雜交水稻制種技術的發(fā)展與創(chuàng)新

梅凱華

摘要：回顧了中國雜交水稻制種技術42年來的發(fā)展歷程，依據(jù)制種產(chǎn)量由低到高的變化，將其分為3個階段，即摸索階段?；完善階段與研究階段，各階段分別取得了不同的研究成果?；預測了下一發(fā)展階段必將是輕簡制種技術的創(chuàng)新階段，并簡述了一些省工省力的創(chuàng)新方法?；

關鍵詞：雜交水稻；制種技術；發(fā)展；創(chuàng)新

中圖分類號：S511文獻標識碼：A文章編號：0439-8114（2014）10-2250-04

Development and Innovation of Seed Production Techniques of Hybrid Rice

MEI Kai-hua

（Huanggang Academy of Agricultural Sciences， Huanggang 438000， Hubei， China）

Abstract： The development course of seed production techniques for hybrid rice over the last 42 years in China was reviewed. According to the changes of seed production yield from low to high， it may be divided into three stages including the exploratory stage， improving stage， and research stage. Different achievements were made during each stage. It is predicted that the next stage will surely focus on innovating easy and convenient seed production technology. Some labor-saving methods are introduced.

Key words： hybrid rice；seed production techniques；development；innovation

基金項目：湖北省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新中心資助項目（2007-620-001-03）

美國人瓊斯（Jones）最早于1926年首次報道了水稻存在雜種優(yōu)勢，打破了傳統(tǒng)的關于自花授粉作物沒有雜種優(yōu)勢的觀點，從此掀開了雜交水稻育種研究的歷史[1]?；但關于雜交水稻繁殖制種技術研究的歷史很短，中國于1973年成功實踐雜交水稻三系配套技術并投入大田生產(chǎn)，以此為標志，到目前為止也僅42年的時間?；雜交水稻繁殖制種的歷史雖短，但由于有生命科學和作物栽培學作基礎，有基本的自然科學理論作指導，加上廣大農(nóng)業(yè)科技工作者的不懈努力，因此發(fā)展非常迅速，目前已達到了日臻成熟的階段?；雜交水稻種子生產(chǎn)對促進中國稻作生產(chǎn)的發(fā)展，提高水稻的產(chǎn)量起了先導作用?；

1雜交水稻制種技術的發(fā)展

雜交水稻制種就是根據(jù)父母本的生長特性進行異步栽培，達到同步抽穗開花，實現(xiàn)異交結實，生產(chǎn)雜交種子的過程?；雜交水稻剛問世的時候曾有人斷言：“水稻是自花授粉作物，花粉較少，開花時間短，柱頭小，異花傳粉結實率低，肯定過不了制種關?；即使其雜種優(yōu)勢再強，也不能在生產(chǎn)上應用[2]”?；然而，中國廣大農(nóng)業(yè)科技工作者發(fā)揚他們的聰明才智，轉戰(zhàn)南北，致力于原種生產(chǎn)和制種技術的研究，取得了一項又一項突破性進展，已形成一套完整的雜交水稻種子生產(chǎn)技術體系?；中國雜交水稻制種技術體系的形成，大體經(jīng)歷了以下3個階段?；

