放牧強度對草甸植物小葉章及土壤化學計量比的影響

張婷，翁月，姚鳳嬌，史印濤，崔國文，胡國富*

(1.東北農業大學生命科學學院，黑龍江 哈爾濱 150030；2.東北農業大學動物科學技術學院，黑龍江 哈爾濱 150030)

草原是我國面積最大的內陸生態系統，其健康穩定的發展對于牧區的經濟發展及生態環境的安全都起著非常重要的作用，但近年來中國天然草原有90%發生了不同程度的退化[1]。放牧主要通過動物的采食、踐踏以及排泄物歸還來影響草地土壤的養分組成，植物自身通過改變養分的利用策略來適應外界環境的變化。草原生態系統中，植物的葉片和莖是動物采食和踐踏的主要對象，對放牧的響應最為敏感[2]。而且葉和莖作為植物的重要器官，對植物的生長、發育和生活史的完成都有極其重要的意義。家畜采食不僅能夠刺激牧草的生長，還可以促進地上N、P元素向幼嫩器官重新分配，且N的轉移量大于P[3]，從而使放牧草地地上生物量和N、P含量增加[4]，放牧會改變植物地上部分的形態和功能，C同化和積累能力也會發生變化。另外放牧過程中動物的踐踏會改變土壤物理狀況，影響根系對土壤營養的吸收[3]，同時放牧后的凋落物、動物的糞便等會改變土壤營養狀況，導致土壤的理化性狀發生變化。同時，土壤營養狀況、營養吸收能力和同化能力的變化都最終體現到植物C、N和P含量及計量比的差異上。李香真和陳佐忠[5]1998年研究顯示，在一定的放牧強度下，植物和根中的C/N比降低，Frank[6]在2008年研究了美國黃石國家公園區5個不同地形的放牧草地，發現放牧增加了N濃度而對P濃度無明顯影響，從而提高了枝條N/P值。

氮、磷是植物生長必需的營養元素，也是生態系統中最常見的限制性元素，兩者在植物體內存在著功能上的聯系，植物葉片的N、P含量能夠反映土壤N、P的有效性，所以，研究植物葉片的N、P含量及其比例關系能更好地認識和了解生態化學量學以及全球的碳循環模擬和宏觀生態學的變化情況。

1 材料與方法

1.1 試驗地自然概況

本試驗地位于黑龍江省雙鴨山市寶清縣東升濕地。地處45°47′8″～46°35′55″ N，131°14′16″～133°29′48″ E。海拔300～400 m， 屬寒溫帶大陸性季風氣候， 年均氣溫2.3～2.4℃， 年均降水量551.5 mm， 主要集中在7-8月?！?℃年積溫2500～2700℃，無霜期143.3 d，年均風速2.5 m/s。植被類型為以小葉章(Deyeuxiaangustifolia)為優勢種的草甸草原，土壤肥沃，類型為草甸土，呈微酸性[6]。

1.2 試驗地設計

試驗地設置4個放牧區，即輕牧區(0.99 AU/hm2·月，LG)、中牧區(1.65 AU/hm2·月，MG)、重牧區(2.30 AU/hm2·月，HG)和對照區(0 AU/hm2·月，CK)，每個樣區設置3個重復(共12個小區)，如表1所示。本放牧試驗時間為2012年5月15日至2012年9月15日， 家畜為當地肉牛， 出牧時間為早6:00-晚18:00，放牧完后趕出小區，試驗條件和設施完善。

表1 試驗樣地設計Table 1 Plot design

AU:牛頭Cattle number.

