不同根型苜蓿根系發育能力研究

南麗麗，師尚禮，張建華

(甘肅農業大學草業學院 草業生態系統教育部重點實驗室 甘肅省草業工程實驗室 中美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

苜蓿(Medicagosativa)是當今世界上栽培面積最大的牧草，具適應性強、產草量高、品質優等特點，素有“牧草之王”之稱，也是我國當前生態建設工程中應用最為廣泛的草種，其根系類型可劃分為直根型(tap rooted)、側根型(branch rooted)、根蘗型(creeping rooted)和根莖型(rhizomatous rooted)4類[1]。直根型苜蓿，也稱軸根型，大多數紫花苜蓿屬于這一類型，即有明顯的主根，株叢直立，適宜于刈割利用；側根型，大多數雜花苜蓿為該類型，即沒有明顯的主根，而有大量水平側根，根系伸展較廣，株叢直立—半直立，可刈牧兼用；根蘗型，具有較多的水平根，其上能生出很多不定芽，萌發形成新的植株，具有較強的伸展習性，單株覆蓋面積比非根蘗型苜蓿大多倍，較非根蘗型苜蓿耐寒、耐旱、耐牧，適宜于放牧利用；根莖型，根頸距地表相對較低，并從其主根的中軸發育出類似根狀的莖，萌發出營養枝，既可用于放牧型苜蓿草地的建植，又可作為刈割草地用苜蓿草種。

長期以來，國內外學者對直根型和根蘗型苜蓿種質資源的收集、引種、育種[2]、抗性評價[3]、生產力評價[4]、遺傳圖譜的構建[5]、基因組分析[6]等方面進行了深入研究，對側根型苜蓿側根的發生機制、側根的遺傳特性、土壤、生長環境、種植密度、種植方式及病蟲害對側根的影響等[1]方面進行了研究，對不同根型苜蓿的抗逆性[7-9]、根頸變化特征[10]、播種當年的根系發育能力[11]、根系與產量的關系[12]對比研究已有報道，有關不同根型苜蓿不同年限的根系發育情況未見報道。為此，本研究以根莖型、直根型和根蘗型苜蓿為材料，在田間條件下對不同根型苜蓿的根系發育能力進行比較研究，旨在了解不同根型苜蓿在半濕潤、半干旱和干旱區環境中的生長發育差異，為不同根型苜蓿在草地畜牧業和生態建設中的利用提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與田間試驗設計

供試苜蓿有：Ⅰ.根莖型“清水”紫花苜蓿(rhizomatous rootedMedicagosativacv. Qingshui)、Ⅱ.根蘗型野生黃花苜蓿材料(creeping rooted nativeM.falcatamaterial)、Ⅲ.根蘗型“甘農2號”雜花苜蓿(creeping rootedM.variacv. Gannong No.2)、Ⅳ.直根型“隴東”紫花苜蓿(tap rootedM.sativacv. Longdong)，其中Ⅱ的種子由中國農業科學院草原研究所提供，其余均由甘肅農業大學草業學院提供。試驗于2009—2011年在甘肅省半濕潤區：天水市麥積區中灘鎮，半干旱區：蘭州市榆中縣和平鎮，干旱區：武威市涼州區黃羊鎮，3個生態區進行，其土壤類型分別為沙壤土、黑壚土和灌淤土，各生態區自然地理概況見表1。3個生態區均采用完全隨機設計，3次重復，12個小區；人工開溝條播，播深2 cm，行距30 cm，播量12 kg/hm2，小區面積15 m2。除武威地區苜蓿每年進行冬灌外，其余地區苜蓿完全自然降水條件下生長，田間管理措施一致，生育期間不施肥，只進行人工除草。

