荒漠草原棄耕恢復(fù)草地土壤與植被的RDA分析

王興，宋乃平，楊新國(guó)*，陳林，劉秉儒，曲文杰,楊明秀，肖緒培

(1.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，寧夏 銀川 750021)

棄耕地的植被恢復(fù)往往表現(xiàn)出較為復(fù)雜的演替進(jìn)程與生物多樣性變化特征[1-3]。張金屯等[2]研究發(fā)現(xiàn)，黃土丘陵區(qū)棄耕地植被演替過(guò)程中，物種豐富度顯著提高，均勻度逐漸下降，綜合多樣性逐漸增加；郝文芳等[4]發(fā)現(xiàn)，隨著黃土丘陵棄耕地演替，物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢(shì)；李進(jìn)等[5]發(fā)現(xiàn),棄耕地植被演替受多種因素的影響，棄耕地植物數(shù)量和種類的變化具有明顯的波動(dòng)特征。土壤退化狀態(tài)是決定棄耕地恢復(fù)演替的重要因素，也是影響植被分布格局的關(guān)鍵因子[6]。有研究表明，植被恢復(fù)過(guò)程中，土壤養(yǎng)分和有機(jī)質(zhì)等含量有所改善，而土壤養(yǎng)分的改善有助于植被的恢復(fù)[7-10]。土壤狀況不僅影響著植物群落的演替方向[11]，更進(jìn)一步?jīng)Q定著植物群落的類型，分布和動(dòng)態(tài)[12-13]。覆沙厚度可能是決定沙化草地演替方向的關(guān)鍵因子[14]，但是有關(guān)不同土壤因子在退化荒漠草原植被恢復(fù)中的相對(duì)重要性及其相互關(guān)系依然不甚明了。1961-1983年，寧夏鹽池縣共開(kāi)墾天然草地6.7×104hm2，是導(dǎo)致土地沙化退化的主要因素，棄耕地治理在區(qū)域退化荒漠草原恢復(fù)中具有重要地位。本研究以寧夏鹽池縣楊寨子村棄耕恢復(fù)草地為對(duì)象，采用冗余分析(RDA)方法，研究植被分布及其多樣性變化與土壤因子之間的關(guān)系，以進(jìn)一步深化對(duì)荒漠草原棄耕地恢復(fù)演替規(guī)律和約束機(jī)制的認(rèn)識(shí)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏鹽池縣柳楊堡鄉(xiāng)楊寨子村(37°04′～38°10′ N，106°30′～107°41′ E)，該區(qū)地處寧夏回族自治區(qū)東部，北與毛烏素沙地相連，南接黃土高原。氣候?qū)俚湫偷闹袦貛Т箨懶詺夂?，年均氣?.1℃，無(wú)霜期120 d，年降水量250～350 mm，主要集中在7-9月，占全年降水量的60%以上，且年際變率大，年平均蒸發(fā)量2710 mm。土壤類型以灰鈣土為主，其次是黑壚土和風(fēng)沙土，此外還有黃土及少量的鹽土和白漿土等，表層土壤質(zhì)地多為輕壤土、沙壤土和沙土，結(jié)構(gòu)松散，肥力較低。該區(qū)主要植被類型有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被，其中人工灌叢、草原、沙地植被分布較廣，當(dāng)?shù)鼗哪菰湫徒ㄈ悍N短花針茅(Stipabreviflora)呈散落的斑塊化小面積分布，退化嚴(yán)重。主要草本植物有豬毛蒿(Artemisiascoparia)、白草(Pennisetumcentrasiaticum)、草木樨狀黃芪(Astragalusmelilotoides)、山苦荬(Ixerischinensis)、胡枝子(Lespedezabicolor)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2012年7月在楊寨子村選取一處地勢(shì)較平坦，面積約5 hm2棄耕恢復(fù)草地(1999年棄耕)作為實(shí)驗(yàn)樣地。土壤類型為沙化灰鈣土，之前由于長(zhǎng)期耕作，表土風(fēng)蝕退化嚴(yán)重，并由西向東，形成一個(gè)自然的覆沙厚度遞增梯度格局。植被分布也隨之出現(xiàn)明顯的空間變化。按照由西向東方向，平行設(shè)置3條調(diào)查取樣樣帶，每條樣帶長(zhǎng)200 m，樣帶間相隔20 m以上，每條樣帶按覆沙厚度依次設(shè)置了Ⅰ(沙層厚度5～8 cm)、Ⅱ(沙層厚度10～15 cm)、Ⅲ(沙層厚度25～30 cm)、Ⅳ(沙層厚度35～40 cm)4個(gè)調(diào)查區(qū)，分別進(jìn)行植被調(diào)查和土壤取樣。每個(gè)調(diào)查區(qū)內(nèi)隨機(jī)布設(shè)1 m×1 m樣方，植被調(diào)查指標(biāo)包括密度、蓋度、高度等，同時(shí)在每個(gè)樣方中心，土鉆法取土，并按0～10 cm，10～20 cm，20～40 cm分層。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

