毛烏素沙南緣紫穗槐根系垂直分布特征

杜明新，周向睿，周志宇,盧鑫,梁坤倫,周媛媛,陶曉慧

(1.草地農業生態系統國家重點實驗室 蘭州大學草地農業科技學院，甘肅 蘭州 730020；2.甘肅農業大學草業學院，甘肅 蘭州 730070)

紫穗槐(Amorphafruticosa)又名:棉槐、棉條、穗花槐,是一種喜光,耐寒、耐旱、耐濕、耐鹽堿、耐沙壓、抗逆性極強的多年生豆科叢生小灌木,屬半旱生植物。是一種毛烏素沙南緣沙地營造水土保持林和薪炭林的主要灌木。許多學者對紫穗槐做了大量的研究,主要集中在固沙效益[1],形態特征[2],抗性研究及營養化學成分的提取[3-4]，但是對于紫穗槐根系分布特征研究還鮮見報道。鄒麗娜等[3]研究了鹽分脅迫對紫穗槐幼苗生理生化特性的影響;梁坤倫等[2]對青藏高原紫穗槐主要形態特征進行了變異分析;周心澄[1]對紫穗槐固沙造林方法和固沙效益進行定位觀察。

根系研究最早是由Hales提出的,經過多年的發展形成：1)根系形態學研究[5],2)根系生理學研究[6],3)根系環境脅迫研究[7],4)根際研究[8],5)根系生態學研究[9-10]。周艷松等[5]研究分析大針茅(Stipagrandis)根系構型在不同退化程度的草地中的變化情況;余愛等[6]研究認為不同施磷濃度對柱花草(Stylosanthesguianensias)和黑籽雀稗(Paspalumatratum)根系分布有一定的影響;任偉等[8]對阿拉善荒漠灌木根際中、微量元素含量特征進行了分析;胡建忠等[10]對退耕地人工植物群落根系生態位及其分布特征進行了研究。植物根系生長依賴地上部生長狀況、土壤環境、介質層次等因素,而且具有適應性和可塑性的功能器官。良好的根系分布特征，不僅提高了根系對土壤養分和水分利用效率,也是構建穩定群落的基礎。因此,以毛烏素沙南緣不同年限種植紫穗槐的根系為研究對象，探明紫穗槐在沙地生境下根系分布特征。通過測定紫穗槐根系分布參數及地下分配的變化,充分揭示紫穗槐對沙地生境的生態適應性,固沙能力及水分吸收利用效率。了解不同年限紫穗槐根系生長規律,就能夠模擬植被根系在整個生活史中的空間分布,這不僅為草地營養學、恢復生態學等學科的發展提供重要的科學依據和理論基礎，而且也對荒漠化治理中有效種植灌木具有特別重要的意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗區位于榆林市靖邊縣毛烏素沙南緣, 東經107°28′～111°15′，北緯36°57′～39°34′，海拔980～1534 m。平均溫度7.9℃,絕對最高溫度37.6℃,絕對最低溫度-27℃,無霜期150 d,年平均降水量438.4 mm。地貌主要為流動、半固定或固定沙地;土壤類型為各類風沙土;植被類群主要為沙生灌木：沙柳(Salixpsammophila)、雜交楊(hybrid yang)、紫穗槐、沙蒿(Artemisiaordosica)、沙蔥(Alliummongolicum)、酸刺(acidthorn)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、沙棗(Elaeagnusangustifolia)、花棒(Hedysarumscoparium)、沙打旺(Astragalusadsurgens)、柳樹(Salixbabylonica)、檸條(Caraganakorshinskii)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)等。