表1 試驗地概況Table 1 General condition of the three ecotypes

1.2 測定項目和方法

采用根系整體觀察和分層分析相結合的方法，在3個生態區于種植當年(2009年)、生長第2年(2010年)和生長第3年(2011年)苜蓿初花期各茬刈割時進行測量(表2)。1)根系形態的測定：在每個小區內長勢均勻的地方隨機測定3株植株，割掉地上部分后采用壕溝法挖取根部，然后清洗根部，記錄主根長度(根頸以下主根一直到主根d≥0.1 cm處的長度)、主根直徑(根頸下0～10 cm土層主根中間處粗度)、側根數(側根離主根40 cm處的d≥0.1 cm時計入，小于0.1 cm時不計入)、側根直徑(從主根長出的側根，直徑≥0.05 cm計入)。2)根系體積和生物量的測定：3個生態區于2009、2010、2011年頭茬草刈割期，在長勢均勻的地方選取3個60 cm×60 cm的樣方，每10 cm一層挖取根系，把挖取的根系放在雙層紗布內洗干凈，在量筒中測定根系的體積；把樣品帶回實驗室，放在105℃的烘箱中，烘24 h，稱取根系干重，計為根系生物量。

1.3 數據分析

試驗數據用Excel軟件進行處理后，采用SPSS 16.0統計軟件進行方差分析，Duncan法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 主根長度變化

主根長度越長說明根系具有更強的拓展能力。不同自然區域和生長年限苜蓿根系入土深度差異很大(表3)。在天水，清水苜蓿的主根長度在種植當年第1、2茬收獲時，生長第2年第3、4茬收獲時均顯著高于黃花、甘農2號和隴東(P<0.05)；隴東苜蓿生長第2年第5茬收獲時、第3年生長結束時均顯著高于其他苜蓿材料(P<0.05)。第8次刈割時，隴東苜蓿主根最長，為113.4 cm，清水苜蓿最短，為98.6 cm。在蘭州，黃花苜蓿在各茬刈割時主根均最長，第7次刈割時，為145.3 cm，顯著高于其他3份苜蓿材料(P<0.05)，其中甘農2號和隴東差異不顯著，清水最短，為124.3 cm。在武威，甘農2號在各茬刈割時主根均最長，第7次刈割時，為141.7 cm，顯著高于清水、黃花和隴東(P<0.05)，其中黃花和隴東差異不明顯，清水最小，為135.8 cm。種植3年，在3個生態區，主根長度平均值在武威最長，為138.4 cm，蘭州次之，天水最短，為106.3 cm。

表2 不同生態區各根型苜蓿初花期刈割時間Table 2 Harvesting time of early flowering stage of different root types of alfalfa in three ecotypes 年.月.日 Year. month. day

表3 不同生態區各根型苜蓿主根長度變化Table 3 Variation of tap root lengths of different root types of alfalfa in three ecotypes cm

同一生態區同一行數據間字母不同表示差異顯著(P<0.05). Different letter in each row is significant atP<0.05 in the same ecotypes.下同The same below.

2.2 主根直徑和側根直徑的變化特征

由表4，表5可知，不同根型苜蓿主根直徑和側根直徑有明顯差異。在3個生態區，甘農2號的主根直徑和側根直徑在各茬刈割時均最粗，第3年最后一茬刈割時，其主根直徑和側根直徑在天水、蘭州、武威地區分別為1.44 和0.69 cm，1.41和0.66 cm，1.38和0.79 cm，顯著高于其他苜蓿材料(P<0.05)，清水苜蓿主根和側根均最細，在天水、蘭州、武威地區分別為0.95和0.53 cm、1.02和0.42 cm、0.81和0.39 cm。各根型苜蓿生長第2年和第3年，第2次刈割時，其主根直徑和側根直徑增粗生長均達到最快；第3次刈割時，其主根直徑和側根直徑持續增粗生長，但小于第2次刈割時的增長。如隴東苜蓿，在蘭州生長第2年第3、4茬收獲時，生長第3年第6、7茬收獲時，主根增長速度分別為0.26和0.18 cm/100 d，0.37和0.28 cm/100 d，側根增長速度分別為0.15和0.11 cm/100 d，0.22和0.14 cm/100 d，而生長第2年第2茬收獲時，生長第3年第5茬收獲時主根增長速度分別為0.04和0.01 cm/100 d，側根增長速度分別為0.00和0.02 cm/100 d。