根據(jù)植被調(diào)查數(shù)據(jù)，計(jì)算重要值和群落結(jié)構(gòu)特征指數(shù)。物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)的計(jì)算方法參照任繼周[15]的《草業(yè)科學(xué)研究方法》一書。其中物種重要值的計(jì)算公式如下：

式中，S為群落中的總物種數(shù)；ni為種i的個(gè)體數(shù)；n為群落中全部種的總個(gè)體數(shù)。

土壤理化性質(zhì)測(cè)定：土壤樣品風(fēng)干后過(guò)1 mm篩，pH采用電位法；全鹽采用電導(dǎo)法；有機(jī)碳(SOC)采用重鉻酸鉀氧化法、土壤活性有機(jī)碳采用高錳酸鉀氧化法，速效磷采用雙酸浸提鉬銻抗比色法，碳酸鈣采用氣量法[16]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

常規(guī)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析利用Excel軟件，采用CANOCO 4.5對(duì)植被與土壤對(duì)應(yīng)關(guān)系進(jìn)行RDA分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 棄耕恢復(fù)草地植物物種組成及其數(shù)量特征

根據(jù)不同覆沙厚度區(qū)植物調(diào)查結(jié)果，得出物種組成及重要值分布(表1)。Ⅰ區(qū)出現(xiàn)的植物有5種，分屬2科5屬，主要為豬毛蒿+達(dá)烏里胡枝子群落；Ⅱ區(qū)出現(xiàn)的植物有8種，分屬4科8屬，主要為豬毛蒿+達(dá)烏里苦豆子群落；Ⅲ區(qū)出現(xiàn)的植物有11種，分屬4科11屬，主要為豬毛蒿+苦豆子群落；Ⅳ區(qū)出現(xiàn)的植物有10種，分屬5科10屬，主要為苦豆子群落。胡枝子、豬毛蒿和苦豆子可以看作棄耕地當(dāng)前演替階段的主要建群種，其中豬毛蒿在不同覆沙厚度區(qū)均占據(jù)重要地位，與其在豐水年份作為一種機(jī)會(huì)種的擴(kuò)散行為有關(guān)；隨著覆沙厚度的增加，達(dá)烏里胡枝子的重要值逐漸減小，苦豆子的重要值逐漸增加最終發(fā)展為群落建群種。

從Ⅰ區(qū)到Ⅳ區(qū)，植物多樣性指數(shù)均表現(xiàn)出較為一致的變化趨勢(shì)(表2)，即Ⅰ<Ⅱ<Ⅲ<Ⅳ。說(shuō)明隨著覆沙厚度的增加，物種數(shù)量不斷增加，群落結(jié)構(gòu)也得以明顯改善。

2.2 植物群落的PCA排序

為了更直觀了解各植物群落空間上的分布格局，對(duì)12個(gè)樣方和調(diào)查中出現(xiàn)的所有物種的重要值進(jìn)行排序(圖1)，其中前2個(gè)排序軸的特征值分別為0.679和0.171，前兩軸的累積貢獻(xiàn)率為85%。排序圖將12個(gè)樣方分為A、B、C 3個(gè)生態(tài)功能區(qū)，A代表Ⅳ區(qū)苦豆子+豬毛蒿群落；B代表Ⅱ、Ⅲ過(guò)渡區(qū)，主要由豬毛蒿、苦豆子等優(yōu)勢(shì)植被以及山苦荬、阿爾泰狗娃花、綿蓬等雜類草組成；C代表Ⅰ區(qū)胡枝子+豬毛蒿群落。整體來(lái)看，沿胡枝子+豬毛蒿群落向苦豆子+豬毛蒿群落方向，胡枝子優(yōu)勢(shì)度逐漸減小，苦豆子優(yōu)勢(shì)度不斷增加，同時(shí)一些雜類草的種類和數(shù)量也明顯增加，群落物種豐富度明顯改善。如圖1所示，物種箭頭夾角余弦值代表了植物的種間關(guān)系，3個(gè)建群種胡枝子、豬毛蒿和苦豆子之間存在不同程度的負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中苦豆子與胡枝子和豬毛蒿負(fù)相關(guān)較強(qiáng)，胡枝子與豬毛蒿間較弱。說(shuō)明伴隨覆沙厚度的變化，棄耕恢復(fù)草地主要物種的生態(tài)位發(fā)生了明顯的分化。