1.2 研究方法

2011年8月在榆林市靖邊縣毛烏素沙南緣,選取1951年(60齡)、1976年(35齡)、1983年(28齡)、2005年(6齡)種植的紫穗槐各3塊樣地，在每塊樣地內隨機選取5株中等大小樣株,測量株高、枝條數(WN)、枝條直徑、枝條長度、冠幅,然后在所挖掘的植株附近取4個點,利用土鉆以20 cm為一層，分層取5個土樣(將同層4個點的樣品混合均勻),測定其土壤含水量(SW)。采用全株挖掘法, 按土壤層次(每20 cm為一層, 80 cm以下合并)挖出根系,除去土壤。將根系帶回實驗室進行沖洗, 隨機選取5段測根系的平均直徑,然后用量筒溢水法測出各層的體積(RV),用公式L=4V/πd2和S=4V/d求出總根長(RL)和根系表面積(RSA)。最后,將各層根系與植株地上部分放入80℃烘箱,烘干至恒重,計為根系生物量(RB)[11]。比根長和根長密度計算公式:比根長 (SRL)=L/W;根長密度(RLD)=L/V。式中，SRL:比根長(cm/g)；RLD:根長密度(m/m3);W:干根重(g);L:根長(m);V:土壤體積(cm3)。根比例=某層根面積/總根面積。根系消減系數Y=l-βh。式中,Y為從地表到一定深度的根系生物量累積百分比(%);h為土層深度(cm); β為根系消弱系數[12]。

1.3 數據分析

采用SPSS 18.0和 Excel 2007進行數據統計分析。用單因素方差分析(one way-ANOVA)和 Duncan 多重比較檢驗土層間、各齡間測量值差異性, Pearson 雙側檢驗根系分布參數之間的相關性,用主成分分析法確定影響根系分布的主要因素。

2 結果與分析

2.1 紫穗槐地上部分特征

60齡紫穗槐株高、地上生物量、枝條長度、根冠比、莖長比根長等形態指標均顯著(P<0.05)大于其他株齡的相應指標(表l),28齡、6齡紫穗槐枝條數、枝條直徑均顯著(P<0.05)大于35齡。

2.2 土壤水分特征

水分在干旱環境中是主要限制因子,決定著荒漠植物的數量和種類[14]。通過對土壤垂直分層可以研究根系對土壤水分的利用情況,以及根系在水分的影響下所采取的適應策略[29]。不同株齡紫穗槐根系土壤含水率測定表明(圖1):隨著土層深度的加深不同株齡紫穗槐根系土壤含水率出現先增大后減小的趨勢,最高點出現在20～40 cm和40～60 cm;0～20 cm土壤含水率顯著低于20～40 cm(P<0.05);60齡紫穗槐根系各層土壤含水率顯著高于其他株齡(P<0.05),其最高含水率為4.91%,是35齡、28齡、6齡最高含水率的1.62,1.64,2.05倍。

表1 紫穗槐地上部分形態特征Table 1 A. fruticosa morphological characteristics of aerial part

不同字母表示差異顯著(P<0.05)。Different letters mean significant difference at 0.05 level.下同。The same below.

圖1 不同株齡紫穗槐土壤含水率,根系體積,根表面積,根比例Fig.1 Different year aged A. fruticosa soil moisture, root volume, root surface area, root fraction

2.3 根系分布特征

2.3.1根系體積、表面積、根比例 根系體積越大,根系搜索土體內的水分和養分的范圍越大,占據的資源越多,在極端條件下抗逆性也會比較強。根系表面積是根系與土體的接觸面積,從某種意義上代表了植物對土壤水分、養分的吸收能力。從圖1可以看出,不同株齡紫穗槐根系體積、表面積均表現為隨著深度的加深呈現指數函數遞減的趨勢,符合指數Y=ae-bx方程(a、b為常數,Y為深度,x為根系體積、根系表面積)。0～20 cm土層60齡紫穗槐根系體積顯著高于其他株齡根系體積(P<0.05),其次是28齡,6齡次之,35齡最小。根比例隨著深度加深逐漸變小;60齡紫穗槐在0～20 cm根比例最大,占總根量52.29%,其次是28齡51.57%,35齡27.04%次之,6齡23.15%最低。20～40 cm根比例6齡>35齡>28齡>60齡。

