈錐體形,細胞核呈圓形或橢圓形,位于細胞基底部。另外,還有一種體積較小的泡心細胞。內分泌部即為大小不等和形狀不定的上皮細胞團組成的胰島(圖18)。
3小結與討論
林光華等[7]、張小谷等[8]對不同食性魚類消化系統的研究認為肉食性魚類消化道短而粗,有明顯的胃結構;雜食性魚類消化道細長,無胃的分化。革胡子鯰屬肉食性,對其解剖觀察發現,整個消化道外形分段明顯,腸前部有明顯的胃結構,且其胃較發達,呈“V”形,可容納較多的食物,比腸長為1.02,比其他肉食性魚類的比腸長大,如肉食性大銀魚(其比腸長為0.69)[9],這些都與其肉食性相關。魚的比胃長、比腸長等指標與食性密切相關,潘黔生等[10]通過對6種肉食性魚的消化道解剖研究發現,這6種魚的比腸長為0.40~0.82;而林浩然[11]對5種不同食性鯉科魚消化道的研究發現,5種魚的比腸長為1.64~7.77。從這些研究結果可看出,肉食性魚類的腸長短于體長,其他食性的魚類腸長比體長長得多。魚類腸道前、中、后部的組織結構的差異主要表現在黏膜層皺褶的高低和疏密、上皮細胞以及杯狀細胞的多少等方面[12-14]。革胡子鯰的腸管管腔大小、管壁厚度及黏膜皺褶的長短,由前腸到后腸依次遞減,與鳡魚(Elopichthys bambusa)[3]、奧尼羅非魚(Oreochromis niloticus × O. aureus)[2]等的腸道結構相似。黏膜柱狀上皮細胞間的杯狀細胞,由前往后依次遞增,而與梭魚(Lisa haematocheila)[15]、青海湖裸鯉(Gymnocypris przewalskii)[14]等的腸道研究結論相反。
革胡子鯰的肝臟和胰臟密切相連,胰臟多分布在肝臟周邊及腸系膜處,且少量在膽囊壁上呈條狀縱形分布。欒雅文等[4]發現本土種胡子鯰的肝胰臟混合,與鯉魚相似。但作為同科魚類,本研究在革胡子鯰肝臟中未曾發現有胰臟分布,同時還發現在革胡子鯰膽囊壁橫切面上有少量胰腺組織分布于肌層和漿膜層之間。
參考文獻:
[1] 關海紅,匡友誼, 徐偉,等. 哲羅魚消化系統形態學和組織學觀察[J]. 中國水產,2008,5(15): 873-879.
[2] 傅麗容,陳學光,黎學春,等. 奧尼羅非魚消化系統的組織學研究[J]. 水產養殖,2008,29(5):1-4.
[3] 姚榮榮,陸望明,阮國良,等.鱤消化道組織學研究[J]. 水利漁業,2008,28(3):13-15.
[4] 欒雅文,劉翠敏,郭志榮,等.胡子鯰肝臟、膽囊以及胰臟組織學的初步研究[J].內蒙古大學學報(自然科學版),2001,32(4): 439-442.
[5] 尹苗,楊桂文,安利國.胡子鯰粘液細胞類型及其在消化道中的分布[J]. 動物學報,2001,47(??海保保叮保保梗?/p>
[6] 欒雅文,張廣忠.胡子鯰(Claris fuscus Lacepede)消化道組織學的初步研究[J]. 內蒙古大學學報(自然科學版),2003,34(2): 203-206.
[7] 林光華,洪一江,張國林,等.興國紅鯉消化道組織學的研究[J]. 南昌大學學報(理科版),1998,22(6):10-15.
[8]張小谷, 洪一江, 汪洪, 等. 四種淡水魚類前腸的組織學比較研究[J]. 南昌大學學報(理科版),1999,23(4):339-342.
[9] 錢云霞,楊文鴿,陸開宏.大銀魚消化道指數和消化酶的初步研究[J].水利漁業,2001,21(5):8-9.
[10] 潘黔生, 郭廣金,方之平,等. 6種有胃真骨魚消化系統比較解剖的研究[J]. 華中農業大學學報,1996,15(5):463-469.
[11] 林浩然. 5種不同食性鯉科魚的消化道[J]. 中山大學學報, 1992(3):65-78.