第一階段為1973—1980年，為制種技術的摸索階段?；此階段每公頃制種產(chǎn)量僅在450 kg以內，但摸索并總結出以下關鍵性的基本技巧：①雙親播差期的確定方法有時差法?；葉差法?；有效積溫差法?；活動積溫法等?；這些方法的應用效果，根據(jù)實用性以早季制種用葉差法，晚季制種用時差法，根據(jù)準確性為有效積溫差法>活動積溫法>葉差法>時差法?；②安全抽穗揚花期的氣象條件為日平均氣溫無連續(xù)3 d以上超過35 ℃或低于21 ℃，無連續(xù)3 d陰雨日，每日光照在7～9 h，相對濕度為80%～90%?； ③以幼穗發(fā)育8個時期[3]的外部形態(tài)來預測雙親的花期，即1期看不見，2期白毛現(xiàn)，3期毛叢叢，4期一公分，5期一市寸，6期谷半長，7期穗變綠，8期即抽穗，并以前三期父本播插期早于母本，中三期父母本處于同一時期，后兩期母本早于父本，作為雙親花期相遇的標準?；④在調節(jié)花期措施上采取氮控磷鉀促?；旱控水促?；斷根割葉?；噴施赤霉素等措施?；1975年，廣西農(nóng)學院對二九南不育系進行了割葉?；踩根?；拔主苞和追施氮肥等不同處理的調節(jié)花期試驗，結果表明不同處理的調節(jié)花期措施均能延遲抽穗2～6 d，但尤其以追施氮肥的調節(jié)效果最好[4]?；與此同時，湖南省湘潭市農(nóng)業(yè)科學研究所提出用縐束葉預測花期，衡陽市農(nóng)業(yè)科學研究所提出用葉齡余數(shù)預測花期，1976年湘潭市農(nóng)業(yè)科學研究所又提出以葉齡指數(shù)預測雙親的花期，廣西農(nóng)業(yè)科學研究院提出了用雙零葉和伸長葉枕距預測花期，湖北黃石市農(nóng)業(yè)科學研究所提出了用重生葉預測花期的方法[4]?；⑤防雜保純其空間隔離10?；20?；30 m的混雜株率分別為5.2%?；2.3%?；1.0%，隔離40 m以上未發(fā)現(xiàn)混雜，因而進一步明確空間隔離指標為50～100 m，時間隔離花期錯開在20 d以上?；

第二階段為1981—1985年，為制種技術的完善階段?；此階段單產(chǎn)大幅度提高，每公頃產(chǎn)量達到750～1 500 kg?；20世紀70年代末，制種產(chǎn)量在450 kg內已經(jīng)徘徊了很多年，要提高產(chǎn)量依靠單一的技術措施很難實現(xiàn)，欲要再上新臺階，必須依賴綜合的配套技術，因此自80年代初，中國的雜交水稻制種技術研究開始側重于綜合技術的組裝配套，綜合運用了以下一些技術：①四川省農(nóng)業(yè)科學院通過對高產(chǎn)經(jīng)驗總結，指出苗穗不足是制種產(chǎn)量不高的一個主要限制因子，常德?；岳陽和湘潭等協(xié)作組也發(fā)現(xiàn)不育系每蔸插2～3苗比插1苗增產(chǎn)2.6%～9.2%[4]，因此在制種田的群體布局問題上改母本稀插為靠插不靠發(fā)?；中國應用的母本不育系多屬早稻類型，分蘗力弱，生育期短，依靠大量分蘗成穗很困難，必須依靠主莖和低位分蘗成穗才是獲得高產(chǎn)的關鍵，因此要提高主莖的比例，降低分蘗節(jié)位，提早分蘗發(fā)生時期，本著“母本靠插不靠發(fā)”的原則插足基本苗，盡可能地靠主莖和低位蘗成穗?；②改父母本小行比為大行比，由初期的1∶（3～5）改為1∶（8～10），在保證有充足的父本花粉量的前提下，提高了母本對稻田的占用率?；③改繩索拉粉為竹竿科學趕粉?； ④根據(jù)雙親的生育特點，改過去的消極調控為積極調控，進行雙親早期平衡生長調控和花期的及早預測?；⑤改低濃度施用“920”為適時適量地科學噴施“920”?；所謂適時，普遍認為是在母本見穗5%～8%時最適宜，而適量則是根據(jù)親本對“920”的敏感性來決定用量的大小，做到“920”的用量到位，噴施水量充足均勻?；⑥在施肥方法上改母本多次施肥為一次性施肥，改父本一次性追施為多次偏施?；⑦在水分管理上采取了“寸水插秧，淺水分蘗，適度曬田，有水養(yǎng)花，干濕壯子”的技術[5]?；

