水分條件對狗牙根匍匐莖萌發及幼苗生長的影響

胡 紅，曹 昀，2，楊 陽

（1.江西師范大學 地理與環境學院，南昌330022；2.江西師范大學 鄱陽湖濕地與流域研究教育部重點實驗室，南昌330022）

狗牙根（Cynodon dactyl on L.Pers.）屬禾本科畫眉草亞科的多年生草本植物，廣泛分布于我國黃河流域及其以南地區，以及新疆、華北等地［1－2］，是主要暖季型草坪草之一［3］。我國建植草坪的方式主要有種子繁殖和營養體繁殖，建植狗牙根草坪一般用營養體繁殖［4］。營養體建坪有開溝植莖法、鋪草皮塊、草塞法以及撒莖覆土法等多種方法，其中撒莖覆土法具有成坪均一性高、質量好、速度快及其對當地耕作層破壞小等優點，成為最常用的營養體建坪方式［5－7］。水分是植物生長所必需的條件，水分生態幅（ecologi-cal amplitude）是生物生存所處生態環境中最低水分含量與最高水分含量之間的范圍。土壤水分含量會影響植物代謝過程和生長速度［8］、營養體繁殖能力、成坪均一性、成坪質量、成坪速度等。因此研究土壤水分含量對營養體繁殖及生長的影響，成為亟需解決的關鍵。對狗牙根的研究有種子萌發［9］、溫度對狗牙根匍匐莖生理指標及再生活力的影響［10］等，但狗牙根匍匐莖對不同土壤水分條件的生理響應及萌發特性還尚未涉及。本文通過模擬不同土壤水分含量，研究狗牙根匍匐莖對不同水分含量的生理響應與適應以及其對水分的適應范圍，旨在闡明不同土壤水分含量下狗牙根匍匐莖的萌發過程、幼苗特征等的變化特點以及其最適的土壤水分條件，探討不同土壤水分含量下狗牙根匍匐莖繁殖的生理適應機制，為狗牙根人工草坪的建設和管理提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

2012年8月從南昌市艾溪湖濕地采集野生的狗牙根，選取生長狀況良好的狗牙根匍匐莖，根據芽的位置切成6～10 c m（2個芽點）的小段備用。試驗時間為2012年8—9月，在鄱陽湖濕地與流域研究教育部重點實驗室進行。試驗采用盆栽方法，盆栽試驗在塑料容器中進行。容器規格：長×寬×高：30 c m×20 c m×18 c m，每盆裝土深15 c m，干土重5 kg試驗土壤以壤質土和細土組成，在室內窗邊的自然條件進行試驗。試驗以土壤水分含量（已體積含水量計）設置C0（5%，C1（10%），C2（20%），C3（25%），C4（30%）和C5（35%）6個處理，每組設3個重復（每個重復10段匍匐莖）。每天19：00用H H2型土壤濕度計（Moisture Meter）測定土壤水分含量，并補充水分使土壤水分含量維持在各設定處理組水平內。

1.2 測定指標

（1）每天上午9：00統計萌發數目，計算萌發率；（2）試驗結束后統計葉片數，測量幼苗的高度、每個葉片的長度，（各指標求平均值后比較）；（3）試驗結束前分別在每組幼苗葉片上隨機選取10個點，使用SPAD-502葉綠素儀測值，求平均值為其葉綠素值；（4）試驗結束測定幼苗生物量（地上部分）求平均值比較。

1.3 數據分析

處理組間試驗數據差異性采用SPSS 18.0進行單因素方差分析，幼苗特征在不同水分含量之間的變化采用Pearson進行相關性分析，并用χ2檢驗其差異性。高斯模型又稱高斯曲線，大量研究表明，植物種與環境因子間的關系大多都符合高斯模型［11］。其模型方程為：