2.3.2根系比根長、根長密度 比根長是衡量根直徑的重要參數之一,隨著直徑增加而顯著減小[15],在一定程度上能夠反映根系的直徑及其吸收能力,比根長值越大，說明根越細小[16]。從圖2可以看出,隨著深度的加深各株齡紫穗槐比根長總體趨于減小。0～20 cm各株齡紫穗槐比根長顯著大于其他各層(P<0.05),是最低層60齡的10.67倍,35齡的1.97倍,28齡的2.43倍,6齡的5.39倍,而其他各層之間差異不顯著,說明0～20 cm主要是以細根為主。0～20 cm土層6齡紫穗槐比根長顯著大于其他各株齡,其次28齡,60齡次之,35齡最小。根長密度是表示根系長度在單位土體中的分布參數。0～20 cm與20～40 cm之間差異不顯著,與其他各層差異顯著(P<0.05)。35齡、28齡最高值在0～20 cm,根長密度分布呈典型的指數型,根長密度(x)與土層深度(Y)進行回歸統計,回歸方程為:35齡Y=265.74e-0.165x(R2=0.9967);28齡Y=577.9e-0.55x(R2=0.929)。6齡先增大然后逐漸減小,最高點出現在20～40 cm。60齡呈現先減小后增大,然后又減小的趨勢,最高點出現在0～20 cm。

圖2 不同年齡紫穗槐根系比根長、根長密度、根生物量Fig.2 Different year aged A. fruticosa specific root length, root length density, root biomass

2.3.3根系生物量、根系消弱系數 植物根系對于外界環境的改變具有可塑性，根系生物量能夠隨環境變化做出相應的適應, 從而直接反映根系的分布特點[17-18]。從圖2可以看出,不同株齡紫穗槐根系生物量均表現為隨著深度的加深呈現指數函數遞減的趨勢, 符合指數Y=ae-bx方程(a、b為常數,Y為深度,x為根系生物量)。 根系生物量在0～20 cm土層為集中分布區,分別占各株齡總生物量的66.8%，36.73%，40.13%和33.33%,該土層中各株齡根系生物量存在較大差異,大小依次為60齡>28齡>6齡>35齡,其中60齡是35齡的5.74倍。根據Gale對根系在土壤剖面的分布公式Y=l-βh對根系的生物量垂直分布進行統計(表2),各株齡β值總體呈現增大趨勢,0～40 cm土層β值偏小,在0～20 cm土層60齡顯著小于其他株齡β值(P<0.05),而在20～40 cm土層60齡顯著大于其他株齡β值(P<0.05),其他各株齡各層之間差異不顯著。

2.3.4相關性分析與主成分分析 從表3可以看出y1、y2主成分特征值累計貢獻率達89.82%,已超過85%,說明前2個主因子基本上能概括16個變量的主要信息。從表4可以看出,不同株齡紫穗槐土壤含水量與地上生物量、根生物量、比根長的相關性達到顯著水平,與根表面積呈正相關,這與周夢華等[19]的結果基本一致。根體積與根表面積、根生物量的相關性達到極顯著水平,與枝條數達到顯著相關;根直徑與根總長、比根長呈負相關達顯著水平;根總長與根表面積、比根長相關性達到顯著水平。

表2 不同株齡紫穗槐根系消弱系數Table 2 Different year aged A. fruticosa root extinction coefficient

不同大寫字母表示不同株齡之間差異顯著(P<0.05) Different capital letters mean difference between year aged is significant at the 0.05 level; 不同小寫字母表示不同深度之間差異顯著(P<0.05) Different small letters mean different depth is significant at the 0.05 level.