[12] 曾端,葉元土,蘇平.黃鱔胃和腸道的組織學研究[J]. 水產科學情報,2000,27(2):63-66.
[13] 莫艷秀,王曉清,莫永亮.長吻鮠消化系統形態學與組織學觀察[J].湖南農業大學學報(自然科學版),2004,30(3):267-271.
[14] 史建全,劉建虎,陳大慶,等.青海湖裸鯉腸道組織學研究[J]. 淡水漁業,2004,32(2):16-19.
[15] 王茜, 常洪敏, 孟思遠. 梭魚消化系統的組織學研究[J]. 四川動物,2008,27(5):740-742.
將制作好的切片先浸入二甲苯脫蠟10~15 min,再用1/2二甲苯+1/2無水乙醇脫蠟3~5 min,然后經各級乙醇(100%、95%、80%、70%、50%、30%)分別復水3~5 min。用蘇木精染色10~15 min后自來水沖洗3~5 min,之后用酸水分化30~300 s,再用自來水沖洗15 min或更長,直至其變藍。然后經50%、70%、80%、95%乙醇處理各3~5 min,再用伊紅復染30~60 s,之后經95%乙醇30~60 s、無水乙醇處理2~3 min,再用1/2二甲苯+1/2無水乙醇3~5 min浸泡,純二甲苯中連續浸泡兩次,每次5~10 min。最后鏡檢,用中性樹膠封片。
1.3顯微觀察
使用Olympus生物顯微鏡觀察革胡子鯰口咽腔、胃賁門部、胃體部、胃幽門部、腸前段、腸中段、腸后段、肝臟和胰臟等組織顯微結構特征,并用Motic Images Advanced 3.2顯微照相系統拍照保存。
2結果與分析
2.1消化系統解剖特征
革胡子鯰消化系統由消化腺和消化道組成,其大型消化腺主要有肝臟和胰臟。肝臟是體內最大的消化腺,棕黃色(圖1),位于腹腔前端,外形特別,呈倒“V”形分布,左右近于對稱,前端中間部分膨大,左右部分向后變細,末端又膨大似小錘,錘體部分藏于體壁兩側肌肉中,解剖時不易發現(圖2)。胰臟淡黃色,為不規則形態,呈彌散分布,多分布于腸系膜、膽囊壁處。
消化道由口咽腔、食道、胃、腸等構成。口與咽無明顯界限,合稱為口咽腔,口咽腔較大(圖3),便于吞咽食物??诙宋唬诹汛蠖猓M骨上著生有頜齒,頜齒短小、銳利(圖4)。口咽腔之后為食道,食道粗短,內壁具有黏膜皺褶。胃明顯膨大,為“V”形囊狀結構(圖1),由賁門部、胃體部、幽門部三部分構成,胃內部有明顯的皺褶,胃幽門后與腸有一明顯的縊縮。革胡子鯰的整個腸道相對于草食性的魚類來說較粗短,比腸長(腸長與體長比)為1.02,這與其肉食性相符,腸道盤曲折疊于腹腔內(圖1),腸道內壁黏膜褶皺不明顯。
2.2消化系統組織結構
2.2.1消化道口咽腔:革胡子鯰口咽腔的組織結構可分為黏膜層、黏膜下層和肌層。黏膜上皮為復層扁平上皮,具有豐富的黏液細胞(圖5),未見味蕾分布。
食道:食道由黏膜、黏膜下層、肌層和外膜四層組成,黏膜上皮為復層扁平上皮,具有豐富的黏液細胞,肌層發達,外膜較薄。
胃:胃分為賁門部、胃體部和幽門部三部分,與食道相連的為賁門,接近前腸的部分為幽門,胃內壁有明顯皺褶,胃壁由黏膜層、黏膜下層、肌層和漿膜層組成(圖6)。黏膜上皮為單層柱狀上皮,無杯形細胞,上皮細胞多為吸收細胞(圖7),細胞核位于底部,呈橢圓形或圓形,染色較深,固有膜層發達,有大量胃腺存在(圖7),并且存在主細胞和壁細胞,主細胞核染色淺,壁細胞核染色深。黏膜下層較厚,有血管和神經分布。肌層發達,內為環肌,外為縱肌,縱肌層較環肌層發達。胃幽門部(圖8)的指狀突起數量與胃體部相比較少,黏膜上皮細胞也變得短小,但仍無杯形細胞存在,固有層中胃腺數量明顯減少(圖9)。