式中：y——狗牙根匍匐莖萌發過程生理響應特征的一個指標；c——對應指標的最大值；x——土壤水分含量的值；u——對應生理響應指標值對應的最適土壤水分含量，即該生理響應指標值達到最大值時對應的土壤水分含量的值；t——該狗牙根匍匐莖萌發生理響應指標的耐度值，是描述狗牙根匍匐莖生態幅的一個指標。一般一個植物種的生態幅區間為［u－2t，u＋2t］，最適生態生態幅區間為［u－t，u＋t］［12］。

2 結果與分析

2.1 土壤水分對狗牙根匍匐莖萌發率的影響

狗牙根的萌發率隨水分含量的變化呈現二次曲線的變化，表現為先增大后減小的趨勢（圖1），其中C3和C4組的萌發率最高，均達到100%，隨后向兩側遞減依次是C2和C1，水分含量低于5.29%或高于37.4%條件下，水分成為狗牙根匍匐莖生長的制約因子，繁殖受抑制不萌發。通過對各組別的單因素方差分析，土壤水分顯著地影響了狗牙根的萌發率（P＜0.05）。當土壤水分含量較低時，土壤水分含量增加促進狗牙根匍匐莖萌發的差異性顯著；當土壤水分含量超過最適生長的含量后，水分含量增加抑制狗牙根匍匐莖萌發的差異性顯著。

2.2 土壤水分含量對狗牙根幼苗特征的影響

狗牙根幼苗特征變化呈非線性變化趨勢，狗牙根的植株高度、單株生物量、幼苗葉片數量和幼苗葉片長度均隨水分含量增加先較緩慢增加后迅速減小（圖2）。在25%（C3）時均達明顯的峰值，分別為37.68 c m、0.34 g／株、11.31／株、14.67 c m／株。而 C2的幼苗特征值均明顯（P＜0.05）小于C3組，說明自然狀態下的土壤較狗牙根匍匐莖萌發的幼苗對水分的需求仍處于供不應求狀態。分析各幼苗特征變化的相關性（表1），各幼苗特征相互的相關系數r＞0.9，并通過χ2檢驗，除單株生物量與幼苗葉片長度在P＜0.05水平存在顯著性差異外，其余各特征之間均在P＜0.01水平存在顯著性差異。說明狗牙根匍匐莖幼苗隨著主要影響因子土壤水分的變化，各幼苗特征的變化具有相同的變化趨勢并具有極顯著的強相關性。

圖2 不同水分含量對狗牙根匍匐莖幼苗生長的影響

表2 各幼苗特征值之間的相關性

不同土壤水分對幼苗葉片葉綠素含量影響很大（P＜0.05）（圖3），各處理下各葉綠素含量C4＞C3＞C2＞C1＞C0＝C5。在壤水分含量為31.75%時，狗牙根葉片葉綠素含量達到最高的10.15，而后隨土壤水分含量的減少而迅速降低，水分含量37.04%時葉綠素含量為0。由此得出，土壤水分含量過高或過低都會成為葉綠素合成的限制因子。

圖3 不同水分含量對狗牙根幼苗葉片葉綠素含量的影響

2.3 狗牙根匍匐莖萌發及幼苗階段水分生態幅分析

將狗牙根匍匐莖萌發及幼苗階段的萌發率、植株高度、單株生物量、幼苗葉片數量和幼苗葉片長度與土壤水分含量變化進行擬合，得到擬合的方程通式為y＝ax2＋bx＋c（圖1—2）。根據擬合的一元二次曲線與高斯模型之間的轉換關系，可以解出高斯回歸方程（表2）。根據各高斯回歸方程，求出萌發率和幼苗特征指標的最適點、最適水分生態幅以及生存的極限水分生態幅區間（表3）。