1.3 試驗地取樣方法

2012年5月至9月，每月中旬在每個試驗小區隨機選取6個0.5 m×0.5 m樣方，將樣方內的所有小葉章，用剪刀齊地面剪下，將立枯物與植物活體分開，分別裝入密封袋中。將植物樣品帶回實驗室后，將采集樣從每個小區的每個樣方中隨機選取30株小葉章植物活體，將其莖、葉分開，分別稱其鮮重，在105℃下殺青30 min，置于65℃下烘至恒重[8]。

在植被觀測樣方內，在小葉章成簇生長的地方，采用五點取樣法，用土鉆(內徑為5.0 cm)分別取0～10 cm, 10～20 cm的土壤樣品，將每個樣方內5個點的同一土層混合，裝入封口袋中。將土壤樣品分成兩部分：其一，將每個封口袋中土壤分出一小部分(無根系)，經風干后粉碎并過篩(0.25 mm)，放入封口袋中待測；其二，將剩余帶根系的土壤放入孔徑大小為0.28 mm的尼龍網袋內，置于水中浸泡后，挑揀出所有雜物，取出根系并用清水沖洗干凈。將得到的根系在85℃下烘至恒重。

將烘干后的小葉章全株、根、莖、葉及立枯物粉碎后過0.25 mm篩后，留樣分析。

1.4 樣品的分析測定

植物與土壤的全C含量的測定采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法、全N含量的測定采用凱氏定氮法；植物樣品全磷的含量用濃H2SO4-H2O2消煮，土壤樣品采用NaOH熔融法，并用鉬銻抗比色法測定。

1.5 數據分析

使用EXCEL軟件進行初步處理。用SAS 9.1分析軟件進行統計分析，結果以均值±標準差形式表示。

2 結果與分析

2.1 放牧對小葉章全株養分和化學計量比的影響

由表2可以看出，全株的全碳含量：在整個放牧季，全碳含量變化規律不明顯，中牧區全株全碳含量呈逐漸上升的趨勢，而輕牧、重牧及對照區均呈先下降后上升趨勢。受放牧強度的影響，6和9月份，各牧區小葉章全株全碳含量差異不顯著(P>0.05)；7月份，各小區小葉章全株全碳含量隨放牧強度的增加而升高；8月份，中牧和重牧區均顯著高于輕牧區、對照區(P<0.05)，以中牧區為最高。小葉章全株的全氮含量：各小區均在6月份為最大值，之后在7-8月份均有降低，在9月份又有小幅度的回升。受放牧的影響，6-7月份，隨著放牧強度的增加，小葉章全株的全氮含量均呈增加趨勢，在8-9月份重牧區的含氮量有所降低，且均以中牧區小葉章全株的全氮含量為最大。全株的全磷含量：在整個放牧季，對照區(除8月份)和重牧區全磷含量逐漸升高，輕牧區和中牧區則先升高后降低，且分別在7和8月份達到最大值。每個月份，各小區的全磷含量均隨著放牧強度的增加，呈上升趨勢。

在整個放牧季，各放牧區植物全株的C/N，均在8月份達到最大值。受放牧的影響，6-8月份隨著放牧強度的增加C/N先降低后升高，且以中牧區為最小值，但各小區的差異均不顯著；9月份隨著放牧強度的增加C/N呈逐漸下降的趨勢。小葉章全株的N/P值范圍在3.96～10.61之間，6-9月份隨著放牧強度的增加N/P先升高后降低。

2.2 放牧對小葉章莖的養分和化學計量比的影響

由表3可以看出，小葉章莖的全碳含量季節變化規律不明顯。受放牧的影響，6和8月份，各小區小葉章莖全碳含量差異顯著，大小分別依次為LG>CK>HG>MG和LG>HG>CK>MG；7月份，輕牧和重牧區顯著高于中牧區、對照區(P<0.05)，以重牧區小葉章莖的全碳最高；9月份，重牧區和對照區均顯著高于輕牧、中牧區(P<0.05)。在整個放牧季，莖全氮含量的規律性不明顯。受放牧影響，6和9月份對照區莖的含氮量顯著高于放牧區(P<0.05)，7月份隨著放牧強度的增加而升高，8月份在輕牧區莖的全氮含量顯著高于其他放牧小區(P<0.05)。莖的全磷含量受放牧的影響，7-9月份，輕牧區莖的全磷含量顯著高于其他牧區(P<0.05)，6月份對照區顯著高于其他牧區(P<0.05)。

