鹽脅迫對菊芋干物質和糖分積累分配的影響

李輝，康健，趙耕毛，尹曉明，梁明祥*

(1.南京農業大學資源與環境科學學院，江蘇 南京 210095；2.江蘇省海洋生物學重點實驗室，江蘇 南京 210095)

菊芋(Helianthustuberosus)為向日葵屬的多年生植物，菊芋塊莖是重要的經濟利用器官，塊莖的主要成分為菊粉(果聚糖)，占塊莖干物質含量的50%以上。菊芋具有較高的經濟價值和應用前景，利用其塊莖生產的低聚果糖已廣泛應用于食品和醫藥行業。近年來，菊芋塊莖可用于發酵生產燃料乙醇、生物柴油等新興生物質能源[1-3]。

碳水化合物是植物光合同化作用的主要產物，光合同化產物在植物體內的積累和分配與產量密切相關[4]。同化物在植物體內的合成、運輸和分配受植物生長發育的調控，同時也受環境因素的影響[5]。菊芋塊莖的貯藏物質來源于地上部(源)，地上部干物質的積累與轉運對塊莖產量起重要的調控作用，另外，塊莖(庫)對同化物的競爭能力也直接影響到同化物在植物體各器官之間的分配[6]。在鹽逆境下菊芋塊莖減產相較地上部更為明顯，然而，鹽逆境影響菊芋塊莖產量的原因和生理機制尚不清楚。葉片是植物糖分的主要來源地，蔗糖是光合同化產物的主要運輸形式，同時蔗糖也是果聚糖合成的原料。菊芋葉片和莖中的蔗糖主要向塊莖中轉運，果聚糖則主要在塊莖中合成并貯藏[7-9]。目前的研究對菊芋塊莖中糖分的積累和變化關注較多，而對地上部的糖分積累動態及轉運分配機制的研究相對較少，鹽脅迫下糖分在菊芋各器官中的積累動態和分配機制目前尚未見報道。

本研究通過全生育期試驗，研究鹽脅迫對兩菊芋品種干物質積累與分配的影響，揭示鹽脅迫下干物質積累的動態變化規律和干物質在地上部與塊莖之間的分配格局，從同化物的“源-庫”分配角度來說明鹽逆境使塊莖減產的原因，為耐鹽菊芋品種選育和栽培調控提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用菊芋品種“南芋一號”(H.tuberosuscv. NY-1)和“青芋二號”(H.tuberosuscv. QY-2)為試材，兩個品種的塊莖均采自南京農業大學863試驗基地江蘇省大豐市金海農場。

1.2 試驗設計

試驗于2011年在南京農業大學牌樓溫室試驗基地進行。試驗采用土培盆栽方式，盆栽用土為濱海地區(江蘇大豐)含鹽量較低的耕層0～20 cm砂壤，所用土壤的基本性質為有機質14.56 g/kg，有效磷65 mg/kg，速效鉀24 mg/kg，堿解氮51 mg/kg，鹽分0.21 g/kg，pH值8.1。選用底端有孔、透氣性良好的塑料桶(直徑30 cm、深30 cm)進行盆栽，底端墊塑料托盤。每盆裝干土10 kg，施10 g復合肥作為底肥，復合肥總養分為45%，不含氯，N∶P∶K=15∶15∶15。試驗用菊芋塊莖種子預先在室內進行發芽，切取大小一致的塊莖芽眼播于裝有石英砂的塑料周轉箱中，芽眼朝上，于光照培養箱中培養，晝夜溫度分別為30和20℃，光暗周期為16 h∶8 h，保持砂質的濕潤。待塊莖萌發后，選取長勢一致的幼苗進行移栽，每盆3株，待幼苗長勢穩定后定苗，每盆留取1株進行鹽處理。