表2 狗牙根匍匐莖萌發率及幼苗特征的高斯回歸方程

狗牙根匍匐莖萌發過程中的萌發率及幼苗特征指標的水分生態幅均不相同，但總體上水分生態幅的變化范圍相差不大（表3）。最適點是其萌發率及幼苗特征指標對土壤水分含量響應的最大值，狗牙根生長的最適土壤水分含量為［21.98%，22.78%］。當水分含量低于最適值時，生理響應指標隨土壤水分含量的增大而逐漸增大，當土壤水分含量高于最適值時，其生理響應指標隨土壤水分含量的增大而逐漸減小。狗牙根生存的最適生態幅和極限生態幅，以各生理響應指標在最適生態幅和極限生態幅區間的下限中的最大值分別作為最適生態幅和極限生態幅區間的下限值，以最適生態幅和極限生態幅區間的上限中的最小值分別作為最適生態幅和極限生態幅區間的上限值，求得狗牙根匍匐莖萌發及幼苗階段的最適土壤水分含量為［14.78%，30.15%］和極限土壤水分含量為［5.65%，38.26%］，即低于5.65%和高于38.26%的土壤水分含量無法滿足狗牙根匍匐莖萌發和幼苗的正常生長和發育。

表3 萌發率和幼苗特征的生態幅

3 討論

草坪草營養體無性繁殖的萌發和幼苗階段在其生活史中是關鍵時期之一，而水分是影響草坪植物生長發育的重要環境因子［13］。因此研究不同土壤水分含量環境下植物的萌發和生長機制，對草坪植物尤其重要［14－15］。本試驗結果顯示，隨土壤水分含量的增大狗牙根匍匐莖的萌發率及幼苗的特征值——幼苗高度、單株生物量、葉片數量及葉片長度均先增大，到達最大值后迅速降低。可能是由于土壤水分的含量過高或過低均不利于狗牙根匍匐莖出苗，土壤水分含量過高，導致土壤中的狗牙根匍匐莖進行無氧呼吸，從而大量產生酒精和二氧化碳，影響其萌發；土壤水分含量過低，會對狗牙根匍匐莖的生長狀況、生理活動與形態結構產生顯著影響［16－18］，這與對冰草［13］、溝葉結縷草［19］的研究結果相近。通過數學模型計算，狗牙根匍匐莖萌發及生長的最適生態幅為土壤水分含量在14.78%～30.15%之間，與冰草萌發最適土壤水量含量12%～20%相比，狗牙根匍匐莖適宜的土壤水分的范圍更廣。

隨著土壤水分含量的變化，狗牙根幼苗特征值——幼苗高度、單株生物量、葉片數量及葉片長度之間呈顯著和極顯著相關性。土壤水分含量對幼苗葉綠體含量產生顯著的影響，在幼苗受到水分脅迫時，葉綠素合成受抑制，分解加速，導致含量下降［20］，這與紅花幼苗［21］受干旱脅迫時有相似的趨勢。通過高斯方程分析，得出狗牙根匍匐莖處于土壤含水量14.78%～30.15%之間的水分環境時生長狀況最優，處在低于5.65%或者高于38.26%的環境條件下生長受到抑制或者無法進行。

4 結論

土壤水分含量差異對狗牙根匍匐莖萌發和幼苗生長存在顯著差異，土壤水分含量不足或者重度漬水對狗牙根匍匐莖的萌發率和幼苗株高、葉片數量、葉片長度、葉綠素以及單株生物量有影響，其中水分含量對狗牙根匍匐莖萌發幼苗的單株生物量和平均葉片長度影響最為顯著。從總體趨勢上看，隨土壤水分含量的增加，狗牙根匍匐莖的萌發率和幼苗特征值（幼苗株高、葉片數量、葉片長度、葉綠素以及單株生物量）均呈先升高后降低的趨勢，且幼苗特征值的變化趨勢存在顯著或極顯著的相關性。利用高斯模型定量分析狗牙根匍匐莖對土壤水分含量的響應，得出狗牙根匍匐莖萌發及幼苗的最適土壤水分生態幅為［14.78%，30.15%］，極限生態幅為［5.65%，38.26%］。因此，在利用狗牙根匍匐莖播種和育苗的生產環節中，根據狗牙根繁殖體的萌發特性，應維持適當的水分條件，為提高人工種植狗牙根產量和質量奠定良好的外界環境。

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