前腸:腸壁由黏膜層、黏膜下層、肌層和漿膜層組成(圖10)。腸壁內的指狀突起較大(圖11)。黏膜上皮中絕大多數為吸收細胞,僅有少量的杯形細胞,固有膜層發達,含有大量腸腺。黏膜下層較薄,有血管和神經分布。肌肉層較胃明顯減少,為內環外縱結構。最外層為漿膜層,由一層較厚的結締組織及外周的間皮構成。
中腸:腸壁的組織結構與前腸相似(圖12),只是腸壁內的指狀突起較小,黏膜上皮中的杯形細胞數目有所增加(圖13),腸腺的數量明顯減少。
后腸:與前腸和中腸相比黏膜上皮中的杯形細胞明顯且數量多,固有膜層中的腸腺少(圖14、圖15)。
2.2.2消化腺肝臟:肝臟是革胡子鯰體內最大的消化腺,最外層為漿膜。肝小葉是肝臟的基本組織結構,革胡子鯰的肝小葉分界不明顯。肝小葉中間有較大的血管,為中央靜脈(圖16)。肝細胞無規律地排列在中央靜脈周圍,形成肝細胞索。各肝細胞索之間的間隙即為形狀不規則的肝靜脈竇(圖16),在肝靜脈竇內可觀察到紅細胞的存在。革胡子鯰的肝細胞(圖16)較大,排列緊密,細胞核位于細胞的中央,呈圓球形。顯微鏡下可見門管區,由小葉間靜脈、小葉間膽管和小葉間動脈匯集而成(圖17)。
胰臟:革胡子鯰的胰臟呈彌散分布。觀察其組織結構發現胰臟可分為外分泌部和內分泌部,外分泌部占腺體絕大部分,為復管泡狀腺,腺體被結締組織分為若干小葉,小葉分界部明顯。腺體內有漿液性細胞,呈錐體形,細胞核呈圓形或橢圓形,位于細胞基底部。另外,還有一種體積較小的泡心細胞。內分泌部即為大小不等和形狀不定的上皮細胞團組成的胰島(圖18)。
3小結與討論
林光華等[7]、張小谷等[8]對不同食性魚類消化系統的研究認為肉食性魚類消化道短而粗,有明顯的胃結構;雜食性魚類消化道細長,無胃的分化。革胡子鯰屬肉食性,對其解剖觀察發現,整個消化道外形分段明顯,腸前部有明顯的胃結構,且其胃較發達,呈“V”形,可容納較多的食物,比腸長為1.02,比其他肉食性魚類的比腸長大,如肉食性大銀魚(其比腸長為0.69)[9],這些都與其肉食性相關。魚的比胃長、比腸長等指標與食性密切相關,潘黔生等[10]通過對6種肉食性魚的消化道解剖研究發現,這6種魚的比腸長為0.40~0.82;而林浩然[11]對5種不同食性鯉科魚消化道的研究發現,5種魚的比腸長為1.64~7.77。從這些研究結果可看出,肉食性魚類的腸長短于體長,其他食性的魚類腸長比體長長得多。魚類腸道前、中、后部的組織結構的差異主要表現在黏膜層皺褶的高低和疏密、上皮細胞以及杯狀細胞的多少等方面[12-14]。革胡子鯰的腸管管腔大小、管壁厚度及黏膜皺褶的長短,由前腸到后腸依次遞減,與鳡魚(Elopichthys bambusa)[3]、奧尼羅非魚(Oreochromis niloticus × O. aureus)[2]等的腸道結構相似。黏膜柱狀上皮細胞間的杯狀細胞,由前往后依次遞增,而與梭魚(Lisa haematocheila)[15]、青海湖裸鯉(Gymnocypris przewalskii)[14]等的腸道研究結論相反。
革胡子鯰的肝臟和胰臟密切相連,胰臟多分布在肝臟周邊及腸系膜處,且少量在膽囊壁上呈條狀縱形分布。欒雅文等[4]發現本土種胡子鯰的肝胰臟混合,與鯉魚相似。但作為同科魚類,本研究在革胡子鯰肝臟中未曾發現有胰臟分布,同時還發現在革胡子鯰膽囊壁橫切面上有少量胰腺組織分布于肌層和漿膜層之間。
參考文獻:
[1] 關海紅,匡友誼, 徐偉,等. 哲羅魚消化系統形態學和組織學觀察[J]. 中國水產,2008,5(15): 873-879.