試驗設2個處理水平：對照(CK)和鹽處理(T)，根據預實驗的研究結果(數據未列出)，選取2‰作為鹽處理濃度，向土壤中澆灌NaCl稀溶液，使土壤含鹽量達到2 g/kg，土壤含鹽量(g/kg)=(加入鹽量+原始土鹽量)/土壤質量×1000。充分供水，使土壤含水量達到最大持水量的60%，同時清洗托盤，將水澆入盆中，以保證鹽分不流失。

1.3 采樣時間與方法

在移栽后的50，100，140，180，220 d (days after planting)分別取樣1次，在第50天取樣時只取葉片，在第220天，因葉片掉落，沒有對葉片取樣，每個處理每次取3株作為重復樣。每個時期都將地上部與塊莖分開，地上部烘干稱干重；塊莖稱量鮮重，烘干后稱干重計算干物質含量；取功能葉片(倒三、四、五)、莖基部(5～10 cm)和塊莖烘干用于糖分測定。

1.4 干物質積累速率與分配比例的計算

根據塊莖各生長發育時期的干重和間隔時間，計算塊莖的干物質積累速率

塊莖干物質含量(%)=干重/鮮重×100

塊莖干物質積累速率(g/株·d)=(后一期干重-前一期干重)/間隔時間

地上部干物質分配比例(%)=地上部干重/全株干重×100

塊莖干物質分配比例(%)=塊莖干重/全株干重×100

1.5 糖分含量的測定

可溶性總糖(total soluble sugar，TSS)含量的測定采用苯酚-硫酸法[10]。

總還原糖(total reducing sugar，TRS)含量的測定采用DNS法[11]。

莖基部非還原糖(non-reducing sugar)和塊莖果聚糖(fructan)含量的測定采用總糖減去還原糖的方法[12]。

1.6 塊莖果聚糖積累量和果聚糖積累速率的計算

塊莖果聚糖積累量(mg/g)=果聚糖含量(mg/g)×干物質積累量(g)/1000

塊莖果聚糖積累速率(mg/株·d)=(后一期果聚糖積累量-前一期果聚糖積累量)/間隔時間

1.7 數據處理

利用Microsoft Excel軟件、SPSS 16.0軟件進行試驗數據的統計分析，統計學分析使用的是單因素方差分析(OneWay ANOVA)。圖片采用SigmaPlot軟件繪制。

2 結果與分析

圖1 鹽脅迫對地上部干物質積累動態的影響Fig.1 Effect of salt stress on the dynamics of dry matter accumulations in shoots CK:對照;T: 鹽處理(2‰)；*：顯著性差異。下同。CK: Control; T: Salt stress (2‰); *: Significant difference. The same below.

2.1 鹽脅迫對地上部干物質積累動態的影響

菊芋塊莖起始形成后地上部干物質積累動態表明，地上部干物質積累呈單峰曲線變化(圖1)，兩個菊芋品種出現峰值的時間都在140 d，塊莖起始形成后，地上部干物質積累量呈增加趨勢，隨著塊莖的逐漸膨大，地上部干物質開始向地下轉運。土壤鹽處理沒有改變兩個菊芋品種地上部干物質積累達到高峰的時間，但卻顯著降低了兩個品種地上部干物質的積累量，NY-1和QY-2地上部最大干物質積累量降低幅度分別為44.85%和43.45%。鹽脅迫下，NY-1在100～140 d地上部干物質積累速率低于對照，于140～220 d地上部干物質轉運速率也明顯低于對照；QY-2地上部干物質積累動態與對照差異不明顯。以上結果表明，鹽脅迫顯著降低了兩菊芋品種地上部干物質的積累量，鹽脅迫雖沒有改變地上部干物質積累的動態變化趨勢，卻限制了塊莖膨大過程中地上部貯藏物質的積累速率和向外轉運的速率。