小葉章莖的C/N化學計量比變化沒有全株C/N的規律性強，6-7月份莖的C/N均在輕牧區達到最高值，且顯著高于其他小區(P<0.05)，8月份，隨著放牧強度的增加，莖的C/N呈先降低后升高的趨勢；9月份，隨著放牧強度的增加C/N逐漸升高，但各小區之間差異并不顯著(P>0.05)。莖的N/P值總體變化規律不明顯。

2.3 放牧對小葉章葉的養分和化學計量比的影響

由表4可以看出，葉的全碳含量：在整個放牧季，輕牧區葉的全碳含量逐漸升高，其他牧區的變化規律不明顯。受放牧的影響，6月份各放牧區差異不顯著，7月份，對照區葉的全碳含量顯著高于其他放牧區(P<0.05)，8-9月份均呈先升高后降低的趨勢。葉的全氮含量：受放牧影響，7-8月份，葉的全氮含量隨著放牧強度的增加逐漸升高，但各牧區間差異不顯著，9月份(除中牧區外)也有相同的變化規律。葉的全磷含量：受放牧影響，隨著放牧強度的增加，各月份葉的全磷含量均呈先降低后升高的趨勢，且以重牧區為最大值，總體來看放牧能夠增加葉片的全磷含量。

表2 小葉章全株C、N、P化學計量比的變化Table 2 Change of ecological stoichiometry of D. angustifolia

注：表中數據為平均值，多重比較僅限于同月份之間，同列中不同小寫字母表示放牧強度間差異顯著(P<0.05)，下同。

Note：Data are means， multiple comparison is limited in a same month, and different lower case letters in the same column are significantly different among the treatments at the 0.05 level, the same below.

表3 小葉章莖的C、N、P化學計量比的變化Table 3 Change of ecological stoichiometry of D. angustifolia stem

表4 小葉章葉的C、N、P化學計量比的變化Table 4 Change of ecological stoichiometry of D. angustifolia leaves

葉的C/N值季節變化規律不明顯，均在8-9月份下降。在放牧初期的6月份，隨著放牧強度的增加C/N呈先升高后降低的趨勢，7-9月份(除中牧區)隨著放牧強度的增加葉的C/N值逐漸降低。葉的N/P值范圍為8.70～30.07之間，高于全株與莖的N/P值，其變化規律與全株的相同。

2.4 放牧對小葉章立枯物的養分和化學計量比的影響

由表5可以看出，在整個放牧季，輕牧區和中牧區立枯物的全碳含量均在8月份達到最大值，重牧區和對照區在6月份為最大值。受放牧的影響，隨著放牧強度的增加，7-9月份立枯物的全碳含量呈先升高后降低的趨勢，且均在輕牧區為最大，6月份各牧區的全碳含量大小依次為：CK>HG>MG>LG。立枯物的全氮含量：受放牧強度的影響，隨著放牧強度的增加，6，7，9月份，立枯物的全氮含量均呈上升的趨勢，且在9月份各放牧小區之間差異顯著(P<0.05)；8月份呈先升高后降低的趨勢，且對照區立枯物的全氮含量顯著低于放牧區(P<0.05)。立枯物全磷含量：受放牧影響，8-9月份，隨著放牧強度的增加，立枯物的全磷含量呈上升趨勢；6和7月份全磷的變化規律不明顯，大小依次為HG>LG>MG>CK。

由于立枯物直接來源于地上植物活體，其C/N變化規律與植物類似。 N/P值，6-9月份，隨著放牧強度的增加，呈先升高后降低的趨勢，其值在3.53～9.43之間。

表5 小葉章立枯物C、N、P化學計量比的變化Table 5 Change of ecological stoichiometry of D. angustifolia standing litter

