紅松不同種源與家系苗期生理特性研究

張 巍，龐景榮，王洪剛，徐 杰，郭 興

(黑龍江省伊春林業科學研究院，黑龍江 伊春 153000)

紅松(PinusKoraiensisSiebetZucc)又名果松、海松等。是裸子植物門松科松屬的常綠喬木，世界珍貴樹種之一[1]，同時也是小興安嶺伊春林區的頂級植被，具有十分重要的森林生態地位。本文通過在小興安嶺伊春林區4個林業局采集的39株紅松優樹子代苗期的生理特性及根系生長性狀的研究，揭示紅松苗木早期生長特性，對人工幼齡苗木地上部、地下部生長狀況進行了觀察測定，為培育生長健壯、根系發達的苗木提供依據和參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料選擇

1.1.1 家系選擇地基本情況

試驗用優樹分別于2010年在鐵力市、帶嶺林業局、五營林業局、湯旺河林業局4個地點進行。鐵力市平均海拔286.7m，年均溫2.1℃。≥10℃積溫2 047.2℃，日照時數2 248.3h，無霜期105d，年降水量536.8mm。帶嶺林業局平均海拔418.6m，年均溫1.4℃。大于等于10℃積溫2 663.1℃，日照時數2 156.2h，無霜期115d，年降水量661mm。五營林業局平均海拔370m，年均溫0.2℃。大于等于10℃積溫2 067.4℃，日照時數2 190.7h，無霜期111d，年降水量626.9mm。湯旺河平均海拔436.6m，年均溫0.32.1℃。大于等于10℃積溫2 335.4℃，日照時數2 241.6h，無霜期104d，年降水量612.5mm。

1.1.2 優樹選擇標準

選擇標準嚴格按照“三株五株大樹法”進行，以假設優樹為中心，做40×40樣地進行指標測定，具體指標為：

(1)優樹20m之內的三株最大對照樹的平均胸徑高15%左右；樹高大于10%～15%。

(2)樹干通直，圓滿，樹冠均勻，中央形率在0.7以上。

(3)結實力強，抗病蟲害能力強。

家系確定后，以地區為分類進行編號，分別為：鐵力3、5、6、7、8、9、10、11號家系；湯旺河12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23號家系；帶嶺23、24、25、26、27、28、29、30、31號家系和五營1、2、3、4、5、6、7、8、9、10號家系。

1.1.3 種子采集及苗期處理

對選擇優樹種子進行采集后，當年進行變溫處理。于2011年5月在帶嶺苗圃進行播種，為避免邊緣效應，播種采用隨機播種方式進行。

1.2 試驗材料處理

試驗各優樹子代以每10株為一組進行采集，3次重復。測量指標包括株高、生長量、地上部高、垂直深度、鮮重、干重、根長、一級根、二級根長度及數量等指標。用卷尺測定苗高、主根根長。數顯游標卡尺測定地徑，烘干稱重法測定生物量。樣品在105℃下烘干48h，冷卻后立即取出，用感量1/1000電子天平稱重。數據分析采用Excel、SPSS19.0等軟件進行分析。

2 結果分析

2.1 地上部數據分析

生長量是判定不同種源家系是否具有優良遺傳性狀增益的重要指標之一。從分析結果來看，4個種源地區家系包括地上部及地下部分的全株總長度平均值分別為第1年17.24cm，第2年23.31cm，第3年33.51cm，呈遞增趨勢(如圖1所示)。其中鐵力種源家系第1和第2年生長量表現較明顯，而湯旺河種源家系在第3年表現更為優良。就地上部分生長量來看，五營、帶嶺兩種源區家系第1、2年地上部生長量明顯小于鐵力和湯旺河種源區家系(如圖2所示)。

連續三年的生物量檢測結果顯示，湯旺河種源區全株生物量表現最為優良，總體關系比為：湯旺河>五營>鐵力>帶嶺。在湯旺河種源區與帶嶺種源區連續三年的生物量比較中，湯旺河種源區分別高出1.08、1.63、1.05倍，處于明顯優勢(如圖3所示)。地上部生物量變化比較同樣顯示帶嶺種源區苗木生物量處于劣勢(如圖4所示)。

圖1 3年全株生長分析

圖2 3年地上部生長分析

圖3 三年全株生物量分析

圖4 三年地上部生物量分析

通過對3年單株家系子代整株高的統計分析顯示，鐵力整株高極小值為29.02 cm，極大值為39 cm，總體區間分布于31.87～36.62 cm，方差值8.34 cm。帶嶺整株高極小值為28.26 cm，極大值為38.88 cm，總體區間為31.16～35.02 cm，方差值7.56 cm。湯旺河整株高極小值為29.2 cm，極大值為37.7 cm，總體區間為31.33～34.87 cm，方差值5.10 cm，群組內存在差異。五營整株高極小值30.33 cm，極大值36.2 cm，方差值4.20 cm。總體區間分化不明顯，處于同一水平。在對地上部高的分析中顯示，帶嶺地上部高度區間13.67～21.20 cm。五營地上部高度區間16.14 ～22.09 cm，差異較大。鐵力地上部高度區間16.95～18.55 cm。湯旺河地上部高度區間15.2 ～18.34 cm總體差異較小，但家系子代種群內仍體現出分化。在對不同家系生物量比較分析中也同樣顯示出，整株生物量最低為2.81 g，最高為5.1 g，家系內部體現出明顯分化。