2.2 鹽脅迫對塊莖干物質積累動態的影響

由圖2A可知，NY-1塊莖干物質積累量呈持續增加趨勢；QY-2塊莖干物質在100～180 d積累甚少，其后才有顯著上升，說明不同品種塊莖干物質積累動態存在明顯差異。土壤鹽處理下，塊莖干物質積累量明顯減少，塊莖成熟期(220 d)，NY-1塊莖干物質積累量降幅(57.78%)低于QY-2(85.61%)。在塊莖生長發育過程中，兩個菊芋品種塊莖干物質含量(圖2B)的變化趨勢不同，NY-1塊莖干物質含量在180 d達峰值，呈先上升后下降趨勢；QY-2塊莖干物質含量呈持續上升趨勢，在220 d達到最高。鹽處理明顯降低了兩個菊芋品種塊莖的干物質含量；鹽處理下，兩菊芋品種塊莖干物質含量均在140 d達到最高，都呈先上升后下降趨勢。以上結果表明，鹽脅迫顯著降低了塊莖干物質的積累量，而且使塊莖干物質含量的峰值提前，限制了塊莖中貯藏物質的持續有效積累。

圖2 鹽脅迫對塊莖干物質重(A)和干物質含量(B)積累動態的影響Fig.2 Effect of salt stress on the dynamics of dry matter weights (A) and dry matter content (B) accumulations in tubers

表1中的結果表明，兩個菊芋品種的塊莖干物質積累速率變化有明顯的差異，NY-1塊莖干物質積累速率呈“快-慢-快”的變化趨勢，即在塊莖形成后，塊莖干物質有兩個快速積累時期，分別在100～140 d和180～220 d；QY-2塊莖干物質積累速率在100～180 d都很低，在180～220 d，塊莖干物質積累速率才有明顯提高，說明QY-2塊莖干物質的積累主要集中在塊莖膨大的后期。土壤鹽處理使兩菊芋品種的塊莖干物質積累速率都顯著降低，NY-1在180～220 d的塊莖干物質積累速率才與對照100～140 d的相當，QY-2在整個塊莖發育過程中的干物質積累速率都較慢；在180～220 d，塊莖干物質積累速率降幅NY-1(29.19%)

表1 鹽脅迫對塊莖干物質積累速率的影響Table 1 Effect of salt stress on accumulation rates of tuber dry matter weight per plant g/(株Plant·d)

CK: 對照 Control;T: 鹽處理(2‰) Salt stress (2‰). 下同The same below.

2.3 鹽脅迫對地上部與塊莖干物質分配比例的影響

如圖3A所示，除NY-1對照外，地上部干物質的分配比例呈先上升后下降趨勢，NY-1對照呈持續下降趨勢。鹽處理下，地上部干物質的分配比例明顯高于對照。在塊莖發育過程中，塊莖干物質分配比例(圖3B)的變化趨勢與塊莖干物質積累量基本相似，NY-1塊莖干物質分配比例持續增加，QY-2塊莖干物質分配比例呈先下降后上升趨勢。鹽脅迫顯著降低了兩菊芋品種的塊莖干物質分配比例，塊莖成熟期(220 d)NY-1和QY-2塊莖干物質分配比例分別比對照降低了42.43%和68.27%，降幅NY-1

圖3 鹽脅迫對地上部(A)與塊莖(B)干物質分配比例的影響Fig.3 Effect of salt stress on the dry matter distribution ratios of shoot (A) and tuber (B)

2.4 鹽脅迫對菊芋葉片中糖含量的影響

菊芋葉片中總可溶性糖(圖4A)和還原糖(圖4B)含量的變化總趨勢基本相同。在對照中，NY-1葉片中總可溶性糖和還原糖含量都呈先上升后下降趨勢，在140 d達到高峰；QY-2葉片中總可溶性糖含量在50～100 d呈上升趨勢，在100～180 d趨于平穩，而QY-2葉片中還原糖含量在100 d出現峰值；NY-1葉片中總可溶性糖和還原糖含量的最大值均高于QY-2。