2.5 放牧對地下根系化學計量比的影響

由表6可以看出，0～10 cm土層根系，輕牧、中牧區隨著季節的推移C/N值減小，對照區和重牧區均在7月份達到最大值。受放牧的影響，6-8月份C/N值隨著放牧強度的增加呈升-降-升的趨勢；9月份則為先升高后降低，且在中牧區達到最大值。6-8月份的N/P值均以中牧區為最大值，說明中度放牧使氮、磷元素更多的向根系轉移。

10～20 cm土層的根系，C/N值沒有明顯的變化規律，除8月份外，重牧區碳氮比顯著大于輕牧、中牧區(P<0.05)；N/P值6月份先降低后升高，9月份逐漸升高，其他月份變化規律不明顯。

2.6 放牧對土壤化學計量比的影響

由表7可以看出，0～10 cm土層，7和9月份，土壤的C/N值隨著放牧強度的增加而降低；6和8月份各個放牧區C/N值差異不顯著，分別在輕牧區和重牧區為最小值；N/P值的變化在各牧區差異不顯著。10～20 cm土層的C/N值比0～10 cm的相對要低，但變化規律不明顯。N/P值均以對照區為最高(9月份除外)，且各牧區之間的差異性不顯著。

表6 地下根系C、N、P化學計量比的變化Table 6 Change of ecological stoichiometry of roots underground

表7 土壤C、N、P化學計量比的變化Table 7 Change of ecological stoichiometry of soil

3 討論

3.1 放牧對小葉章化學計量特征的影響

植物體內C、N代謝是植物正常生長發育和產量形成的物質基礎，植物C/N代表其吸收N時同化C的能力，反映了其N利用效率和固C效率的高低[9]。因此，組織C、N含量及其生態化學計量比(C/N)是反映植株體內生理代謝狀態的一項重要指標。氮和磷是陸地生態系統植物生長的主要限制性元素[10]，它們在植物的各種生理代謝中彼此獨立而又相互影響，共同發揮著重要的作用[11]。C是構成植物體內干物質的最主要元素，N、P分別與植物的光合作用和細胞生長分裂等重要生理活動有關。C/N和C/P值反映植物的生長速度[2]，N/P反映植物生長受N或P的限制情況[12-13]。

植物體的C/N值是植物化學組成中的重要參數。李香真和陳佐忠[5]1998年研究表明，在一定的放牧強度之內，隨著放牧強度的增加，地上植物體中C/N值變小，放牧率再增強，則使植物地上部C/N變大。在2001年又研究了放牧對旱黃梅衣(Xanthoparmeliacamtschadalis)C/N值的變化，結果表明隨著放牧率的增加，旱黃梅衣體內的C/N降低，而在極重牧處理下又有所增加[14]。植物體C/N與養分循環速率之間密切相關，比值小時，植物殘體分解速率快，C、N、P循環速率也快[15]。丁小慧等[16]研究了放牧對呼倫貝爾草地植物化學計量特征的影響，發現放牧草地的植物和土壤均具有較低的C/N，其中植物C/N顯著低于圍封草地。

本試驗結果顯示，在6-8月份小葉章全株的C/N，隨著放牧強度的增加先降低后升高，且在中牧區為最小值，說明適度的放牧會使植物的C/N減小，這與李香真等[14]在2001年的研究結果相同。莖的C/N受放牧的影響變化規律不明顯，只有在8月份中牧區的C/N最低。葉的C/N的變化趨勢與全株的相類似。丁小慧等[16]指出植物C/N越小，殘體分解速率越快，生態系統養分循環速率有所提高。分析原因可能是由于植物體的C/N較低時，植物生長速率較快，需要吸收大量的氮素和磷素，家畜的排泄物提供的速效的氮素，在一定程度上滿足了植物對氮素的需要，使得養分周轉的周期變短，最終導致放牧草地養分循環速率高于圍封草地。因為枯落物來自活體植物，所以枯落物的C/N直接受控于活體植物的碳氮含量，所以枯落物的C/N的變化特點和活體植物類似。本試驗中葉的N/P值高于全株和莖N/P值，且隨著放牧強度的增加有先升高后降低的趨勢。N/P值的變化主要受環境營養元素的影響，放牧對N/P值的影響主要是通過改變土壤的性狀來實現的。He等[17]2008年研究指出葉片作為植物的主要光合器官，其N/P的大小經常被用來表明生態系統生產力受到哪種元素的限制作用，但是這種限制關系會隨著外界環境的改變而改變。