第三階段為1986年至今，進入高產(chǎn)制種技術的研究階段，并取得了突破性的進展?；此階段每公頃產(chǎn)量在2 250～3 000 kg?；雜交水稻高產(chǎn)制種技術研究包括水稻高產(chǎn)栽培技術研究和水稻異交栽培技術研究，并且只有在搞好高產(chǎn)栽培技術的基礎上搞好異交栽培才能奪取制種高產(chǎn)，通常采取的技術方略是以增加單位面積內母本庫容量為基礎，以提高田間父本花粉密度為核心，多種技術配套為保障，創(chuàng)造高產(chǎn)制種技術體系?；這一階段除進行高產(chǎn)栽培體系研究外，還對各類不育系的異交習性進行了充分細致的研究，并通過育種方法不斷地對不育系的異交習性進行改造與改良[6-9]?；此外，在三系法高產(chǎn)制種技術研究穩(wěn)步發(fā)展的同時，兩系法制種技術研究也日新月異，并有后來居上趨勢?；1981年石明松[10]首先報道了光敏感核不育水稻的發(fā)現(xiàn)及利用其培育雜交水稻的初步研究結果?；國家“863”計劃生物技術領域經(jīng)過論證，于1987年將兩系法高產(chǎn)雜交水稻的研究作為一個專題立項[11]，極大地促進了兩系法制種技術的發(fā)展?；

中國雜交水稻制種技術體系的形成奠定了中國雜交水稻高速發(fā)展的重要基礎，并在全球迅速得到大面積推廣與應用?；2000年后，中國南方稻區(qū)雜交水稻種植面積達到水稻種植總面積的84%[12]，近年全國雜交水稻種植面積在1 800萬hm2左右，約占水稻種植總面積的60%左右，每年需雜交稻種30萬～50萬t[13]?；除中國外，世界其他國家每年約有雜交水稻種植面積1.1億hm2，每年需雜交稻種150萬～200萬t[14]?；雜交水稻發(fā)展到今天，已經(jīng)成為水稻科學中的一個重要領域?；從生產(chǎn)角度看，中國雜交水稻種子產(chǎn)業(yè)市場化程度高，制種產(chǎn)量高，品種多樣，每年為國家創(chuàng)造巨大的經(jīng)濟和社會效益，對中國以及世界糧食安全起到了重要作用?；從技術角度看，育種方法?；育種材料交流做得很好，每個新品種因其制種技術要求較高，質量要求較嚴，商品性較強，價值較大而被人們所重視，其生產(chǎn)和制種技術研究都較為深入細致?；

2關于輕簡制種技術的創(chuàng)新

中國雜交水稻種子生產(chǎn)機械化程度還很低，播種至收獲完全靠人工操作，工序繁雜，必須投入大量的人力勞動，仍屬勞動力密集型產(chǎn)業(yè)?；隨著中國城市化進程的加快，當前農(nóng)村青壯年勞動力大量轉移到城鎮(zhèn)?；農(nóng)業(yè)勞動力正趨于老齡化和婦孺化，農(nóng)村勞動力在不斷地升值漲價，導致制種基地難找，制種面積逐年萎縮，雜交水稻種子生產(chǎn)的勞動力成本在逐年增加，因此，雜交水稻種子生產(chǎn)的輕簡化技術研究工作尤為迫切?；關于輕簡制種技術研究，前人已有許多嘗試，主要有以下幾個方面?；