土壤鹽處理未改變葉片中總可溶性糖和還原糖含量的總體變化趨勢；在50～100 d，NY-1的總可溶性糖和還原糖含量有所增加，在100～180 d，葉片中總可溶性糖和還原糖含量低于對照；QY-2的總可溶性糖和還原糖含量只有在50 d時高于對照。鹽脅迫下，在100～140 d，兩個品種葉片的總可溶性糖和還原糖積累速率都低于對照；在140～180 d，NY-1葉片中可溶性糖的輸出速率低于對照，而QY-2葉片中可溶性糖的下降幅度與對照無明顯差異。以上結果表明，鹽脅迫提高了菊芋快速增長期(50～100 d)葉片中的總可溶性糖和還原糖含量，但在塊莖形成后(100～180 d)，葉片中可溶性糖的積累和輸出均受到抑制。

2.5 鹽脅迫對菊芋莖基部中糖含量的影響

菊芋塊莖形成后，莖基部的總可溶性糖(圖5A)、還原糖(圖5B)和非還原糖(圖5C)含量均呈單峰曲線變化，在100～140 d總可溶性糖含量上升， 至140 d達到峰值，其后下降。鹽處理沒有改變莖基部中糖組分含量的變化趨勢，但降低了莖基部的總可溶性糖和還原糖含量，同一品種鹽處理與對照同期相比，莖基部還原糖含量的下降幅度顯著大于總可溶性糖；鹽脅迫下莖基部糖分向外輸出的速率也有所下降；然而，鹽處理卻使莖基部的非還原糖含量在100～180 d都明顯高于對照。兩個品種中，鹽脅迫下NY-1和QY-2莖基部的最大總可溶性糖含量分別比對照降低了20.74%和9.66%，降幅NY-1> QY-2；莖基部最大還原糖含量的降幅NY-1(77.34%)>QY-2(60.79%)。以上結果表明，鹽脅迫雖沒有改變莖基部糖分積累和向外輸出的時間，但糖含量有所下降，其中還原糖的下降幅度很大，然而，鹽處理卻誘導了非還原糖在莖基部有較多的積累。

圖4 鹽脅迫對葉片總可溶性糖(A)和還原糖(B)含量的影響Fig.4 Effect of salt stress on total soluble sugar (A) and reducing sugar (B) contents in leaves

圖5 鹽脅迫對莖基部總可溶性糖(A)、還原糖(B)和非還原糖(C)含量的影響Fig.5 Effect of salt stress on total soluble sugar (A), reducing sugar (B) and non-reducing sugar (C) contents in stem bases

2.6 鹽脅迫對菊芋塊莖中糖含量的影響

如圖6A所示，在塊莖膨大過程中，兩個菊芋品種在非鹽害條件下塊莖的總可溶性糖含量呈持續上升趨勢。在鹽脅迫下，塊莖中總可溶性糖含量呈先增加后減少趨勢，NY-1塊莖中總可溶性糖含量在140 d最高，QY-2在180 d達到最高值；在100～140 d，NY-1塊莖總可溶性糖含量稍高于對照，在140～220 d，其總可溶性糖含量顯著低于對照；QY-2塊莖可溶性糖含量在100～180 d高于對照，而在220 d顯著低于對照。由此說明，鹽脅迫有利于膨大前、中期塊莖總可溶性糖含量的升高，而在塊莖膨大后期，塊莖總可溶性糖含量的積累明顯受到限制。

圖6 鹽脅迫對塊莖總可溶性糖(A)、還原糖(B)和果聚糖(C)含量的影響Fig.6 Effect of salt stress on total soluble sugar (A), reducing sugar (B) and fructan (C) contents in tubers

在塊莖膨大過程中，兩個菊芋品種塊莖中還原糖含量(圖6B)都呈先上升后下降趨勢，在100～140 d，還原糖含量增加，其后開始下降。鹽處理條件下，兩菊芋品種塊莖中還原糖含量都顯著低于對照，NY-1塊莖中還原糖含量在140～220 d的下降幅度都較大，而QY-2只在100～140 d有較大的降幅。

