大小興安嶺過渡區闊葉紅松林次生演替階段群落多樣性指數與環境因子關系

張 玲，王承義

(黑龍江省林業科學研究所，哈爾濱 150081)

大小興安嶺過渡區位于小興安嶺植物區的最北端，大興安嶺植物區的最南端，是大小興安嶺植物區系的匯合處，植被類型有大興安嶺植物區代表植被、小興安嶺老爺嶺植物區代表植被。大小興安嶺過渡區擁有森林植被的過渡特征，對環境變化具有很高的敏感性，因此植物群落演替過程中物種多樣性與土壤環境因子的變化也具有一定的地域性、特殊性，表現出與其他研究相似和不同的特征。

植物群落是植物與環境相互作用的產物，相互作用過程伴隨物種多樣性的變化[4]。物種多樣性的變化及格局形成的環境因素是復雜的[5]。

植被演替是群落結構和物種組成的一個單向變化，群落中的優勢種是判斷森林類型和演替階段的一個重要因素[2]。近年來，由于人為的干擾改變了植物群落的多樣性組成，嚴重影響了生態系統的演替進展[3]。

圖1 大小興安嶺過渡區位置圖[17]

關于東北地區植被研究多集中在長白山地區[6-8]，僅有少量文獻涉及到大興安嶺和小興安嶺植被區[9-12]，大小興安嶺植被的研究始于20世紀30年代，工作也較零散。大小興安嶺過渡區研究更是很少進行論述[13-15]。

本研究以大小興安嶺過渡區不同次生演替階段的典型群落為研究對象，對群落組成結構及影響因素等綜合分析，其目的在于了解原始闊葉紅松林逆行演替階段森林植被的特點，了解環境因子在次生演替階段植被形成、發展中的作用，為盡快保護和恢復自然資源提供參考和警示。

1 研究區概況

該區地理坐標為49°25′～49°40′N，126°27′～127°02′E。該區南鄰孫吳縣，西接嫩江縣，北部與呼瑪縣接壤。大小興安嶺過渡區位于小興安嶺嶺脊北側，大興安嶺東南側。平均海拔450m，平均坡度10°。大小興安嶺過渡區保存了完整的北溫帶森林生態系統，且地理位置特殊，屬黑龍江省生態環境保護和生態功能區建設極具潛力和最有價值的地區之一[16]。

研究地屬于大小興安嶺生態交錯區，按黑龍江省植物分布區劃，該區在中國植被區劃上屬“溫帶針闊葉混交林”內的北部地帶，又屬于大興安嶺寒溫帶針葉林向東延伸部分。其植被組成是以興安落葉松為優勢種的寒溫帶明亮針葉林，又混生一些小興安嶺的闊葉樹種，以較耐旱的蒙古櫟(Quecusmongolica)、黑樺(Betuladahurica)等為主，再經過次生演替為天然次生闊葉林，主要以小興安嶺溫帶針闊葉混交林的闊葉樹種，如紫鍛(Tiliaamurensis)、黃檗(Phellodendronamurense)、水曲柳(Fraxinusmandschurica)為主。一部分保存較好的濕生系列由紅松(Pinuskoraiensis)、云、冷杉(Piceaasperata)構成天然次生針葉林。隨著工業的發展，原始林遭到了嚴重的破壞，大面積原始林逐漸被人工林替代，有些破壞嚴重的地區演替為次生裸地，主要以榛子(Coryluschinensis)、胡枝子(Lespedezabicolor)等旱生系列為主。

圖2 大小興安嶺過渡區闊葉紅松林演替規律

2 研究方法

2.1 野外調查

本文以大小興安嶺過渡區不同次生演替階段典型群落為對象，采用空間序列代替時間序列的研究方法，選擇海拔、坡向、坡度相近的樣地，選擇4種主要典型群落(原始闊葉紅松林、天然次生闊葉林、天然次生針葉林和次生裸地)進行詳細野外調查[14]。