2.1機械化制種

關于中國的機械化制種，現(xiàn)階段其實只是生產(chǎn)過程中的部分工序應用機械而已，較常見的是應用拖拉機耕田整地，在收割環(huán)節(jié)就是人工先收完父本，再用收割機收脫母本，在插秧環(huán)節(jié)，如果是父母本分期插秧的話，機械難以在已種植父本的田間靈活作業(yè)，因而多采取母本機插秧，而母本機插秧及稻田機械施藥也僅在經(jīng)濟發(fā)達地區(qū)的少數(shù)制種大戶才使用，關于播種與授粉等環(huán)節(jié)尚未有配套的農(nóng)機具和配套技術，還必須人工作業(yè)?；關于機械化制種目前還存在著許多實際問題，如存在漏秧率較高[15]?；行距過寬的問題；存在機插秧使水稻播始歷期變長，必須調整父母本播種差期的問題[16]等?；

機械化程度較高的美國，制種全程采用機械化操作?；具體做法是：根據(jù)收割機的收割臂寬確定父母本的播幅廂寬，一般父本廂寬5～10 m，母本廂寬為父本的3倍左右，拖拉機整地，播種機播種，飛機施肥?；噴藥?；授粉，兩臺收割機分收父母本種子?；美國機械化制種的特點：一是制種點的面積較大，有利于機械作業(yè)；二是父母本的播始歷期基本一致?；但這種模式的機械化制種過于粗放，往往制種產(chǎn)量較低[17]?；

2.2采取母本分廂直播方式制種

丁獲蛟[18]研究了母本直播的增產(chǎn)優(yōu)勢，石廣躍等[19]研究母本撒直播技術，張循芳等[20]研究了母本直播半旱式栽培技術，張圣喜等[21]研究了母本直播與父本培壯同步技術在雜交水稻制種上的應用?；這些研究表明，母本直播避免了插秧對植株造成的傷害，減少移栽花費的工時，節(jié)本增效，促進母本早發(fā)多發(fā)低位分蘗，增加母本庫容量，進而提高制種產(chǎn)量?；母本直播制種田，前期要同秧田一樣管理，早追肥，早勻苗補苗，促使早生快發(fā)，保證單位面積內有效穗的形成?；

2.3采取母本拋秧方式制種

馬寶俊等[22]研究了旱育拋秧高產(chǎn)制種技術，莫惠周等[23]研究了秋制母本稀拋技術?；拋秧稻緩苗期明顯短于移栽手插苗，主要是拋秧稻保持了根系較好的完整性，同時帶土?；母本拋秧方式制種，同母本直播方式制種一樣，減少了移栽花費的工時，降低了勞動強度?；

2.4再生制種技術

春季制種后，對其親本稻樁上存活的休眠芽在適宜的水?；溫?；光和養(yǎng)分條件下加以培育，使父母本萌發(fā)再生分蘗且同期抽穗揚花的制種，稱為再生制種?；這樣一季播種，兩季使用，能省工?；省肥?；省種?；省開支，提高了制種的復種指數(shù)?；劉愛民等[24]以V20A×密陽46為材料，探討了春制收割后，再生制種親本的發(fā)育規(guī)律及其高產(chǎn)配套技術，結果表明，生育期長的親本先割，生育期短的親本后割，間隔時間因組合不同而異；留茬高度以10～20 cm為宜；春制收割后及早追肥，以收割后的當天或次天合適；再生制種低量高效噴施“920”?；

2.5雜交水稻混植法制種

雜交水稻混植法制種的技術方案最早由日本赤木宏守等提出，設想方案是使雄性不育系（即母本）具有抗除草劑的特性，而雄性不育恢復系（即父本）對該種除草劑反應敏感，在授粉結束后便可以使用除草劑殺死父本，然后收獲純的雜交種子[25]?；中國的科學家根據(jù)這一設想，將除草劑苯達松敏感致死基因[26]導入到恢復系，篩選出敏感單株，同時不斷測恢，培育出對苯達松敏感的恢復系（MC526）[27]，再與對除草劑具有抗性的雄性不育系配組?；制種時可進行父母本混播混栽，在父本揚花后噴施適量苯達松除去恢復系，收割時可實現(xiàn)機械化收種[28]?；不過采用這一技術進行混播制種組合時，要求父母本的播始歷期很接近，限制了測配范圍，此外，施用苯達松的時期和條件要求比較嚴格，否則可能導致父本的自交結實率增加而影響雜種的純度?；