由于塊莖中主要成分為果聚糖，因此在塊莖中可以近似認為果聚糖為可溶性總糖與還原糖的差值。如圖6C所示，塊莖膨大過程中果聚糖含量的變化趨勢與總可溶性糖含量一致，說明塊莖中積累的糖分主要是果聚糖。同樣，鹽脅迫使果聚糖含量積累的時間提前，NY-1在140 d的果聚糖含量顯著高于對照；QY-2在100～140 d的果聚糖含量顯著高于對照；從180 d后，兩菊芋品種塊莖中果聚糖含量開始下降，均顯著低于對照。以上結果表明，鹽脅迫改變了塊莖中果聚糖含量積累的時間，限制了塊莖中果聚糖的持續有效積累。

2.7 鹽脅迫對菊芋塊莖中果聚糖積累量及其積累速率的影響

圖7 鹽脅迫對塊莖果聚糖積累量的影響Fig.7 Effect of salt stress on fructan accumulations in tubers

在塊莖發育過程中，兩個菊芋品種塊莖果聚糖積累量均呈逐漸增加趨勢(圖7)，在220 d果聚糖積累量達到最大值。鹽處理顯著降低了兩個品種塊莖中果聚糖的積累量，至塊莖成熟(220 d)，NY-1和QY-2塊莖中果聚糖積累量分別比對照降低了74.02%和93.81%，降幅NY-1

由表2可知，在對照中，NY-1在塊莖發育過程中的果聚糖積累速率呈“快-慢-快”的趨勢；QY-2在100～180 d的果聚糖積累速率較低，在180～220 d，其果聚糖積累速率顯著增加。由此說明，不同菊芋品種塊莖中果聚糖積累速率變化趨勢不同，NY-1有兩個果聚糖快速積累期，而QY-2的果聚糖積累主要集中在塊莖膨大后期。鹽處理條件下，兩個菊芋品種的塊莖果聚糖積累速率明顯下降，最大降幅NY-1(77.08%)

3 討論

3.1 鹽脅迫對菊芋干物質積累與分配的影響

表2 鹽脅迫對塊莖果聚糖積累速率的影響Table 2 Effect of salt stress on fructan accumulation rates in tubers mg/(株Plant·d)

干物質積累是光合作用碳同化產物在植物體內貯藏的主要表現形式。菊芋的一個典型特征就是先在地上部積累儲存同化物然后再向地下塊莖轉運[8-12]。本研究表明，在塊莖起始形成后，地上部干物質的積累動態呈先增加后減少趨勢，也表現出先積累后轉運的特征。土壤鹽處理沒有改變兩個菊芋品種地上部干物質積累達到高峰的時間，但卻顯著降低了兩個品種地上部干物質的積累量，NY-1和QY-2地上部最大干物質積累量降低幅度分別為44.85%和43.45%。鹽脅迫下，NY-1在100～140 d地上部干物質積累速率低于對照，于140～220 d地上部干物質轉運速率也明顯低于對照；QY-2地上部干物質積累動態與對照差異不明顯。鹽脅迫顯著降低了兩菊芋品種地上部干物質的積累量，鹽脅迫雖沒有改變地上部干物質積累的動態變化趨勢，卻限制了塊莖膨大過程中地上部貯藏物質的積累速率和向外轉運的速率。