4個種源家系全株高極小值28.26 cm，極大值39 cm，均值33.76 cm。數值總體頻率區間為32.5～35.5 cm，服從正態分布。設32.5～35.5 cm為合理區間，統計分析顯示，表現優良的家系子代為鐵力6、8，帶嶺25，五營4、5、9，湯旺河13、19。表現較差的家系子代為鐵力9、10，帶嶺26、28、31，五營3、7、10，湯旺河16、18。證明各家系差異分化存在于種群內部，種群間差異相對較小(見表1)。

2.2 地下部數據分析

根系不僅是植株吸收水分和養分的重要器官，也是一些活性物質如氨基酸、激素等微量合成與轉化的重要器官[2]。植物對土壤中養分和水分等攝取能力的大小，很大程度上依賴根系的形態。而根系較發達的特征往往是與可以吸收到較多的水分、養分以及最終獲取較高的干物質產量相關聯[3]。在4個種源區連續3年的根系變化來看，地上部和地下部的比值呈現第一年上升，第二年下降，第三年上升的趨勢(見表2)。通過根冠比值顯示，4個種源區的第一年數值最大，這是因為紅松種子當年萌發后，其營養來源主要為種子本身，種子內的營養不但為地上部的莖、葉生長提供營養，更為根系的生長提供充足養份。但由于根系處在生長初期，松苗的莖、葉還較小，無法形成充足的有效物質循環，苗木地上部生長較慢，有效物質積累主要體現在地下部分。第二年，由于完成一定營養物質積累，主根生長明顯增快，葉面積增加。分析表明，鐵力，帶嶺，五營，湯旺河4個種源區家系苗木2011年與2012年一級根增長率分別為143%、121%、126%、146%。二級根增長率分別為276%、401%、438%、425%。第三年二級根萌發不明顯。但平均根系生物量分別由第2年的0.23、0.39、0.47、0.46g上升到第3年的0.67、0.79、0.82、0.85g，總生物量明顯增加(如圖3所示)。這表明，松苗第三年的生理對策由爭奪光照和有效根面積等向干物質累積轉移。紅松幼苗在生長發育初期首先要完成有效物質積累。根系質量增加，有效根面積增大可以使紅松幼苗期根系獲得更大的自由度。而苗期第3年的生理對策主要體現在現有生物量、根面積等方面的鞏固及發育。紅松幼苗這一生長節律顯示出，其在幼苗期生長發育階段已形成一定的生理適應對策，這不但與其苗期的生理結構特征和環境影響因子關系密切，同時也是紅松在演化過程中的進化對策選擇[4]。

表1 優良家系苗木株高、生物量統計分析結果

表2 四個種源區苗木根系指數統計

3 結 論

植物苗木初期生長發育的過程，歸根結蒂是苗木初級源與庫關系建立的過程[4]。通過對各種源連續三年的比較發現，各種源出苗當年的根冠比最大，一級、二級根形成充分，證明種源苗木在營養發育初期首先完成了對于地上部分“庫”的形成。而地下部的生長發育可以看成新的“源”系統的產生及建立。根冠比值最大的湯旺河種源苗木一級、二級根的平均萌發率在接下來幾年都顯著高于其它種源苗木，種源苗木萌發初期源庫關系的建立程度，直接、持續的影響了苗木后期的生長發育，具有十分重要的作用(見表2)。而紅松苗木要達到源庫關系的平衡及總體建立一般需要較長的時間，這與紅松自身的生長發育特點有關。

做為小興安嶺林區的頂級群落，紅松通過長時間的演化過程已經形成了自身完整的進化策略[5]，而這種生理對策在苗期就有所體現。分析顯示，試驗選擇的四個種源區不同家系苗木總體分化不明顯，處于同一水平區間(見表1)。這是因為本次所選擇的種源都處于小興安嶺伊春林區，我們對四個種源區進行的土壤成分檢測及分子標記分析[6]證明其自然因子和親緣關系都較為接近，屬于同一種源區劃。在龐志慧等人的研究中也得到了相同結論[7]。但單獨家系間株高，一級根、二級根萌發率等指數均有差異，種群內各家系分化明顯。(見表2)。證明即便在相同環境因子條件下，各家系苗木因為需要爭奪更大的發育空間才能完成更大的有效積累，所以在出苗當年就產生了競爭關系。而在此過程中各家系子代性狀差異表現也與所選擇親本自身的遺傳差異有關[8]。這也證明，在對紅松優良家系選擇和子代篩選過程中，不但要考慮遺傳性狀的表達，同時也要對優勢競爭潛力進行綜合分析[9]。

【參 考 文 獻】

[1]周以良.黑龍江樹木志 [M].哈爾濱：黑龍江科學技術出版社，1986.

[2]郭世榮.無土栽培學[M].北京：中田農業出版社，2003.

[3]申建波，毛達如.植物營養研究方法[M].北京：中國農業大學出版社，2011.

[4]周海燕，李國龍，張少英.作物源庫關系研究進展[J].作物雜志，2007(6)：14-17.

[5]李巖.天然紅松遺傳多樣性在時間尺度上變化的RAPD和ISSR分析 [D].大連：遼寧師范大學，2005.

[6]郭興，張巍，任廣明.小興安嶺紅松原始林的遺傳多樣性研究[J].森林工程，2012，28(1)：14-16.

[7]龐志慧，張利民.紅松天然林優樹子代測定綜合分析[J].林業科技通迅，1996(9)：17-18.

[8]劉代億，李根前，李蓮芳.云南松優良家系及優良個體苗期選擇研究.[J].西北林學院學報,2009，24(4)：67-7.

[9]楊書文，夏德安，彭洪梅.紅松種源及其家系聯合選擇的初步研究.[J].東北林業大學學報,1991.5(19)：129-133.