表4 不同生態區各根型苜蓿主根直徑變化Table 4 Variation of tap root diameters of different root types of alfalfa in three ecotypes cm

表5 不同生態區各根型苜蓿側根直徑變化Table 5 Variation of lateral root diameters of different root types of alfalfa in three ecotypes cm

2.3 側根數變化

側根數量的多少直接關系到根系吸收養分、水分、微量元素的能力和耐瘠薄、抗旱性的強弱。各根型苜蓿間側根總數差異明顯(表6)。在3個生態區，甘農2號的側根數在各茬刈割時均最多，第3年最后一茬刈割時，其側根數在天水、蘭州、武威地區分別為17、19和23個，顯著高于其他苜蓿材料，黃花苜蓿次之，分別為14、18和15個，清水和隴東最少且兩者差異不顯著。這種差異決定于品種的生物學特性，表明根蘗型苜蓿具有較強的側根發生能力，根莖型和直根型苜蓿的側根發生能力較弱。

2.4 根系體積、生物量變化

根系體積越大，植物與土壤的接觸面積就越大，越有利于植物大范圍吸收土壤水分、養分和微量元素，植物根系能反映植物的抗逆能力，植物根系的生長狀況也可以反映該植物對當地環境的適應情況。各根型苜蓿間根系體積變化較大(圖1)。在天水，隴東苜蓿的根系體積在種植當年、生長第2、3年均顯著高于黃花、清水和甘農2號；在蘭州和武威，種植3年甘農2號的根系體積均顯著高于黃花、隴東和清水。隨著種植年限的延長，根系體積逐年增加；隨著土層深度的增加，根系體積逐漸減小。如甘農2號雜花苜蓿，在武威種植當年、生長第2、3年的根系體積分別為150.2，493.0，897.6 cm3；0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm、40～50 cm和>50 cm土層的根系體積分別依次為51.0，44.0，22.2，13.6，8.8，10.6，302.0，77.0，37.3，29.8，27.5，19.5，421.0，152.0，122.0，86.0，67.6，49.0 cm3。

表6 不同生態區各根型苜蓿側根數變化Table 6 Variation of lateral root numbers of different root types of alfalfa in three ecotypes 個 Number

圖1 不同根型苜蓿根系體積的垂直分布Fig.1 Vertical distribution of root system volume in different root types of alfalfa in three ecotypes

在環境因子一致的情況下，根系生物量反映了不同品種適應環境和地下根系的生長能力。各根型苜蓿間根系生物量在相同的條件下差異很大(圖2)。在天水，種植3年隴東苜蓿的根系生物量均顯著高于黃花、清水和甘農2號，生長第3年的根系生物量在0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm、40～50 cm和>50 cm土層的分布比例依次為35.8%、22.7%、18.5%、10.7%、7.7%和4.6%；在蘭州和武威，種植當年、生長第2、3年甘農2號的根系生物量均顯著高于黃花、隴東和清水，生長第3年的根系生物量在0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm、40～50 cm和>50 cm土層的分布比例分別依次為43.5%、12.9%、10.0%、8.6%、6.8%和18.2%，41.0%、17.6%、14.2%、9.6%、7.5%和10.0%，即0～10 cm層的根系生物量最大，隨土層加深根系生物量逐漸下降；隨著種植年限的延長，根系生物量逐年增加，與根系體積的變化規律一致。

圖2 不同根型苜蓿根系生物量的垂直分布Fig.2 Vertical distribution of root system biomass in different root types of alfalfa in three ecotypes