菊芋在塊莖發育過程中，塊莖不斷膨大，干物質含量和積累總量隨生長的進行而增加，且與收獲季節有關[13]。由圖2A可知說明不同品種塊莖干物質積累動態存在明顯差異。本研究表明，塊莖起始形成后，塊莖干物質積累量呈增加趨勢，在非鹽脅迫下，NY-1塊莖的干物質積累速率呈“快-慢-快”的變化趨勢，表明其塊莖有兩個較快的膨大時期(100～140 d和180～220 d)，而QY-2塊莖干物質的積累主要集中在塊莖膨大后期(180～220 d)；鐘啟文等[14]對“青芋1號”生長發育動態研究表明其塊莖膨大速率在第18周和第21周有2個高峰；由此說明，菊芋塊莖的發育動態因品種的不同而有所差異；造成差異的原因可能與地上部干物質向地下塊莖轉運的時間和速率有關，本研究結果顯示NY-1地上部干物質向塊莖轉運的時間是在140 d后，而QY-2在180 d后才開始轉運，而且NY-1的轉運速率大于QY-2；另外，由于地下塊莖的生長發育不易觀察，對菊芋的生長發育時期尚未有清晰完整的定義，所以在與文獻報道的結果進行比較時可能會有較大的差異。土壤鹽處理下，塊莖干物質積累量明顯減少，塊莖成熟期(220 d)，NY-1塊莖干物質積累量降幅(57.78%)低于QY-2(85.61%)。鹽處理明顯降低了兩個菊芋品種塊莖的干物質含量；鹽脅迫顯著降低了塊莖干物質的積累量，而且使塊莖干物質含量的峰值提前，限制了塊莖中貯藏物質的持續有效積累。

干物質的積累與分配直接關系到植物的目標產量，菊芋的塊莖產量最終取決于同化產物在植物體各個部分的分布與再分配，一方面取決于同化產物的來源是否充足，另一方面，也取決于其自身的生長潛力(庫強)[8]。本研究中，鹽處理降低了菊芋地上部和塊莖的干物質積累量，而且地上部干物質的積累和轉運速率也都有所下降。地上部作為塊莖同化物的主要來源，其干物質的積累與轉運直接影響到塊莖干物質的積累，相關性分析結果也表明，地上部干重與塊莖干重呈顯著正相關，因此，鹽脅迫降低菊芋塊莖產量的一個重要原因是減少了其地上部同化物的供給。植物庫器官對同化物的競爭能力或者說對同化物的利用能力可能決定了植物體內同化物的分配[4]。在菊芋塊莖發育過程中，塊莖的干物質積累速率在一定程度上決定了其同化物有效積累的潛力[8]。鹽脅迫顯著降低了塊莖的干物質積累速率，說明鹽脅迫限制了塊莖中干物質的有效快速積累，從而降低其最終產量。因此，鹽脅迫從“源”和“庫”兩方面限制了菊芋塊莖中同化物的積累，即地上部來源減少和塊莖庫強變弱。

植物同化物的分配主要受植物遺傳特性、生理過程和環境因子的影響[4]。鹽脅迫、干旱等逆境脅迫可改變干物質在植物各個器官的分配[15-19]。本研究結果表明，鹽脅迫改變了菊芋干物質的分配格局，地上部分配比例增大而塊莖分配比例減小，且塊莖干物質積累量的降幅比地上部大，說明鹽脅迫對塊莖的限制作用更大，Newton[7]基于大田重粘土鹽分對塊莖產量的影響研究表明，鹽脅迫對塊莖的影響比地上部更大。相關性分析結果顯示，地上部分配比例與塊莖干重呈極顯著負相關，塊莖分配比例與塊莖干重呈極顯著正相關，說明鹽脅迫下菊芋干物質的分配格局由塊莖的干物質積累量所主導。

本研究中，鹽脅迫對兩個菊芋品種干物質積累與分配的影響明顯不同。鹽處理下，雖然NY-1地上部干物質最大積累量的降幅大于QY-2，但NY-1塊莖干重和干物質積累速率的降幅卻都小于QY-2，說明鹽脅迫對QY-2塊莖產量的影響更加明顯，其原因可能是鹽脅迫對QY-2塊莖膨大的限制作用更大，不利于地上部干物質向塊莖的轉運。

