水曲柳不同顏色細根生理功能變化

衛 星，湯園園，王 婧

(東北林業大學林學院，黑龍江哈爾濱 150040)

根系生理功能變化是根系代謝、能量轉化和生長發育等生命現象的直接表現。細根是吸收養分和水分的重要器官，在不同階段發育，細根表皮和皮層組織細胞的形態變化及內含物的積累會導致細根顏色發生改變［1］。不同顏色細根生理功能存在著一定的差異。Cruz等［2］研究角豆樹(Ceratonia siliqua)發現，白色細根吸收氮的速率是黃色根的1.0倍、棕色根1.5 倍，細根顏色越深，吸收速率越低［2］。Comas等［3］也發現，白色細根呼吸速率最強，其次是棕色細根，褐色皺縮細根呼吸速率最低。筆者在之前的研究中也發現干旱脅迫下水曲柳苗木不同顏色細根隨根序升高，顏色加深，根系活力下降，質膜透性增加［4］。可見細根顏色與生理功能具有明顯的相關性，研究不同顏色細根的生理功能對于準確評價細根壽命及其在生態系統能量流動中的作用具有重要的意義。

水曲柳(Fraxinus mandshurica)是東北地區主要的造林和用材樹種。了解其復雜的根系系統對研究我國北方森林生態系統地下物質和能量流動具有重要的意義。雖然目前已經開展了水曲柳細根生物量［5－6］、死亡和周轉［7］、壽命［8］、土壤呼吸［9］、細根形態［10］、細根構型［11］以及細根分解［12－13］等方面的研究，但多數研究均以直徑或級別定義細根，忽略了不同顏色細根的生理功能差異，不利于準確估計細根的生態效益。該研究對23年生水曲柳不同顏色細根全氮含量、質膜透性、呼吸速率和根活力的變化進行分析，以期為準確定義不同顏色水曲柳細根的生理功能提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 取樣地點位于東北林業大學帽兒山實驗林場尖砬溝森林培育實驗站(127°30'～127°34'E，45°21'～45°25'N)，該地屬溫帶大陸性季風氣候區，林分為23年生水曲柳人工林。2008年9月上旬，用內徑為60 mm的根鉆鉆取土芯樣品，用恒溫箱低溫保存帶回實驗室分析根樣。按照Pregitzer等［14］的方法先將水曲柳1～3級根不同顏色的細根分開，再進行生理指標分析。

1.2 研究方法 全氮含量分析采用Foss全自動凱氏定氮儀進行測定;呼吸速率采用氣相氧電極法(model LD 2/3，Hansatech，England)測定［15］;質膜透性采用相對電導率法［16］測定;根系活力采用TTC染色法［17］測定。

1.3 數據分析 每個指標采用SPSS軟件包(v11010，SPSS Inc，Chicago，Illinois，USA)進行方差分析，然后進行 LSD 檢驗，采用SigmaPlot(Version 9101，USA)軟件進行示圖制作。

2 結果與分析

2.1 不同顏色細根的全氮含量變化 水曲柳細根隨著根序升高，全氮含量下降，不同顏色的細根全氮含量存在較大差異(圖1)。在1級根中，細根全氮含量是隨著顏色加深而呈現上升趨勢，褐色根全氮含量最高，其次是皺縮根，白色根含量最低。褐色根和褐色皺縮根含量的變化不顯著。在2級根中，褐色根全氮含量也是最高，皺縮根含量最低，4種顏色根全氮含量之間差異顯著(P＜0.05)。在3級根中，細根全氮含量隨著顏色的加深逐漸下降，但褐色根和褐色皺縮根的下降趨勢變緩，兩者之間差異不顯著(P＞0.05)，白色和黃色根之間差異顯著(P＜0.05)。

2.2 不同顏色細根的質膜透性 質膜透性表征細胞結構的完整性。研究發現，同一級別內各顏色根質膜透性均差異極顯著(P＜0.01)。隨顏色的加深，根系的質膜透性極顯著增加(P＜0.01)，1～3級根表現了相似的變化規律。在同一根序中，白色根質膜透性最小，皺縮根質膜透性最大，為白色根的4～5倍。但不同級別中相同顏色根質膜透性差異不顯著(P ＞0.05)。