2.6利用谷殼顏色的差異，機械化混制后進行色選

中國科學家利用谷殼顏色區(qū)別于正常谷殼色的水稻不育系種子和谷殼顏色正常的水稻恢復系種子機械混播，在開花期機械趕粉，成熟后經(jīng)機械混收，因雜交種子的顏色特別，而恢復系自交種子的顏色正常，再利用色選機分選，已可成功地分別獲得所述的雜交種子和恢復系種子[29，30]?；這一技術從原理上可提高雜交水稻種子生產(chǎn)的機械化水平，但距離生產(chǎn)利用仍有一定差距?；

2.7化學殺雄技術

化學殺雄是在作物花粉分化前或在花粉發(fā)育過程中，應用某些藥品處理母本植株，以阻止花粉的形成或抑制花粉正常發(fā)育，使母本的雄花失去授粉能力，造成生理雄性不育，然后讓父本的花粉傳到母本的柱頭上進行異交受精，配制雜交種應用于生產(chǎn)[31]?；

生產(chǎn)上現(xiàn)在應用的雜交水稻種子主要是利用三系法和兩系法生產(chǎn)的?；而化學殺雄技術較之三系法和兩系法有著十分顯著的優(yōu)點?；化學殺雄所形成的雄性不育是非遺傳的，它可以自由地選擇品種，可以直接利用新育成的常規(guī)品種，其親本來源廣泛，配組自由度大，繁殖簡單，不需要進行復雜的三系選育工作，制種生產(chǎn)只經(jīng)過一次雜交，不受地域?；季節(jié)等環(huán)境條件的影響?；但應用的各種殺雄劑對不同作物或同一作物不同發(fā)育時期反應均有差別，因而藥劑篩選較難，可靠性差，殺雄往往不徹底，而且對雌蕊容易產(chǎn)生藥害?；目前篩選的水稻殺雄劑有二氯丙酸?；二氯異丁酸鈉?；稻腳青等，稻腳青對水稻有特殊的殺雄效果[32]?；

2.8轉基因技術

現(xiàn)階段將化學殺雄技術與轉基因技術相結合，采用特異性抑制基因如CYP81A6基因培育化學殺雄雜交稻，擴大了水稻雌雄器官對磺酰脲類殺雄劑的耐受性差異，使得藥劑應用條件變寬，技術可靠性增強?；這樣的轉基因植株只有當用作雜交制種的母本時才需要施用化學藥劑，如果不施用藥劑則仍是雄性可育的，因此不存在不育性保持和育性恢復問題?；同時由于用作制種的母本絨氈層對磺酰脲類除草劑敏感而父本抗磺酰脲，所以在父母本同田制種時，統(tǒng)一對父母本施藥只會將母本殺雄而對父本安全?；磺酰脲類除草劑通過葉面噴施或者土壤施用，能夠被根?；莖?；葉快速吸收，傳導到植株的各個部位，在土壤中的吸附作用很小，易于移動和擴散[33]，這給化學殺雄雜交制種帶來極大的方便?；采用特異性抑制基因培育化學殺雄雜交水稻，雖然通過轉基因手段實施，但是在轉基因植株中沒有異源蛋白的表達，因此是生物安全的，故實施該方案有可能建立更加優(yōu)越的雜交種子生產(chǎn)體系?；

經(jīng)過30多年的發(fā)展，雜交水稻制種的理論及其技術都取得了迅速的進步，但從生產(chǎn)實踐上仍有許多問題，制種技術過分復雜和嚴格，使得農(nóng)民在制種時不僅用工較多，要進行高強度的體力勞動，而且還承受很大的風險，成本投入較高，所以水稻制種技術的輕簡化將是今后的發(fā)展趨勢，此外，機械化制種和降低制種成本也是今后研究中要解決的問題?；

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（責任編輯呂海霞）