復合鹽堿脅迫對荻種子萌發的影響

袁 琳，徐鵬飛，宋佳奇，金利妍，候 躍，張藝婕，何 淼

(東北林業大學園林學院，黑龍江哈爾濱 150040)

目前世界鹽堿地面積占到陸地總面積的四分之一，我國是世界鹽堿地大國之一，隨著經濟發展、人口增長，人們對鹽堿地的利用日益增多，但是土壤鹽堿化地區植被稀少，綠化難度極大，如何開發利用，成為我國乃至全球迫切需要解決的問題。荻類植物屬禾本科多年生C4高大草類植物，具有適應能力強、生物質產量高、燃燒特性好和再生能力強等特點。隨著模仿原生自然環境的野趣景觀受到廣泛的關注，荻作為野趣景觀的重要組成部分，凈化著人文環境，使人們重新回到自然恬靜、樸實無華、與山野共生的意境中去。因而研究其耐鹽堿性，并應用在我國北方鹽堿地上將產生十分巨大的經濟效益和社會效益。

黃杰等的研究表明灌溉與施氮肥的交互作用對荻生物質纖維素含量的影響顯著，在灌溉條件下施氮肥降低了纖維素含量［1］。在合理種植密度的基礎上，通過適當灌溉補水和施肥優化其生長特性并提高生物質產量是荻類植物栽培養護的重要因素。范希峰等的研究表明荻類植物的野生資源中具有對逆境脅迫較強抗性的優良種質，為篩選、培育優良品種提供了物質基礎［2］。這表現在荻類植物作為中國的鄉土植物，還是重要的能源植物，自然分布北至黑龍江，南至臺灣，集中生長在存在干旱、漬澇、貧瘠、鹽堿、低溫等多種逆境脅迫的土地上。王連敏等的研究證明，因荻類植物具有很強的根系，在防風固沙、護坡護路、防止水土流失方面具有顯著優勢［3］。荻類植物有極強吸收陽光的能力，使反射光降到很低(僅15%左右)，具有散熱慢與調節大氣溫度和濕度的作用，從而緩解大氣溫室效應，受到世界環境保護工作者們的廣泛重視。將荻類植物應用到道路綠化中，不僅能護路護坡、防止雨水侵蝕，還可以實現道路美化的雙重效果。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 試驗材料為兩份，一份荻種子于2012年10月采自黑龍江省哈爾濱市太陽島風景區內，用保鮮袋裝好置于4℃種子低溫貯藏柜中貯藏1年，于2014年3月進行復合鹽堿脅迫。一份荻種子于2013年10月采自黑龍江省哈爾濱市太陽島風景區內，用保鮮袋裝好置于4℃種子低溫貯藏柜中貯藏5個月于2014年3月進行復合鹽堿脅迫。

1.2 試驗設計 試驗在人工氣候箱中進行，溫度為25℃，光周期12 h/d。供試種子采用所配置復合鹽堿液成分進行處理。試驗開始前挑選大小均勻、籽粒飽滿、無病蟲害的種子用1%的次氯酸鈉進行消毒處理20 min。用蒸餾水沖洗干凈，自然風干。用將 5 種中性鹽 NaCl、Na2SO4、MgCl2、KCl、CaCl2和2種堿性鹽NaHCO3、Na2CO3按不同比例混合配成的5個不同質量濃度的混合鹽溶液分別對2個處理組的種子進行脅迫處理，各處理組成分見表1。種子發芽采用濾紙皿床發芽試驗，在培養皿中進行，培養皿中鋪入2層定性濾紙。用移液管移入20 ml處理溶液進行浸泡，24 h后傾出多余鹽溶液，保持種子有氧呼吸。每處理50粒種子，3次重復。以蒸餾水(CK)作對照。發芽期間，適量補充蒸餾水，保持各處理濃度的相對穩定。

1.3 測定項目及方法 荻種子各項目的測定方法參照《種子檢驗學》［4］，從種子置床第1天起開始，以胚根長度為種子長度的1/2時作為種子萌發標志，每24 h檢查一次，并將萌發的種子置于穴盤中，連續5 d沒有種子萌發為發芽結束標志，每天定時記錄各培養皿中發芽種子數。發芽試驗結束后，胚根及胚芽長度用游標卡尺測量。

1.4 指標計算方法

1.4.1 種子活力的計算方法。參照《國際種子檢驗規程》［5］計算。種子發芽率的測定以胚根長度為種子長度的1/2時作為種子萌發標志，每24 h檢查一次，并將萌發的種子置于穴盤中。連續5 d沒有種子萌發為發芽結束標志。按照公式計算發芽率、發芽勢。

