微型貓頭鷹花彩角鸮

成琳嵐 葉然

在美國西南部的某個地方，一只體形很小的貓頭鷹正扇動翅膀，穿過夜空，朝西北方向飛去。這是一只花彩角鸮——叢林中體形最小的貓頭鷹，因其羽毛呈現火焰般的色彩（橙色）而得名。此時，也許出于本能，抑或受到南方星座移動以及體內生物鐘的共同作用，這個長著一對黑色眼睛的小家伙正離開它冬天的巢窩，飛回千里之外的位于山區的繁殖地。

花彩角鸮也被叫作“小角鸮”，其致命短處是它們的身體僅有一只12盎司（340毫升）的咖啡杯那么大，這讓它們不僅會受到樹棲哺乳類動物如浣熊和松貂的欺負，就連嚙齒類如樹松鼠和鼯鼠也會把它們從鳥巢里趕出來，以取食它們窩中的蛋或者幼鳥，難怪它們要選擇在夜間活動。不過，即使在夜間，它們也常常成為徘徊在林間的大型貓頭鷹如梟、長耳鸮和大雕鸮的晚餐。

如果你仔細觀察就會發現，在這只花彩角鸮的毛絨絨的腿上綁著一個帶編號的金屬環。自20世紀90年代，美國科學家就開始跟蹤花彩角鸮，他們艱辛的野外研究工作終于使人們了解了這種體形嬌小、神出鬼沒的微型貓頭鷹的繁殖習性、生存環境以及面臨的困境。

致命的食物短缺

在這只花彩角鸮回歸的旅程中，危險如影隨形。逃過繁多的天敵固然危險重重，但它們面臨的最大危險還不是那些獵食者，而是它們自己的食性。花彩角鸮以昆蟲而食，這導致它們常常處于嚴重的食物短缺的危險之中。盡管昆蟲數量繁多，但在夜間，昆蟲數量卻取決于天氣是否溫暖干燥，寒冷潮濕的天氣往往會降低昆蟲的活動程度。花彩角鸮常常棲息于高海拔地區，這樣的生存環境集中了諸多不利因素。更糟糕的是，盡管花彩角鸮全身密布隔熱隔水的羽毛，但長時間地暴露在潮濕的夜間環境，它們也會受涼，而維持體溫則會消耗它們更多的能量。

山區的天氣變化無常，哪怕一場持續兩三天的風暴也有可能令花彩角鸮身處絕境。鳥類是溫血動物，擁有較高的體溫（平均40℃），為了維持自身的新陳代謝，大多數鳥類都需要充足的食物供應，而季節性的長距離遷徙、換毛，以及繁殖（包括爭奪領地、產卵和喂養幼鳥）等，使鳥類對營養的要求更高。可在山區，春天的天氣真的靠不住。因此，“能源危機”往往是花彩角鸮面臨的最大威脅。

危險的遷徙之旅

在春季，花彩角鸮有一場非同尋常的遷徙。如果說拿破侖攻無不克的軍隊是“靠胃來行軍”的，那么，花彩角鸮的遷徙也是如此。當然，它們追逐的不是法國美食，而是夜行性昆蟲，主要包括鱗翅目昆蟲（蛾類）、鞘翅目（甲蟲）和直翅目（蟋蟀）等。正因此，人們也將這種小型捕食者叫作“翅目類的幽靈殺手”。

早春時節，美國西部高地被殘雪覆蓋著，天氣依然寒冷，昆蟲們還在休眠。而在溫暖的低海拔地區，各種昆蟲已經從冬天的休眠中蘇醒過來。于是，花彩角鸮的遷徙開始了，它們沿著低地向北回遷。

美國科學家正在跟蹤研究的這種花彩角鸮，將飛越美國西部山區，最后抵達目的地——愛達荷州的薩布萊特山，這里是它們的筑巢繁殖地。在這趟回歸之旅中，它們面臨重重危險。相對于日間活動的鳥類，它們不得不在夜間氣溫驟降期間進食，這讓它們的取食難度更大。美國西部山區的天氣變幻莫測，在花彩角鸮急需補充能量的旅途中，如果遇到寒冷氣流，引起食物短缺，它們就得忍饑挨餓。食物短缺有可能導致花彩角鸮體重減輕達25%之多。如果連續數晚不能進食，它們就會餓死。因此，一些花彩角鸮會在旅途中死去。另外，如果它們在5月中旬以前飛到薩布萊特山，或者說，如果它們在昆蟲出現之前抵達那里，它們也將處于食物短缺的危險之中。