表3 根系分布參數主成分分析Table 3 Root distributed parameter principal component analysis

3 討論

60齡紫穗槐株高、地上生物量、枝條長度、根冠比均顯著(P<0.05)大于其他株齡的相應指標表明:隨著株齡增加，紫穗槐沒有出現衰退的現象,其根系有自疏與更新的能力,不斷適應環境的變化。由于植物器官組成成分不同,會產生地上/地下與實際植物生長不相符的情況,將莖長同根長相比,更能反映植物地上與地下關系[13]。28齡紫穗槐比值小,說明其生長的環境較為波動,植物根系搜索的土體范圍較大,需要對根系投入更大的能量,以維持正常代謝。相比較之下60齡紫穗槐比值較大,說明其生長環境較為穩定,地上部分不需要對根系提供能量,生長較旺盛。Wilson[20]認為植物根與冠之間存在一種逆境中“資源優化配置”的關系。如果地下部環境不利(例如水分、養分虧缺)則光合產物分配到地下部的比例較高,以保證根系優先生長,促使根系發達,擴大與外界環境的接觸面積,從而提高植物抵抗逆境的能力。本研究中枝條數目與根體積呈顯著正相關,因此可以推斷地上部分形態特征在一定程度上可以反映根系的分布特征。為了保證在干旱環境下生存,紫穗槐通過改變根冠比、根系伸長、增大根系的吸收面積,從而滿足地上部分生長所需之水分和營養物質的需求。

表4 不同株齡紫穗槐根系分布參數之間與土壤水分相關性分析Table 4 Different year aged A. fruticosa relativity between root and soil moisture

*顯著相關Correlation is significant at the 0.05 level.**極顯著相關Correlation is significant at the 0.01 level.

在毛烏素沙地區,降水十分有限,又存在強蒸騰條件,水分是制約紫穗槐生長和繁殖的主要生態因子,而紫穗槐根系分布特征又決定其利用水分的策略。60齡紫穗槐對土壤貯水量有明顯的改善,這可能與紫穗槐根系不斷的進行自我更新有關。衰老根在微生物的作用下形成腐殖質, 產生的腐殖質,可以增加沙土的團聚結構,減少毛細管的孔隙度,同時衰老根還是地表水進入地下的孔隙和通道,使根系可以充分利用深層土壤水。Burton等[22]證實土壤表層或上層分布的細根以吸收養分和水分為主，而下層細根的主要功能是吸收深層土壤水。本研究發現,0～20 cm與20～40 cm土壤含水量差異很大,這可能是由于沙地結構松散,土壤毛細管吸收作用力弱,地表存在干沙層對沙地的物理蒸發具有一定的阻礙作用[11]。還有可能是由于紫穗槐根系大量向地表集聚,造成根系分布范圍內土壤水分的大量消耗。