表1 不同覆沙厚度下棄耕地植物群落物種組成及其重要值Table 1 Species composition and their importance value of plant communities under different thickness of sand on abandoned cultivated land

表2 不同覆沙厚度下棄耕地植物多樣性指數(shù)Table 2 The diversity index of plant under different thickness of sand on abandoned cultivated land

2.3 植物群落與土壤環(huán)境因子的RDA分析

由表3可知，植物群落及其多樣性與0～10 cm和10～20 cm土壤環(huán)境因子的RDA排序結(jié)果中，前2個(gè)排序軸特征值分別為0.825和0.174，植物群落及其多樣性與土壤環(huán)境因子2個(gè)排序軸的相關(guān)性均為1，前2個(gè)排序軸特征值占總特征值的99.9%。前2個(gè)排序軸的物種環(huán)境相關(guān)系數(shù)很高，共解釋物種和環(huán)境總方差的99.9%。植物群落及其多樣性指數(shù)與20～40 cm土壤環(huán)境因子的RDA排序結(jié)果中，前2個(gè)排序軸特征值分別為0.739和0.078，植物群落及其多樣性與土壤環(huán)境因子2個(gè)排序軸的相關(guān)性分別為0.952和0.651，前2個(gè)排序軸特征值占總特征值的81.70%。整體來(lái)看，植物群落及其多樣性與不同層土壤環(huán)境因子間的RDA排序效果均較好。

圖1 物種重要值PCA排序圖Fig.1 PCA ordination of species importance value 草木樨狀黃芪 A. melilotoides，乳漿大戟 E. esula，遠(yuǎn)志P. tenuifolia，苦豆子 S. alopecuroides，白草 P. centrasiaticum，綿蓬 C. chinganicum，砂珍棘豆 O. psammocharis，米口袋 G. multiflora，豬毛蒿 A. scoparia，披針葉黃華 T. lanceolata，阿爾泰狗娃花 H. altaicus，叉枝鴉蔥 S. divaricata，谷莠子S. viridis var. major，山苦荬 I. chinensis，胡枝子 L. bicolor.

0～10 cm土壤與植物RDA分析中(表4)，第1排序主要反映了土壤全鹽、碳酸鈣和活性有機(jī)碳的變化趨勢(shì)，這3個(gè)因子與第1排序軸的相關(guān)系數(shù)分別為-0.5616、-0.5491和-0.3706；第2排序軸主要反映了土壤活性有機(jī)碳變化趨勢(shì)，其與排序軸的相關(guān)系數(shù)為0.3846。10～20 cm土壤與植物RDA分析中，第1排序軸主要反映了土壤碳酸鈣和有機(jī)碳變化趨勢(shì)，這2個(gè)因子與第1排序軸的相關(guān)系數(shù)分別為-0.8680和-0.4430；第2排序軸主要反映了土壤有效磷的變化趨勢(shì)，其與排序軸的相關(guān)系數(shù)為0.3297。20～40 cm土壤與植物RDA分析中，第1排序軸主要反映了土壤碳酸鈣、活性有機(jī)碳和全鹽的變化趨勢(shì)，這3個(gè)因子與第1排序軸的相關(guān)系數(shù)分別為0.8679,0.7833和0.6724；第2排序軸主要反映了土壤pH變化趨勢(shì)，其與排序軸的相關(guān)系數(shù)為0.3394。上述分析說(shuō)明，影響植物群落及其多樣性變化的主要土壤環(huán)境因子分別為0～10 cm土壤中的全鹽、碳酸鈣和活性有機(jī)碳；10～20 cm土壤中的土壤碳酸鈣、有機(jī)碳和有效磷；20～40 cm中的土壤碳酸鈣、活性有機(jī)碳、全鹽和pH。0～40 cm土層，碳酸鈣的重要性十分突出，對(duì)植被分布具有全局性的作用，土壤有機(jī)碳、活性有機(jī)碳、有效磷、全鹽和pH則在不同土層表現(xiàn)出其對(duì)植被的相對(duì)作用。