發芽率(%)=發芽的種子數/供試種子數×100

發芽勢(%)=規定時間內發芽的種子數/供試種子數×100

表1 5個不同質量濃度混合鹽溶液成分及pH

1.4.2 種子萌發耐鹽堿指數的計算方法。計算公式如下:萌發耐鹽堿指數=脅迫條件下萌發指數/對照萌發指數

其中，萌發指數 =(1.00)nd2+(0.75)nd4+(0.50)nd6+(0.25)nd8，nd2、nd4、nd6、nd8分別為第 2、4、6、8 天荻種子發芽率，1.00、0.75、0.50、0.25 分別為相應發芽天數所賦予的耐鹽堿指數。

1.5 數據處理方法 應用SPSS19.0及Excel2003對試驗數據進行處理，并對試驗結果進行方差分析、Duncan多重比較分析及相關性分析。

2 結果與分析

2.1 復合鹽堿脅迫對荻種子萌發的影響

2.1.1 復合鹽堿脅迫對荻種子發芽率及發芽勢的影響。圖1、圖2分別反映了鹽堿脅迫下荻種子發芽率、發芽勢的變化趨勢。由圖1與圖2可見，隨著鹽堿復合溶液濃度增加，荻當年采收種子的發芽勢和發芽率均呈降低的趨勢，當復合鹽堿濃度為0.394%和0.788%時，荻種子的發芽率分別比對照降低了7.2%和10.9%，均低于對照，而當復合鹽堿濃度為1.576%時，荻種子的發芽率比對照降低了32.3%，明顯低于對照;荻當年生種子發芽勢呈波動降低趨勢，復合鹽堿濃度為0.394%時，荻種子發芽勢為33.0%，比對照降低3.0%，無顯著變化，當復合鹽堿濃度為0.788%時，荻種子發芽勢為27.0%，顯著低于對照，復合鹽堿濃度為1.182%和1.576%時，種子發芽勢為31.0%和23.3%，低于對照的5.0%和12.7%。隨復合鹽堿濃度增大，2012年荻種子發芽率和發芽勢均呈現逐漸降低的趨勢，復合鹽堿濃度為0.394%、0.788%和1.182%時，荻種子的發芽勢分別比對照降低了13.4%、20.7%、38.7%，顯著低于對照，當復合鹽堿濃度為1.576%時，比對照降低了68%，極顯著降低。當復合鹽堿濃度為1.970%時，2013年采收的種子和2012年的種子均基本不萌發。

圖1 復合鹽堿脅迫對荻種子發芽率的影響

圖2 復合鹽堿脅迫對荻種子發芽勢的影響

2.1.2 復合鹽堿脅迫處理對荻種子發芽指數及活力指數的影響。圖3、圖4分別反映了復合鹽堿脅迫對荻種子發芽指數和活力指數的影響。由圖3與圖4可見，隨復合鹽堿濃度增加，荻2013年生種子活力指數呈先提高后降低的趨勢，當復合鹽堿脅迫濃度為0.788%時，種子活力達最大值，比對照提高17.6%，顯著高于對照，當復合鹽堿脅迫濃度為1.576%時，種子活力比對照降低30.9%，極顯著低于對照，當復合鹽堿脅迫濃度為1.970%時，種子基本喪失活力。荻當年生種子發芽指數呈穩定降低趨勢，當復合鹽堿濃度為0.394%和0.788%時，種子發芽指數基本穩定，與對照無明顯變化，當復合鹽堿濃度為1.182%時，發芽指數比對照降低33.2%。隨復合鹽堿濃度增大，2012年采收的荻種子活力指數和發芽指數均呈逐漸降低趨勢，當復合鹽堿濃度為0.394%、0.788%和1.182%時，種子活力指數較對照降低36.3%、53.2%和77.4%，變化明顯，當復合鹽堿濃度為1.576%和1.970%時，種子活力指數接近于零;當復合鹽堿濃度為0.394%時，荻種子發芽指數低于對照23.3%，當復合鹽堿濃度為0.788%和1.182%時，荻種子發芽指數分別為低于對照35.1%和55.6%，變化極明顯，當復合鹽堿濃度繼續增大，種子發芽指數接近于零。2012年采收的荻種子較2013年生荻種子發芽指數和活力指數顯著降低。