2.2 土樣采集及分析方法

土樣采集及分析方法[14]。

2.3 數據處理

數據處理及分析方法[14]。

3 結果與分析

3.1 不同次生演替階段物種多樣性變化

圖3顯示了大小興安嶺植被過渡區原始闊葉紅松林不同次生演替階段群落的物種多樣性和均勻度指數的變化情況。原始闊葉紅松林達到頂級演替階段后，逐漸向天然次生闊葉林、天然次生針葉林的演替過程發展，天然針闊葉混交林物種多樣性指數最高，其次是天然次闊葉林，物種多樣性指數最低的是次生裸地。

圖3 大小興安嶺過渡區植物群落不同次生演替階段物種多樣性指數和均勻度指數

原始闊葉紅松林多樣性指數最高，該群落處于頂級演替階段，屬于保護相對較好的天然針闊葉混交林，物種最豐富。被破壞后的次生演替群落，主要分布在海拔600 m以下的地段，喬木層一般高為9～15m，郁閉度為 0.6～0.8；灌木層發育較好，草本植物層組成較豐富，以地下芽植物層片為優勢層。

天然次生闊葉林：原始林被破壞后的次生演替群落，主要分布在海拔600 m以下的地段，面積約為622hm2。喬木層一般樹高為9～15m，郁閉度為 0.6～0.8，主要以落葉闊葉樹種為本層的優勢層，灌木層較發育，覆蓋度可達0.7。草本植物層組成較豐富以地下芽植物層片為優勢層。

天然次生針葉林：該林分類型主要由紅松、紅皮云杉及少量興安落葉松組成，主要分布在海拔500～650m，郁閉度為0.6～0.7。喬木層高度20-25 m，灌木層高度為1.5～2.5m。

次生裸地：該群落分布在大小興安嶺過渡區的邊緣地區，原始群落經火災、皆伐等演替為裸地，主要以榛子(CorylusmandshuricaMaxim.et Rupr.)、胡枝子為(Lespedezadavurica(Laxm.)Schindl.)主。

3.2 大小興安嶺過渡區闊葉紅松林不同次生演替階段典型群落物種多樣性指數與環境因子關系

對大小興安嶺過渡區不同次生演替階段典型群落物種多樣性指數與環境因子進行分析，環境因子包括緯度、經度、坡度、海拔、凋落物厚度、群落郁閉度、土壤含水率、土壤有機質、土壤全氮含量、土壤全磷含量和土壤全鉀含量。

圖4為大小興安嶺過渡區不同次生演替階段典型群落物種重要值與環境因子的CCA二維排序圖。箭頭表示環境因子，箭頭連結的長短表示植物群落的分布與該環境因子相關性的大小，箭頭連線在排序中的斜率表示環境因子與排序軸相關性的大小，箭頭所處的象限表示環境因子與排序軸之間相關性的正負。

圖4 大小興安嶺過渡區群落樣地物種多樣性指數與環境因子CCA二維排序

第一軸(r=0.903)與緯度、土壤酸堿度、凋落物厚度存在著較顯著的相關關系；第二軸(r=0.902)與土壤含水率、土壤有機質、土壤全氮、全磷有顯著的相關關系；第三軸(r=0.903)則主要與經度、群落郁閉度、海拔和坡度有顯著的相關系；第四軸則主要反映了土壤全鉀的變化。箭頭連線和排序軸的夾角表示該環境因子與排序軸的相關性大小，夾角越小，相關性越高。

與排序軸關系最密切的是土壤酸堿度，相關系數達到0.903，說明植物群落分布受土壤pH值的影響最大，其次是緯度和土壤全鉀含量等。緯度、凋落物厚度、土壤酸堿度與植物群落分布成正相關。經度、海拔、坡度、群落郁閉度與植物群落的分布負關聯程度較大。

從圖中可知，不同群落類型物種與緯度、土壤含水率和土壤全氮的連線最長，與第一軸的方向基本一致，其次是海拔，土壤全磷。凋落物厚度和土壤酸堿度與第一軸呈銳角，表明沿第一軸隨著凋落物厚度的增加，土層厚度和肥力條件變好。