3.2 放牧對小葉章地下部分化學計量特征的影響

草地地下部分的化學計量特征的變化與地上部分不同，土壤C/N、C/P通常反映有機質的分解與積累，N、P的富瘠和有效程度，一定范圍內作為土壤肥力的指標，并影響植物體的養分積累與分配[18]。肖紅艷等[19]在2012年研究發現，放牧干擾能夠改變土壤動物的群落組成，且在不同放牧強度下干擾程度差異較大，而土壤中微生物的分解狀況是影響土壤含量變化的重要原因。本試驗表明，7-9月份放牧強度的增加會造成0～10 cm土壤C/N值降低，但趨勢不明顯。這與魏巍等[20]2012年的研究結果相似。分析原因一方面由于放牧改變了土壤呼吸的微環境[21]，使土壤的物理性質及微生物的生存環境都有所改變，增加了N、P的礦化。另一方面，家畜排泄物含有大量N、P元素，使微生物的活性增強，N、P礦化作用加強。10～20 cm土層的變化規律性不明顯，說明放牧主要引起土壤表層理化性質的變化。高永恒[22]2007年研究指出，放牧降低了地上部分的C/N，卻增加了根系的C/N，魏巍等[20]研究了放牧對高寒杜鵑(Rhododendron)灌叢草地的根系化學計量特征的影響，結果表明0～10 cm土層隨放牧強度的增加根系的C/N值降低，N/P值升高。本試驗結果顯示，0～10 cm土層的根系，在7、8月份其C/N值隨著放牧強度的增加先降低后升高，均在中度放牧下為最低，原因可能是在適度放牧的刺激下，植物將更多的營養元素分配到了其地下部分，可能是植物對放牧干擾的一種補償性反應[23]。6-9月份的N/P值隨著放牧強度的增加先降低后升高，且在中牧區達到最大值，在重度放牧下又有所降低。

4 結論

本研究基于小葉章草甸開發利用的現狀，以優勢植物小葉章為研究對象，將其分為地上活體、立枯物、地下根系3個部分，在不同放牧強度下對這三個部分生物量及碳、氮、磷元素化學計量特征及動態變化進行了分析，為草地管理和元素循環中數學模型的建立提供理論及實踐依據。

1)隨著放牧強度的增加，小葉章活體與立枯物的全氮(TN)、全磷(TP)含量也隨之增加，放牧使小葉章葉的全氮含量明顯增加，而莖的變化不顯著；0～10 cm土層根系的全碳、全氮、全磷變化比10～20 cm的更敏感；放牧降低了土壤全碳(TC)含量，從單月份來看，土壤表層的全氮含量隨放牧強度的增加呈先增加后降低的趨勢，且以重牧區為最小，從季節來看，各小區在9月份時的全氮含量均高于6月份。

2)在6-8月份小葉章全株及葉的C/N值隨著放牧強度的增加先降低后升高，且在中牧區降為最小值，莖的C/N值受放牧的影響變化規律不明顯，只有在8月份中牧區表現為最小值；N/P值的變化主要受外界環境營養元素的影響，放牧對N/P值的影響主要是通過改變土壤的性狀來實現的。

3)放牧主要影響土壤表層的理化性狀以及所含根系的元素含量，7-9月份隨著放牧強度的增加，0～10 cm土壤的C/N值降低；7、8月份0～10 cm土層根系的的C/N值隨著放牧強度的增加先降低后升高，且在中牧區為最小值，而N/P值卻在中牧區為最大值。