圖3 復合鹽堿脅迫對荻種子活力指數的影響

圖4 復合鹽堿脅迫對荻種子發芽指數的影響

2.2 復合鹽堿脅迫處理對荻種子耐鹽堿指數的影響 圖5反映了復合鹽堿脅迫下荻種子耐鹽堿指數的變化。由圖5可見，復合鹽堿濃度增加會使荻耐鹽堿指數波動下降，當復合鹽堿濃度為0.394%和0.788%，荻種子耐鹽堿指數較對照略有提高，但其與對照差異并不顯著，當復合鹽堿濃度為1.182%和1.576%，荻耐鹽堿指數顯著降低，且較對照差異顯著。與2013年生種子不同，2012年的荻種子，耐鹽堿指數隨復合鹽堿濃度增大而逐漸降低，且耐鹽堿指數均低于對應復合鹽堿脅迫下的當年生種子耐鹽堿指數，當復合鹽堿濃度為0.394%、0.788%和 1.182%，荻種子耐鹽堿指數分別為0.822、0.543 和0.341，較對照差異顯著。無論 2013 年生荻種子還是2012年的荻種子，當復合鹽堿濃度達1.970%，種子的耐鹽堿指數接近于零，基本喪失對鹽堿脅迫的抵御能力。

圖5 復合鹽堿脅迫下荻種子耐鹽堿指數

3 小結

經研究發現，鹽堿脅迫下，2012年生荻種子和2013年生荻種子抗性及各項生理指標會發生顯著變化。2012年生種子較2013年生種子抗性顯著下降，且兩個處理組變化趨勢并不相同。

復合鹽堿脅迫對荻2013采收種子的萌發情況、種子抗旱指數以及種子各種萌發狀況均有抑制作用。綜合分析當年采收荻種子在不同濃度鹽堿脅迫下各指標的反應情況可以看出，除當年采收荻種子的發芽率隨復合鹽堿脅迫濃度增大而降低，發芽勢波動下降外，當年生種子發芽指數、種子活力、耐鹽堿指數均呈現隨復合鹽堿濃度增大而先增大后降低的變化趨勢，即呈現低濃度促進、高濃度抑制的趨勢，且除發芽率、發芽指數外各指標在脅迫濃度為0.394%和0.788%時，高于對照，綜合各指標發現，當復合鹽堿濃度為0.394%和0.788%時，當年生荻種子各指標基本高于對照，當復合鹽堿濃度為1.182%時，各指標基本維持在對照水平，而當復合鹽堿濃度為1.576%時，各指標顯著下降，顯著低于對照。由此可見，當復合鹽堿濃度為0.788%時，當年采收荻種子可正常發育，而0.394%左右的鹽堿脅迫為當年采收荻的最適濃度且0.394%的鹽堿脅迫能夠提高荻當年采收種子對鹽堿脅迫的適應能力。當復合鹽堿脅迫濃度達1.970%時，當年生荻種子萌發各指標均處于非常低的水平，說明1.970%的復合鹽堿濃度已超過當年生荻種子萌發的耐受范圍。

復合鹽堿脅迫對荻經一年貯藏2012年采收種子的萌發狀況和種子的耐鹽堿指數均有抑制作用。綜合各指標綜合分析，經一年貯藏的荻種子的各指標隨復合鹽堿濃度增大而逐漸降低，2012年采收荻種子能耐受0.394%左右的鹽堿脅迫，當濃度達0.788%以上，經一年貯藏的荻種子發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數均顯著低于對照，當濃度增大為1.576%時，種子各指標極顯著低于對照，種子活力基本喪失，說明經一年貯藏的荻種子，不能耐受1.576%的鹽堿脅迫。

由此推斷鹽堿脅迫下荻2013年采收種子和2012年采收種子各相關指標呈現不同的變化趨勢的原因可能是荻在貯藏過程中發生了某些物理或化學生物理化性質變化。種子的耐鹽堿性受溫度、水分等多種因素制約，并且種子的萌發要經歷一系列生物理化反應。因此，導致鹽堿脅迫下當年采收種子和經一年貯藏種子發生如此變化的原因有待于進一步研究。

［1］黃杰，黃平，左海濤.栽培管理對荻生長特性及生物質成分的影響［J］.草地學報，2008，16(6):646 －651.

［2］范希峰，左海濤，侯新村，等.芒和荻作為草本能源植物的潛力分析［J］.中國農學通報，2010，26(14):381 －387.

［3］王連敏，王立志，李忠杰，等.野生植物荻的利用途徑淺析［J］.黑龍江生態工程職業學院學報，2008，21(5):27－28.

［4］張春華，王建華.種子檢驗學［M］.北京:高等教育出版社，2005:60－62.

［5］國際種子檢驗協會(ISTA).國際種子檢驗規程［M］.北京:北京農業大學出版社，1995:54－57.