[2] 傅麗容,陳學光,黎學春,等. 奧尼羅非魚消化系統的組織學研究[J]. 水產養殖,2008,29(5):1-4.
[3] 姚榮榮,陸望明,阮國良,等.鱤消化道組織學研究[J]. 水利漁業,2008,28(3):13-15.
[4] 欒雅文,劉翠敏,郭志榮,等.胡子鯰肝臟、膽囊以及胰臟組織學的初步研究[J].內蒙古大學學報(自然科學版),2001,32(4): 439-442.
[5] 尹苗,楊桂文,安利國.胡子鯰粘液細胞類型及其在消化道中的分布[J]. 動物學報,2001,47(專刊):116-119.
[6] 欒雅文,張廣忠.胡子鯰(Claris fuscus Lacepede)消化道組織學的初步研究[J]. 內蒙古大學學報(自然科學版),2003,34(2): 203-206.
[7] 林光華,洪一江,張國林,等.興國紅鯉消化道組織學的研究[J]. 南昌大學學報(理科版),1998,22(6):10-15.
[8]張小谷, 洪一江, 汪洪, 等. 四種淡水魚類前腸的組織學比較研究[J]. 南昌大學學報(理科版),1999,23(4):339-342.
[9] 錢云霞,楊文鴿,陸開宏.大銀魚消化道指數和消化酶的初步研究[J].水利漁業,2001,21(5):8-9.
[10] 潘黔生, 郭廣金,方之平,等. 6種有胃真骨魚消化系統比較解剖的研究[J]. 華中農業大學學報,1996,15(5):463-469.
[11] 林浩然. 5種不同食性鯉科魚的消化道[J]. 中山大學學報, 1992(3):65-78.
[12] 曾端,葉元土,蘇平.黃鱔胃和腸道的組織學研究[J]. 水產科學情報,2000,27(2):63-66.
[13] 莫艷秀,王曉清,莫永亮.長吻鮠消化系統形態學與組織學觀察[J].湖南農業大學學報(自然科學版),2004,30(3):267-271.
[14] 史建全,劉建虎,陳大慶,等.青海湖裸鯉腸道組織學研究[J]. 淡水漁業,2004,32(2):16-19.
[15] 王茜, 常洪敏, 孟思遠. 梭魚消化系統的組織學研究[J]. 四川動物,2008,27(5):740-742.
將制作好的切片先浸入二甲苯脫蠟10~15 min,再用1/2二甲苯+1/2無水乙醇脫蠟3~5 min,然后經各級乙醇(100%、95%、80%、70%、50%、30%)分別復水3~5 min。用蘇木精染色10~15 min后自來水沖洗3~5 min,之后用酸水分化30~300 s,再用自來水沖洗15 min或更長,直至其變藍。然后經50%、70%、80%、95%乙醇處理各3~5 min,再用伊紅復染30~60 s,之后經95%乙醇30~60 s、無水乙醇處理2~3 min,再用1/2二甲苯+1/2無水乙醇3~5 min浸泡,純二甲苯中連續浸泡兩次,每次5~10 min。最后鏡檢,用中性樹膠封片。
1.3顯微觀察
使用Olympus生物顯微鏡觀察革胡子鯰口咽腔、胃賁門部、胃體部、胃幽門部、腸前段、腸中段、腸后段、肝臟和胰臟等組織顯微結構特征,并用Motic Images Advanced 3.2顯微照相系統拍照保存。
2結果與分析
2.1消化系統解剖特征
革胡子鯰消化系統由消化腺和消化道組成,其大型消化腺主要有肝臟和胰臟。肝臟是體內最大的消化腺,棕黃色(圖1),位于腹腔前端,外形特別,呈倒“V”形分布,左右近于對稱,前端中間部分膨大,左右部分向后變細,末端又膨大似小錘,錘體部分藏于體壁兩側肌肉中,解剖時不易發現(圖2)。胰臟淡黃色,為不規則形態,呈彌散分布,多分布于腸系膜、膽囊壁處。