圖1 水曲柳不同顏色細根全氮含量的變化

圖2 水曲柳不同顏色細根質膜透性的變化

2.3 不同顏色細根的呼吸作用 根系通過呼吸作用為根生物量合成、維持和離子吸收等提供能量。研究發現1級細根皺縮根呼吸速率最低，其次是褐色根，黃色根呼吸速率最高(圖3)。在2種溫度條件下都具有相同的變化規律。相同的溫度條件下，皺縮根呼吸速率與其他3種顏色根的呼吸速率之間差異顯著(P＜0.05)，但是，白色根、黃色根和褐色根之間差異不顯著(P＞0.05)。

圖3 水曲柳不同顏色1級根呼吸速率

2.4 不同顏色細根的根系活力 根系活力降低是細根衰老死亡的最早生理表現形式之一。研究發現，1級根活力隨其顏色的加深呈現出先升高后下降的趨勢(圖4)。不同顏色根系活力具有顯著的差異(P＜0.05)，其中黃色細根活力顯著高于其他顏色細根(P＜0.05)，為皺縮根的7倍左右，白色根活力也顯著高于皺縮根(P＜0.05)，約為褐色根的4倍。皺縮根的細根活力最低，但是與褐色根之間差異不顯著(P＞0.05)。

3 結論與討論

圖4 水曲柳不同顏色1級細根活力

(1)顏色是根系形態發育的主要外在表現之一。目前關于根系顏色加深的原因主要有2種觀點。1種觀點認為顏色加深是細根成熟的標志，細胞完整性沒有破壞，深色的根上仍然會長出新的根［18］;另1種觀點則認為細根顏色加深是衰老死亡的外在表現，根細胞大量解體［19］。隨著細根生理生態功能研究的深入，發現在細根發育的不同階段，可能存在這2種顏色變化機理。筆者曾研究干旱脅迫下水曲柳苗木細根顏色變化時發現細根從白色變化到黃色，根內部結構形態完整，是成熟的表現;根系顏色從黃色到褐色乃至黑色時，細胞程序化死亡，是細根衰老的表現［4］。

(2)質膜透性能直接反映根細胞的完整性，當細胞發生衰老死亡時質膜透性明顯增加。該研究發現隨顏色加深，細根質膜透性增加，黃色根質膜透性雖然高于白色根，但黃色根仍然具有很高的根系活力和呼吸速率。由此可見黃色根是吸收功能完整、比白色根要成熟的根。

(3)根呼吸速率高低代表了根系生理活動的強弱。根系呼吸速率高低代表其綜合生理代謝強弱［3，20］。Pregitzer等［15］在研究北美糖槭林(Acer saccharum)時發現，細根隨著組織氮濃度增加，呼吸速率呈線性關系(R2=0.69)。賈淑霞等［21］對水曲柳和落葉松前5級根研究也發現，細根呼吸速率與其氮含量線性相關(分別為R2=0.89和R2=0.97)。該研究發現褐色根和皺縮根呼吸速率和根活力均很低，說明褐色及皺縮可能是根衰老死亡過程中的外在表現。這一分析可通過進一步的細胞解剖結構完整性研究加以論證。

(4)氮素是影響植物體代謝的重要元素之一，根組織氮素含量對維持呼吸發揮著重要的作用［20，22］。該研究發現水曲柳1級根氮含量最高，不同顏色之間的氮含量在前3級根中存在差異。在1級根中，白色和黃色根氮含量較低，而褐色和皺縮根較高，在2級根和3級根中，皺縮根氮含量最低。產生這種現象的主要原因可能是:①在1級根中，白色根為新生出的根，功能還不完善，氮的吸收和同化能力不強。深色根出生時間較早，發育相對成熟，氮吸收和同化能力較高。Cruz等［2］研究發現，在養分豐富的條件下，黃色和褐色根吸收銨態氮速率較高。在該研究的林分中，土壤養分豐富，尤其是氮含量較高，這可能導致顏色較深的根全氮含量高于淺色的根。②菌根侵染通常會改變細根的顏色［3］。Cruz等［2］研究表明，被菌根侵染的細根氮含量是沒有被菌根侵染細根氮含量的1倍，磷含量差異更大。水曲柳1級白色根還沒有被真菌侵染，而顏色較深的根絕大多數可能被菌根侵染，菌根吸收氮的能力很強，因此，1級根中深色的根氮含量較高。③在2級根和3級根中，皺縮根皮層細根已經死亡，出現單寧等物質沉淀，主要剩下的是木質部細胞，因此氮含量較低。以上解釋僅是從細根出生時間和菌根侵染等方面考慮，其解剖學和生理學機制還不清楚。

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