并不是每個(gè)土壤因子對(duì)植物群落都有顯著性影響。應(yīng)用前向選擇和蒙特卡羅(Monte Carlo permutation test)檢驗(yàn)分析每個(gè)土壤因子對(duì)植物影響的顯著性。結(jié)果表明，0～10 cm土壤全鹽和碳酸鈣共同對(duì)植物群落及其多樣性變化有顯著性解釋作用(P=0.048，F(xiàn)=3.536；P=0.040，F(xiàn)=3.798)，二者對(duì)植物多樣性的解釋量占所有土壤環(huán)境因子解釋量的73.8%；10～20 cm土壤碳酸鈣對(duì)植物群落及其多樣性有顯著性影響(P=0.020，F(xiàn)=16.439)，其貢獻(xiàn)量占76.2%。20～40 cm土壤碳酸鈣對(duì)植物群落及其多樣性有顯著性影響(P=0.020，F(xiàn)=12.568)，其貢獻(xiàn)量占60.1%。

表3 RDA排序結(jié)果Table 3 RDA ordination summary

表4 環(huán)境因子與RDA排序軸相關(guān)性分析Table 4 Correlations between environmental factors with the ordination axis

2.4 土壤與植被的RDA排序圖

如圖2所示，粗箭頭代表土壤因子，小三角代表了樣方。粗箭頭越長(zhǎng)表示某一土壤因子對(duì)植被的影響越大。箭頭連線和排序軸夾角表示某一土壤因子與排序軸相關(guān)性大小，夾角越小相關(guān)性越高。0～10 cm土層RDA排序圖中(圖2A)，豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均與土壤全鹽、碳酸鈣、有機(jī)碳和活性有機(jī)碳呈負(fù)相關(guān)；與pH值和速效磷呈正相關(guān)。沿RDA第1排序軸，從左到右，隨著顯著性影響因子，土壤全鹽和碳酸鈣含量的降低，多樣性指數(shù)均增加。沿第2排序軸從下到上，隨著土壤速效磷含量的降低，豐富度指數(shù)逐漸減?。浑S著pH的增大，均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)增加。排序結(jié)果表明，隨著覆沙厚度的增加，土壤鹽漬程度減弱，土壤養(yǎng)分和碳酸鈣沉積量逐漸減少。10～20 cm和20～40 cm土層RDA排序圖中(圖2B，C)，豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均與顯著性影響因子-碳酸鈣呈負(fù)相關(guān)。圖2B中，沿RDA第1排序軸，從左到右，隨著碳酸鈣含量的降低，多樣性指數(shù)均增加。圖2C中，從右到左，隨著碳酸鈣含量的降低，物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均增加。排序結(jié)果表明，隨著覆沙厚度的增加，10～40 cm土層土壤中碳酸鈣沉積量減少，植物群落多樣性指數(shù)增加。RDA 排序圖中植物群落分布特征均表現(xiàn)為：達(dá)烏里胡枝子+豬毛蒿群落分布于高碳酸鈣沉積的侵蝕灰鈣土斑塊上，苦豆子+豬毛蒿群落分布于少量碳酸鈣沉積的覆沙斑塊上。

圖2 土壤與植被RDA排序圖Fig.2 RDA ordination of soil factors and plant community ▲達(dá)烏里胡枝子+豬毛蒿群落 The plant community of Lespedeza bicolor and Artemisia scoparia. △苦豆子+豬毛蒿群落 The plant community of Sophora alopecuroides and Artemisia scoparia. ▼苦豆子群落The plant community of Sophora alopecuroides. SOC: 有機(jī)碳Soil organic carbon content；AC: 土壤活性碳Soil activated carbon；AP: 土壤速效磷 Soil available phosphorous；Ca:碳酸鈣Calcium carbonate；R: 豐富度指數(shù)Richness index；H: 香濃維納指數(shù)Shannon-Wiener index；E: 均勻度指數(shù) Evenness index. A: 0～10 cm土壤因子與植物群落排序圖 Ordination of soil factors and plant community of 0-10 cm. B: 10～20 cm土壤因子與植物群落排序圖 Ordination of soil factors and plant community of 10-20 cm. C: 20～40 cm土壤因子與植物群落排序圖 Ordination of soil factors and plant community of 20-40 cm. 1～12為樣方號(hào) 1-12 indicate quadrat number.