消化道由口咽腔、食道、胃、腸等構成??谂c咽無明顯界限,合稱為口咽腔,口咽腔較大(圖3),便于吞咽食物??诙宋?,口裂大而尖,頜骨上著生有頜齒,頜齒短小、銳利(圖4)。口咽腔之后為食道,食道粗短,內壁具有黏膜皺褶。胃明顯膨大,為“V”形囊狀結構(圖1),由賁門部、胃體部、幽門部三部分構成,胃內部有明顯的皺褶,胃幽門后與腸有一明顯的縊縮。革胡子鯰的整個腸道相對于草食性的魚類來說較粗短,比腸長(腸長與體長比)為1.02,這與其肉食性相符,腸道盤曲折疊于腹腔內(圖1),腸道內壁黏膜褶皺不明顯。
2.2消化系統組織結構
2.2.1消化道口咽腔:革胡子鯰口咽腔的組織結構可分為黏膜層、黏膜下層和肌層。黏膜上皮為復層扁平上皮,具有豐富的黏液細胞(圖5),未見味蕾分布。
食道:食道由黏膜、黏膜下層、肌層和外膜四層組成,黏膜上皮為復層扁平上皮,具有豐富的黏液細胞,肌層發達,外膜較薄。
胃:胃分為賁門部、胃體部和幽門部三部分,與食道相連的為賁門,接近前腸的部分為幽門,胃內壁有明顯皺褶,胃壁由黏膜層、黏膜下層、肌層和漿膜層組成(圖6)。黏膜上皮為單層柱狀上皮,無杯形細胞,上皮細胞多為吸收細胞(圖7),細胞核位于底部,呈橢圓形或圓形,染色較深,固有膜層發達,有大量胃腺存在(圖7),并且存在主細胞和壁細胞,主細胞核染色淺,壁細胞核染色深。黏膜下層較厚,有血管和神經分布。肌層發達,內為環肌,外為縱肌,縱肌層較環肌層發達。胃幽門部(圖8)的指狀突起數量與胃體部相比較少,黏膜上皮細胞也變得短小,但仍無杯形細胞存在,固有層中胃腺數量明顯減少(圖9)。
前腸:腸壁由黏膜層、黏膜下層、肌層和漿膜層組成(圖10)。腸壁內的指狀突起較大(圖11)。黏膜上皮中絕大多數為吸收細胞,僅有少量的杯形細胞,固有膜層發達,含有大量腸腺。黏膜下層較薄,有血管和神經分布。肌肉層較胃明顯減少,為內環外縱結構。最外層為漿膜層,由一層較厚的結締組織及外周的間皮構成。
中腸:腸壁的組織結構與前腸相似(圖12),只是腸壁內的指狀突起較小,黏膜上皮中的杯形細胞數目有所增加(圖13),腸腺的數量明顯減少。
后腸:與前腸和中腸相比黏膜上皮中的杯形細胞明顯且數量多,固有膜層中的腸腺少(圖14、圖15)。
2.2.2消化腺肝臟:肝臟是革胡子鯰體內最大的消化腺,最外層為漿膜。肝小葉是肝臟的基本組織結構,革胡子鯰的肝小葉分界不明顯。肝小葉中間有較大的血管,為中央靜脈(圖16)。肝細胞無規律地排列在中央靜脈周圍,形成肝細胞索。各肝細胞索之間的間隙即為形狀不規則的肝靜脈竇(圖16),在肝靜脈竇內可觀察到紅細胞的存在。革胡子鯰的肝細胞(圖16)較大,排列緊密,細胞核位于細胞的中央,呈圓球形。顯微鏡下可見門管區,由小葉間靜脈、小葉間膽管和小葉間動脈匯集而成(圖17)。
胰臟:革胡子鯰的胰臟呈彌散分布。觀察其組織結構發現胰臟可分為外分泌部和內分泌部,外分泌部占腺體絕大部分,為復管泡狀腺,腺體被結締組織分為若干小葉,小葉分界部明顯。腺體內有漿液性細胞,呈錐體形,細胞核呈圓形或橢圓形,位于細胞基底部。另外,還有一種體積較小的泡心細胞。內分泌部即為大小不等和形狀不定的上皮細胞團組成的胰島(圖18)。
3小結與討論