3 討論

土層厚度、地下水位、土壤特性、耕作、施肥、灌溉、刈割、生長調節劑、品種和生長年限皆對苜蓿根系入土深度有顯著影響，其中土壤特性和生長年限對苜蓿根系入土深度的影響較大。土壤障礙(酸、堿、鹽、粘粒重、緊實和貧瘠)越重、生長年限越短，根系入土深度越淺。Lamba等[13]在美國威斯康星州的研究認為，生長2年的紫花苜蓿在Miami粉沙壤土、Spencer粉沙壤土和Plainfield沙土中的根系入土深度分別為1.91，0.56和1.22 m。黃鐵燕等[14]在黑龍江省密山市白漿土上的研究認為，生長1、2和3年的紫花苜蓿根系入土深度分別為0.30～0.40 m、0.60～0.70 m和1.30 m，4～5年者1.50 m以上。陳世锽等[15]報道在粘壤土中生長1年的紫花苜蓿根系入土深度為0.62 m，2年者達1.60 m。孫洪仁等[16]報道，在無明顯土壤障礙因子的情形下，生長1年紫花苜蓿根系入土深度約為1～2 m；生長2～5年者多在2～5 m之間。本研究表明，根莖型清水苜蓿在沙壤土、黑壚土和灌淤土中生長1、2和3年的根系入土深度分別為67.8、77.9、87.4 cm，89.8、103.8、115.8 cm，98.6、124.3、135.8 cm；根蘗型黃花苜蓿和甘農2號雜花苜蓿在沙壤土、黑壚土和灌淤土中生長1、2和3年的根系入土深度分別為63.0～64.0 cm、85.2～86.5 cm、89.8～95.0 cm，90.6～92.3 cm、107.8～116.5 cm、120.2～122.0 cm，104.5～108.9 cm、136.2～145.3 cm、137.7～141.7 cm；直根型隴東苜蓿在沙壤土、黑壚土和灌淤土中生長1、2和3年的根系入土深度分別為65.0、81.5、93.2 cm，95.5、105.8、120.7 cm，113.4、134.2、138.3 cm。

苜蓿根系生長與多種因素有關，但其根系生物量是所有因素共同作用的結果。不同生長年限、不同品種苜蓿根系生物量的垂直分布存在差異。楊恒山等[17]研究發現生長2年的阿爾岡金雜花苜蓿根系生物量在0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm土層的分布比例依次為54.3%、19.9%、14.8%和11.0%，而生長5年者分別為51.8%、23.3%、14.6%和10.3%。Bolinder等[18]發現生長2年的Apica苜蓿根系生物量在0～15 cm、15～30 cm和30～45 cm土層的分布比例依次為30.3%、46.5%和23.2%，而生長3年者分別為46.2%、29.4%和24.4%。李揚等[19]認為，通常情況下，紫花苜蓿根系生物量在0～30 cm土層的分布比例在60%～90%之間，0～60 cm土層為65%～95%。本研究表明，不同根型苜蓿根系生物量差異較大，種植3年，直根型隴東苜蓿在天水根系生物量最大，根莖型清水苜蓿在天水根系生物量相對較大，而根蘗型甘農2號和黃花苜蓿在蘭州和武威積累量最大，說明不同根型苜蓿根系發育與土壤水分有密切關系。天水麥積為半濕潤地區，氣候濕潤、土壤水分充足，根莖型和直根型苜蓿根系發育良好，而武威干旱區和蘭州半干旱地區，降水量少，土壤水分不足，有利于根蘗型苜蓿根系的發育，這種差異取決于不同根型苜蓿的生物學特性。3個生態區不同根型苜蓿根系體積、生物量在土壤中的垂直分布均表現為從表層到深層逐次遞減，這與前人[17-18,20-21]研究結論一致。隨生長年限的延長，不同根型苜蓿根系生物量、根系體積逐漸增加。對各根型苜蓿綜合分析表明，相對來說，根莖型清水苜蓿在天水半濕潤區、根蘗型甘農2號雜花苜蓿和黃花苜蓿在蘭州半干旱區和武威干旱區、直根型隴東苜蓿在天水半濕潤區和蘭州半干旱區具有較強的根系發育能力。