艱辛的求偶和育幼

春季的遷徙對花彩角鸮猶如一場生死未卜的考驗，但即使捱過這一關，花彩角鸮最終精疲力竭地到達了目的地，也并不意味著它們就可以松一口氣了，因為繁殖季節的能量需求也是相當巨大的，對于雄性花彩角鸮更是如此。在荷爾蒙的驅使下，雄鳥在林間穿梭、鳴叫（它們低沉的雙音節叫聲非常響亮），一方面為了吸引任何可能與之交配的雌鳥，另一方面則警告其他雄鳥不要靠近。對于那些回應它的鳴叫并靠近它的雌鳥，它將供給食物以示獎勵。幸運的話，它的努力很快就會為它帶來一個配偶。這時，它會領著它的“未婚妻”從一棵樹飛到另一棵，直到后者滿意，最終選定筑巢地點。接下來，當“丈夫”的就要開始艱苦、持續的“婚食行為”。所謂“婚食行為”，即從配對開始，直到孵化期結束，雄鳥都要負責給其配偶提供食物。此外，它還要巡邏它的領地，驅趕敢于闖入的其他雄鳥。

對雌鳥來說，日子也過得并不輕松。一旦配對，它們便立刻面臨繁殖對能量的需求。不過，被雄鳥追求，雌鳥還是好處多多——盡管很快就要產卵，但至少在眼下，它們可以享受一段舒適安逸的日子。它們變得懶惰，不愛運動，坐享追求者們進貢的大量食物。一旦決定與某只雄鳥結成配偶，它們就整晚待在選定的樹洞里或樹洞邊，發出像雛鳥般嗷嗷待哺的聲音，等待雄鳥喂食。數周之內，它們就會恢復體力并做好產卵的準備。

一當產下第一枚卵，雌鳥就開始孵化。之后，雌鳥每1～2天產1枚卵，每窩產2～4枚卵。產卵的數量能反映雌鳥的身體狀態。當然，這也是由雄鳥的喂食量決定的。如果遇上惡劣天氣，導致昆蟲供應不足，雌鳥的產卵能力就會降低，在極端的情況下甚至完全不產卵。

孵化過程長達24～25天。幸運的話，適宜的天氣保證雄鳥能為自己的配偶捕捉到足夠的食物。但如果不幸遇上了持續的不利天氣，雌鳥就不得不離開正在孵化的卵自行外出覓食，以保證自己能活下去。對卵和巢而言，雌鳥的任何一次長時間離開都是相當危險的。

有科學家曾經統計過，一只孵化過程中的花彩角鸮雌鳥一天大約要吃22只昆蟲，而在整個孵化以及之后的育雛過程中，一對花彩角鸮在49天內一共捕食了2314只昆蟲。還有科學家對繁殖期的鳥巢進行觀察，結果顯示，一對花彩角鸮父母平均每晚回巢65～133次，幾乎每次回巢都伴隨著喂食。可見，在整個繁殖季節，花彩角鸮對昆蟲的需求量是驚人的，“幽靈殺手”名不虛傳。

忠于配偶和領域

研究表明，鳥類的翅膀長度與遷徙路線長度的關系呈正相關：翅膀越長，遷徙的路線越長。花彩角鸮相對較長的翅膀和游移漂泊的記錄，都支持將它們歸入被稱為“新熱帶候鳥”的類群，也即在北美筑巢、在美國南部度過非繁殖季節的陸生候鳥。

研究人員的野外跟蹤研究發現，配對的花彩角鸮會在夏天一起飛回愛達荷繁殖地。盡管回歸的旅途漫長而危險，但花彩角鸮仍然可以精準地回到特定的筑巢地點，并且忠于同樣的伴侶。