林光華等[7]、張小谷等[8]對不同食性魚類消化系統的研究認為肉食性魚類消化道短而粗,有明顯的胃結構;雜食性魚類消化道細長,無胃的分化。革胡子鯰屬肉食性,對其解剖觀察發現,整個消化道外形分段明顯,腸前部有明顯的胃結構,且其胃較發達,呈“V”形,可容納較多的食物,比腸長為1.02,比其他肉食性魚類的比腸長大,如肉食性大銀魚(其比腸長為0.69)[9],這些都與其肉食性相關。魚的比胃長、比腸長等指標與食性密切相關,潘黔生等[10]通過對6種肉食性魚的消化道解剖研究發現,這6種魚的比腸長為0.40~0.82;而林浩然[11]對5種不同食性鯉科魚消化道的研究發現,5種魚的比腸長為1.64~7.77。從這些研究結果可看出,肉食性魚類的腸長短于體長,其他食性的魚類腸長比體長長得多。魚類腸道前、中、后部的組織結構的差異主要表現在黏膜層皺褶的高低和疏密、上皮細胞以及杯狀細胞的多少等方面[12-14]。革胡子鯰的腸管管腔大小、管壁厚度及黏膜皺褶的長短,由前腸到后腸依次遞減,與鳡魚(Elopichthys bambusa)[3]、奧尼羅非魚(Oreochromis niloticus × O. aureus)[2]等的腸道結構相似。黏膜柱狀上皮細胞間的杯狀細胞,由前往后依次遞增,而與梭魚(Lisa haematocheila)[15]、青海湖裸鯉(Gymnocypris przewalskii)[14]等的腸道研究結論相反。
革胡子鯰的肝臟和胰臟密切相連,胰臟多分布在肝臟周邊及腸系膜處,且少量在膽囊壁上呈條狀縱形分布。欒雅文等[4]發現本土種胡子鯰的肝胰臟混合,與鯉魚相似。但作為同科魚類,本研究在革胡子鯰肝臟中未曾發現有胰臟分布,同時還發現在革胡子鯰膽囊壁橫切面上有少量胰腺組織分布于肌層和漿膜層之間。
參考文獻:
[1] 關海紅,匡友誼, 徐偉,等. 哲羅魚消化系統形態學和組織學觀察[J]. 中國水產,2008,5(15): 873-879.
[2] 傅麗容,陳學光,黎學春,等. 奧尼羅非魚消化系統的組織學研究[J]. 水產養殖,2008,29(5):1-4.
[3] 姚榮榮,陸望明,阮國良,等.鱤消化道組織學研究[J]. 水利漁業,2008,28(3):13-15.
[4] 欒雅文,劉翠敏,郭志榮,等.胡子鯰肝臟、膽囊以及胰臟組織學的初步研究[J].內蒙古大學學報(自然科學版),2001,32(4): 439-442.
[5] 尹苗,楊桂文,安利國.胡子鯰粘液細胞類型及其在消化道中的分布[J]. 動物學報,2001,47(專刊):116-119.
[6] 欒雅文,張廣忠.胡子鯰(Claris fuscus Lacepede)消化道組織學的初步研究[J]. 內蒙古大學學報(自然科學版),2003,34(2): 203-206.
[7] 林光華,洪一江,張國林,等.興國紅鯉消化道組織學的研究[J]. 南昌大學學報(理科版),1998,22(6):10-15.
[8]張小谷, 洪一江, 汪洪, 等. 四種淡水魚類前腸的組織學比較研究[J]. 南昌大學學報(理科版),1999,23(4):339-342.
[9] 錢云霞,楊文鴿,陸開宏.大銀魚消化道指數和消化酶的初步研究[J].水利漁業,2001,21(5):8-9.
[10] 潘黔生, 郭廣金,方之平,等. 6種有胃真骨魚消化系統比較解剖的研究[J]. 華中農業大學學報,1996,15(5):463-469.
[11] 林浩然. 5種不同食性鯉科魚的消化道[J]. 中山大學學報, 1992(3):65-78.
[12] 曾端,葉元土,蘇平.黃鱔胃和腸道的組織學研究[J]. 水產科學情報,2000,27(2):63-66.
[13] 莫艷秀,王曉清,莫永亮.長吻鮠消化系統形態學與組織學觀察[J].湖南農業大學學報(自然科學版),2004,30(3):267-271.
[14] 史建全,劉建虎,陳大慶,等.青海湖裸鯉腸道組織學研究[J]. 淡水漁業,2004,32(2):16-19.
[15] 王茜, 常洪敏, 孟思遠. 梭魚消化系統的組織學研究[J]. 四川動物,2008,27(5):740-742.