表1 大小興安嶺過渡區物種多樣性指數與環境因子相關性分析

CCA第一軸主要反映群落分布位置的梯度變化(即溫度的變化)，即沿CCA第一軸從左到右，緯度逐漸降低，植物區系上第一軸主要反映了小興安嶺植物區向大興安嶺植物區過渡趨勢。

闊葉紅松林是大小興安嶺過渡區典型植被類型，但由于經濟樹種紅松球果的大量采摘，使原始紅松林破壞極為嚴重，更重要的是人為采摘紅松球果，使紅松天然更新嚴重受阻，因此，紅松在群落中的重要性逐漸降低，其它樹種在群落中的重要性逐漸提高，是目前大小興安嶺過渡區森林演替的一個重要趨勢。

大小興安嶺過渡區群落的演替趨勢為：原始闊葉紅松林→天然次生闊葉林→天然次生針葉林→次生裸地。不同的群落類型，存在不同的土壤條件，植被與土壤因子相互影響。保護較好的原始闊葉紅松林土壤類型為黑土，土層較厚，腐殖質含量高，持水性強，土壤濕度指數為25%～50%，土壤pH值為7.1～8.2，有機質含量為6%～27%，土壤全氮含量為0.55%～1.47%，全鉀含量為1.55%～2.55%，該區群落土壤較肥沃，有利于植物的生長和繁衍。

4 結論與討論

4.1 大小興安嶺過渡區不同次生演替階段物種多樣性變化規律

大小興安嶺過渡區植物種類既有屬于寒溫帶針葉林的大興安嶺植物區系的物種，也有屬于溫帶針闊葉混交林的小興安嶺植物區系的物種。在過渡區內，不同演替階段典型群落多樣性指數大小順序為：原始闊葉紅松林>天然次生闊葉林>天然次生針葉林>次生裸地。

大小興安嶺過渡區物種多樣性指數與大興安嶺物種多樣性指數和小興安嶺物種多樣性指數存在差異，過渡區物種多樣性指數>小興安嶺植被區物種多樣性指數>大興安嶺植物區多樣性指數[16]。

大小興安嶺過渡區群落演替過程是紅松、白樺、落葉松、山楊、黃檗、春榆等陽性或半陰性樹種不斷減少，而紫椴、水曲柳、紅松、色木槭等陰性樹種不斷增加的過程。與小興安嶺針闊混交林演替系列極為相似[18]，這與研究地區和小興安嶺植被區較近有一定的關系。

4.2 大小興安嶺過渡區不同次生演替階段物種多樣性與環境因子關系

物種多樣性指數與植物群落所處地區的經、緯度有一定的相關性。緯度反映了溫度的變化，經度的變化反映水分變化。另外，土壤溫度及含水率、土壤全氮含量的變化與物種多樣性指數變化顯著相關。因此，導致大小興安嶺過渡區物種多樣性指數與小興安嶺植被區與大興安嶺植被區物種多樣性存在差異性[16]。

土壤與植物群落演替是兩個密不可分、相輔相成的過程[19-20]。植物群落類型受土壤肥力狀況影響，可以促進土壤的發育，提高土壤肥力，從而為植物群落進一步演替奠定基礎。土壤養分狀況是影響群落物種組成的重要環境因子，各種環境因子的共同作用決定了物種組成不同，體現了演替歷史對群落環境的逐漸改變過程，這也是演替過程中物種多樣性存在差異以及優勢物種形成的原因。Armin Bischoff認為，草場不同演替階段，樣地的海拔高度、土壤中全氮含量對物種構成起決定作用[21]，與本研究結果一致。土壤有機質是土壤的重要組成成分之一，在保持土壤質量方面起著重要的作用，是影響土壤其它功能的一個關鍵因子。凋落物分解是影響植被恢復進而影響物種多樣性的一種重要的自然處理方式，對礦區植被恢復效果最明顯，凋落物厚度是一個重要的指標[22]，因此本研究對不同演替階段土壤凋落物厚度也進行了研究。

大小興安嶺過渡區原始闊葉紅松林有向逆行演替階段發展的趨勢，人為干擾是短暫的現象，而全球變暖大氣候條件的影響將在巨大范圍內進行。大小興安嶺過渡區過渡性比較明顯，對大氣CO2濃度升高、全球變暖、氮沉降等一系列全球變化反應更為敏感。因此應在該地區進行長期的監測，了解植物群落演替過程，為保護生物多樣性、維持生態系統穩定提供理論依據。

【參 考 文 獻】

[1]尚文艷，吳 鋼，付 曉，等.陸地植物群落物種多樣性維持機制[J].應用生態學報，2005，16(3)：573-578.