美國西北部的山地大部分被斑塊狀的林場覆蓋，遷徙的花彩角鸮喜歡選擇茂盛的樹林和灌叢作為筑巢地。這種行為偏好看來是由前幾代繁殖的成敗與否形成的。

和很多其他種類的小型貓頭鷹一樣，花彩角鸮把巢筑在空樹洞里。因此，它們必須依賴“初級洞巢者”（例如一些種類的啄木鳥）的專業技能。有時候，它們還得與其他小型貓頭鷹和當地的啄木鳥種群競爭巢洞。比如一對花彩角鸮夫婦在頭一年的夏天成功地利用了某個樹洞，但在第二年，它們有可能不得不同其他洞巢鳥類競爭這個樹洞。

未知的種群命運

在愛達荷州，為了調查花彩角鸮的筑巢繁殖率，研究人員總是在夜晚，在每個能聽到花彩角鸮鳴叫的地點做標記，然后在白天來尋找被花彩角鸮占據的巢洞。經驗告訴他們，通常在5月中下旬就能聽到雄鳥的鳴叫，聽到雌鳥的鳴叫則要晚一點。因此，多半要等到6月，雌雄鳥才會占據巢洞。可是，在第五個夏季，意外出現了。

一切都發生得毫無預兆。早些時候，雄鳥還和以往一樣在領地中鳴叫著。可進入6月后，盡管研究人員能聽到花彩角鸮的鳴叫聲，但他們卻找不到任何被占據的巢洞。到7月，情況依然如此，而在通常年份，這個時候花彩角鸮們已經在巢里忙于飼喂它們的雛鳥了。研究人員感到事情有些不對勁：花彩角鸮們都回來了，卻沒有一只成功筑巢，它們都到哪里去了呢？研究人員還在家畜的飲水槽里發現了淹死的花彩角鸮，這暗示食物的匱乏已經迫使花彩角鸮們冒險到水槽里撿食昆蟲了。

研究人員試圖找出其中的原因，卻沒能發現有什么異常——沒有火災，沒有干旱或者洪水，沒有放牧活動的變化，也沒有伐木。普遍的筑巢失敗一定另有其因，那會是什么呢？導致筑巢繁殖失敗的原因，或許就隱藏在峽谷上方的微風和山坡上的云朵陰影之中。

研究人員對研究區域當年4～6月的天氣記錄進行調查，并據此計算出繁殖季節早期的平均氣溫和降水量。通過對比前四個繁殖年份同第五個繁殖年份的氣象數據，特別是成功繁殖年份中的重要階段，如遷徙之后的生理恢復期、婚食期等的氣象數據，研究人員最終看出了天氣（以及隨之變化的昆蟲供應量）和花彩角鸮筑巢繁殖成功率之間的相互作用——在繁殖期的關鍵時刻出現的不利天氣，可以徹底擊垮整個繁殖種群。

時間又過去一年，第六個繁殖季節到來了。和第五年一樣，這個地區再一次經歷了又冷又濕的天氣模式，花彩角鸮們也再一次經歷了整個種群范圍的筑巢繁殖失敗。占領了領地的雄性花彩角鸮在5月下旬以及整個6月不停地鳴叫著，但和前一年一樣，研究人員沒能找到哪怕一對成功筑巢繁殖的配偶。

令人欣慰的是，第七個繁殖季節的5～6月較前兩年溫暖干燥，研究人員終于發現了一些成功筑巢繁殖的花彩角鸮。他們還成功地對一些花彩角鸮家庭進行了環志，這樣他們得以通過無線電跟蹤來了解雛鳥學飛后的家庭行為和行蹤。

無線電跟蹤結果顯示，雄鳥負責飼喂和照顧頭兩只幼鳥，它總是不離它們左右，并只在巢窩周圍林谷的一側活動；雌鳥在第三只（也是最后一只）幼鳥學會飛行后，開始擔負照顧的職責，它領著“孩子”在冷杉林間和林下灌叢中穿梭，并只利用林谷的另一側。“父母”雙方分別在領地內不同區域照顧不同的后代個體的行為，被稱之為“育雛分工”，它們這樣做的目的是更好地躲避捕食者并提高育雛的有效性。

愛達荷州的花彩角鸮在不同年份的繁殖情況發人深省：未來的全球氣候也許變暖并且變干，也許變濕并且變冷，但無論怎樣，對花彩角鸮來說都不是好消息。