3 討論

棄耕地植被演替屬于次生演替，是群落內(nèi)部關(guān)系與外界環(huán)境中各種生態(tài)因子的綜合作用的結(jié)果。杜峰等[17]研究表明，土壤水分含量及變異量、有機(jī)質(zhì)、速效磷等對(duì)黃土丘陵撂荒群落影響較大。白文娟等[18]研究表明，影響植物群落變化的因子有土壤水分、速效磷、土壤種子庫(kù)。尚占環(huán)等[19]研究表明，山地荒漠植物多樣性主要受土壤水分、有機(jī)質(zhì)和鹽分的影響。余偉蒞等[20]在渾善達(dá)克沙地東南部退化草場(chǎng)的研究表明，土壤有機(jī)質(zhì)，速效磷和水分對(duì)植物分布和物種組成有顯著性影響。由此可見(jiàn)不同土壤因子在不同地區(qū)，不同的研究尺度下對(duì)植被的影響不同。

本研究中，對(duì)棄耕地植物群落及其多樣性有顯著性影響的土壤環(huán)境因子分別為0～10 cm土壤中的全鹽、碳酸鈣和10～40 cm土壤中的碳酸鈣。土質(zhì)是決定全鹽含量的一個(gè)重要因素，全鹽含量顯著影響群落的分布則主要與建群種的生物學(xué)特性有關(guān)，同時(shí)，植被的恢復(fù)演替與植物種子的萌發(fā)密切相關(guān)[21]，苦豆子植株體及其種子的耐鹽性較差，含鹽量高的區(qū)域限制苦豆子種群的擴(kuò)散[22]。程中秋等[23]對(duì)寧夏鹽池植物生態(tài)位的研究表明，生態(tài)位寬度苦豆子最大，其次為阿爾泰狗娃花、乳漿大戟、細(xì)葉山苦荬等雜草，達(dá)烏里胡枝子相對(duì)較小，這與本研究的結(jié)果基本吻合。

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果中，土壤碳酸鈣對(duì)植物群落的作用尤為突出，這在以往的研究中尚未見(jiàn)報(bào)道。碳酸鈣含量與原生境的灰鈣土侵蝕退化程度直接相關(guān)，覆沙厚度較淺的斑塊除表層呈現(xiàn)風(fēng)蝕粗骨化特征外，通體維持較為典型的原始灰鈣土特征，表層碳酸鈣含量明顯高于覆沙較厚的以苦豆子為建群種的草地斑塊，其表層土質(zhì)更接近于風(fēng)沙土類型。說(shuō)明調(diào)查區(qū)植物群落的分布主要是覆沙厚度所決定的表層土壤物理性質(zhì)變化的結(jié)果。

草地恢復(fù)過(guò)程中，土壤性狀會(huì)發(fā)生一系列的演變，土壤養(yǎng)分含量顯著增加[24]，植物群落演替與土壤養(yǎng)分的變化關(guān)系密切[25]，但兩者的演替進(jìn)程不盡相同。李永強(qiáng)[24]對(duì)棄耕地土壤特性研究表明，草原棄耕地演替過(guò)程中，土壤養(yǎng)分呈現(xiàn)先降低后升高趨勢(shì)，土壤養(yǎng)分變化相對(duì)于植被變化具有滯后性。土壤養(yǎng)分與植被的相關(guān)性一般在演替后期逐漸加強(qiáng)[26,27]。調(diào)查區(qū)土壤養(yǎng)分對(duì)植物群落影響不顯著，很可能與棄耕前土壤養(yǎng)分庫(kù)大量流失有關(guān)[28]，導(dǎo)致土壤整體較為貧瘠，相對(duì)碳酸鈣和全鹽等土壤環(huán)境性因子，土壤主要養(yǎng)分與植被間的關(guān)系明顯弱化。同時(shí)說(shuō)明，研究區(qū)棄耕恢復(fù)草地整體尚處于演替的早中期，土壤質(zhì)量并未發(fā)生顯著的改善，土壤發(fā)育整體滯后于植被演替進(jìn)程。

4 結(jié)論

隨著覆沙厚度的變化，荒漠草原棄耕恢復(fù)草地植物群落分布表現(xiàn)出由達(dá)烏里胡枝子群落向苦豆子群落演替的趨勢(shì)，一年生植物豬毛蒿在豐水年大量發(fā)生，在研究區(qū)呈現(xiàn)一種蔓延趨勢(shì)。棄耕地植物群落及其多樣性的顯著影響因素分別為0～10 cm土壤碳酸鈣和全鹽、10～40 cm土壤碳酸鈣含量，主要土壤養(yǎng)分因子則未表現(xiàn)出顯著相關(guān)性。研究區(qū)棄耕演替草地尚處于演替早中期階段，當(dāng)前植物分布格局的形成主要還是特定土壤退化狀態(tài)約束下，物種隨機(jī)擴(kuò)散競(jìng)爭(zhēng)的適應(yīng)性結(jié)果。覆沙厚度所決定的表層土壤環(huán)境因子的直接或間接作用是主要的決定因子，土壤養(yǎng)分對(duì)植被的直接作用尚未充分體現(xiàn)。