根系是植物與土壤環境之間進行物質和能量交換的主要橋梁[23],根系的分布情況反映了植物對環境的適應情況和競爭能力,決定了獲取資源的多寡[24]。本研究中根系生物量隨著深度的加深而逐漸減小,可能是由于隨著土層深度的增加,土壤養分、水分含量下降,土壤溫度降低造成的[25],而土壤中不同深度的生物量,可以反映紫穗槐在某一土層深度的生長能力[19]。60齡紫穗槐在0～20 cm土層積累的生物量越多,說明在該層中利用土壤養分、水分和微量元素的能力越強。Jackson等[21]認為,土壤空間異質性是導致根系分布空間異質性的主要原因,根系對土壤空間異質性的基本反應是調整生物量和根長密度。本研究發現,不同株齡紫穗槐根系體積、表面積最大值均出現在0～20 cm,同時根系表現出明顯的淺層化,而起支撐作用和構架作用的粗根,表現出明顯的分層現象,這也是紫穗槐適應沙漠惡劣環境的策略。不同株齡紫穗槐根系體積、表面積、生物量都以指數形式遞減，Coile[26]研究證實,達到一定株齡后根系的垂直分布模式已建立,而根系分布特征受遺傳和環境因子雙重控制,不同株齡紫穗槐根系分布特征的差異就表現在根系消弱系數的不同。根據Gale對根系在土壤剖面的分布公式Y=l-βh說明根系的垂直分布特征與深度的關系。β值越大說明根系在深層土壤中分布的百分比越大,反之β值越小說明有更多的根系集中分布于接近地表的土層中。β值的大小與根系體積或者根系密度無關[12],從β值分布規律可以看出,紫穗槐根系呈現明顯分層現象,0～40 cm以細根為主淺層分布; 40～80 cm以下以骨干根為主深層分布,這樣的分布特征可以保證紫穗槐根系在淺層吸收養分和水分,在深層土壤中起支撐和構架作用。根系分布各參數之間表現不同程度的相關性,這與周夢華等[19]在研究云霧山本氏針茅(Stipacapillata)群落根系分布特征的結果基本相符。紫穗槐長期適應于氣候波動、高溫和干旱的環境中,根系作為其與土壤接觸最為緊密的器官,根系分布也會影響根系對營養元素的吸收和抗侵蝕能力。Lawlor[27]研究發現,在供氮不足時通過增加根系體積和密度可以提高氮的吸收,Mamo和Bubenzene[28]研究結果證實:根表面積,根長密度與抗侵蝕能力成正比。根系分布是由遺傳因素和環境條件共同控制的一個復雜性狀,沒有哪一個指標可以確定根系分布特征。所以從不同株齡紫穗槐16個參數(株高、枝條數、枝條直徑、地上生物量、枝條長度、根冠比、莖長/根長、土壤水分、根系體積、根系直徑、根系表面積、根比例、根系總長、比根長、根長密度、根系生物量)中選取對根系分布影響較強的因子,以發現哪幾個參數的作用更為突出。y1中地上生物量、土壤含水量、根系生物量特征向量絕對值系數比較大,可以認為第一主成分為貯能控制因子的綜合,屬于水分控制因子。y2中根長密度、比根長、根表面積特征向量絕對值系數比較大,可以認為第二主成分為機械支撐和構架作用控制因子的綜合,屬于構架因子。水分控制因子與構架因子的關系:增加水分和養分的吸收、儲能的同時,形成比較發達的機械組織,保持根系分布形態,從而又提高了吸水分和養分的效率。

通過對不同株齡紫穗槐根系分布特征研究,我們發現紫穗槐根系自疏與更新有明顯的周期性。我們可以模擬植被根系在整個生活史中的空間分布:幼年期垂直根優先生長,水平根迅速向外伸展,水平根系表現出較強的分枝能力,也較易從水平根上誘發吸收根,垂直根系自然分枝能力較低。進入成年期,垂直根的分生能力進一步下降,而水平根仍然具有不斷分枝的能力。到衰老期,垂直根和水平根差別更為明顯,垂直根先衰老死亡,形成腐殖質,水平根繼續生長,分枝能力增強。紫穗槐根系表現出這種現象,主要是由環境變化的周期性決定的,其中土壤水分、土壤養分對根系的影響很大。另一方面,根系自疏與更新可能與刈割有一定的關系,當地居民為了飼料和碳薪的需要,每年最少刈割2次,這樣會刺激地上部分新枝條發生,而新枝條的發生又會刺激新生根產生,這也可能是紫穗槐根系不斷更新的原因之一。然而對于土壤養分、水分空間異質性對紫穗槐根系分布特征的響應機制,紫穗槐根系自疏與更新周期所需時間,影響紫穗槐根系自疏與更新的因素等問題還需借助地統計學、分子生物學、根系解剖生理學等方法進行深入研究。

4 結論

1)隨著株齡的增加紫穗槐沒有出現衰退的現象,其根系有自疏與更新的能力,會不斷適應環境的變化,同時紫穗槐地上部形態特征在一定程度上可以反映根系的分布特征。

2)隨著紫穗槐株齡的增加,紫穗槐根系貯水能力有所提高,自身根系分布特征決定利用水分的策略。

3)紫穗槐根系呈現明顯分層現象,0～40 cm以細根為主,淺層分布,40～80 cm以下以骨干根為主,深層分布,這樣的分布特征可以保證紫穗槐根系在淺層吸收養分和水分,在深層土壤中起支撐和構架作用。紫穗槐根系分布在水分因子和構架因子共同影響下,具有自疏與更新能力。紫穗槐根系這種特性,可以達到生態與經濟互利共贏的模式,為沙漠周邊的居民帶來生態環境與經濟上的改善。