[2]郭利平，姬蘭柱，王 珍.長白山紅松闊葉林不同演替階段優勢種的變化[J].應用生態學報，2011，22(4)：866-872.

[3]陳金玲，金光澤，趙鳳霞.小興安嶺典型闊葉紅松林不同演替階段凋落物分解及養分變化[J].應用生態學報，2010，21(9)：2209-2216.

[4]王世雄，王孝安，李國慶，等.陜西子午嶺植物群落演替過程中物種多樣性變化與環境解釋[J].生態學報，2010，30(6)：1638-1647.

[5]許 涵，李意德，駱土壽，等.海南尖峰嶺不同熱帶雨林類型與物種多樣性變化關聯的環境因子[J].植物生態學報，2013，37(1)：26-36.

[6]張春雨，趙秀海，趙亞洲.長白山溫帶森林不同演替階段群落結構特征[J].植物生態學報，2009，33(6)：1090～1100.

[7]趙 偉，金 慧，李江楠，等.長白山北坡天然次生楊樺林群落演替狀態[J].東北林業大學學報，2010，38(12)：1-3.

[8]牟長城，韓士杰.長白山森林沼澤生態交錯帶群落演替規律研究[J].北京林業大學學報，2001，23(1)，1-6.

[9]王正文，王德利，臧傳來.大興安嶺次生林白樺對林下日陰 及其它主要草本植物的影響[J].生態學報，2001，21(8)：1301-1307.

[10]王正文，王德利.大興安嶺森林草原過渡帶白樺及主要草本植物生態位關系的研究[J].應用生態學報，2001，12(5)：677-681.

[11]關文彬，陳 鐵，董亞杰.東北地區植被多樣性的研究.寒溫帶針葉林區域垂直植被多樣性分析[J].應用生態學報，1997，8(5)：465-470.

[12]李俊清，李景文.2001.中國東北小興安嶺闊葉紅松林更新及其恢復研究[J].生態學報，2001，23(7)：1268-1277.

[13]國慶喜，李具來，劉繼親，等.大小興安嶺森林植被交錯區生態系統在全球氣候變化研究中的科學意義[J].東北林業大學學報，2001，29(5)：1-4).

[14]張 玲.大、小興安嶺植被交錯區群落生態學研究[D].哈爾濱：東北林業大學，2007.

[15]張 玲，袁曉穎，張東來.大、小興安嶺植物區及交錯區物種多樣性比較研究[J].植物研究，2007，27(3)：356-360.

[16]張 玲，袁曉穎，張東來.大小興安嶺過渡區木本植物群落數量分類與排序[J].東北林業大學學報，2007，35(9)：49-51.

[17]周以良.黑龍江樹木志[M].哈爾濱：黑龍江省科學技術出版社，1986.

[18]宋會興，蘇智先，彭遠英.渝東山地黃壤肥力變化與植物群落演替的關系[J].應用生態學報，2005，16(2)：223-2264.

[19]劉林馨.小興安嶺森林生態系統植物多樣性及生態服務功能價值研究[D].哈爾濱：東北林業大學，2012.

[20]胡華林，宋育英.江西九連山國家級自然保護區森林生態系統服務價值評估[J].江西林業科技，2014(3)：45.

[21]Bischoff A，Warthemann G，Klotz S.Succession of floodplain grasslands following reduction in land use intensity：the importance of environmental conditions，management and dispersal[J].Journal of Applied Ecology，2008，46(1)：241-249.

[22]Sawtschuk J，Gallet S，Bioret F.Evaluation of the most common engineering methods for maritime cliff-top vegetation restoration[J].Ecological Engineering，2012，45：45.