3.2 鹽脅迫對菊芋糖分積累與分配的影響

可溶性糖是植物光合產物的主要形式，在植物體內的合成、運輸和分配受植物生長發育的調控，在植物生長發育的不同時期，各營養器官中的可溶性糖含量會發生規律性的變化，同時也受到環境因素的影響[5]。在菊芋的生長發育過程中，葉片是糖分的主要來源，莖稈作為糖分的臨時貯藏器官，而塊莖的糖分只能來源于地上部的轉運，糖分在莖中的積累和再分配對塊莖的生長形成起重要的調節作用[8-9,18]。本研究結果表明，葉片和莖中的可溶性總糖含量均呈單峰曲線變化，在塊莖形成后，莖葉中的總糖含量開始減少，糖分逐漸向地下塊莖轉運，鹽脅迫沒有改變莖葉中糖分的變化趨勢，表明鹽脅迫并沒有影響地上部糖分的積累轉運時間。

菊芋葉片中總可溶性糖和還原糖含量的變化總趨勢基本相同。在對照中，NY-1葉片中總可溶性糖和還原糖含量都呈先上升后下降趨勢，在140 d達到高峰；QY-2葉片中總可溶性糖含量在移栽后100 d內呈上升趨勢，在100～180 d趨于平穩，而QY-2葉片中還原糖含量在100 d出現峰值；NY-1葉片中總可溶性糖和還原糖含量的最大值均高于QY-2。通過HPLC-ELSD檢測發現葉中主要是還原糖。土壤鹽處理未改變葉片中總可溶性糖和還原糖含量的總體變化趨勢；鹽脅迫下，在100～140 d，兩個品種葉片的總可溶性糖和還原糖積累速率都低于對照；在140～180 d，NY-1葉片中可溶性糖的輸出速率低于對照，而QY-2葉片中可溶性糖的下降幅度與對照無明顯差異。鹽脅迫提高了菊芋快速增長期(移栽后100 d內)葉片中的總可溶性糖和還原糖含量，但在塊莖形成后(100～180 d)，葉片中可溶性糖的積累和輸出均受到抑制。

菊芋莖稈中貯藏的可溶性碳水化合物主要是果聚糖、蔗糖及果糖等[19,21-22]，果聚糖在莖中臨時性儲存，其含量在不同生理期的變化很大，莖中的最大糖含量可占干物質的25%～70%，蔗糖是糖分在植物體內的主要轉運形式[9,18,20]。外界環境因素可以通過改變莖稈中各糖組分的比例，從而影響糖分在植物體內的分配與再分配。本研究表明，鹽處理降低了莖中的總糖含量，其中還原糖含量下降極為明顯，但是，莖中的非還原糖(果聚糖、蔗糖)含量反而高于對照。研究表明，果聚糖除作為貯藏性碳水化合物外，還是重要的滲透調節物質，果聚糖可以保護質膜不被冷害、干旱等脅迫損傷[23-27]。那么鹽脅迫使莖中果聚糖等非還原性糖含量升高，其原因可能是通過增加滲透調節物質而使其抵抗脅迫的能力增強。但從另一個角度來看，果聚糖比例的升高意味著糖分的去向發生改變，莖中果聚糖含量升高，相對就會減少果聚糖向地下塊莖的再轉運，減少了塊莖糖分的來源，從而限制塊莖的膨大和糖分的積累。同一品種鹽處理與對照同期相比，莖基部還原糖含量的下降幅度顯著大于總可溶性糖；鹽脅迫下莖基部糖分向外輸出的速率也有所下降；然而，鹽處理卻使莖基部的非還原糖含量在100～180 d都明顯高于對照。兩個品種中，鹽脅迫下NY-1和QY-2莖基部的最大總可溶性糖含量分別比對照降低了20.74%和9.66%，降幅NY-1> QY-2；莖基部最大還原糖含量的降幅NY-1(77.34%)>QY-2(60.79%)。鹽脅迫雖沒有改變莖基部糖分積累和向外輸出的時間，但糖含量有所下降，其中還原糖的下降幅度很大，然而，鹽處理卻誘導了非還原糖在莖基部有較多的積累。

在塊莖膨大過程中，兩個菊芋品種在非鹽害條件下塊莖的總可溶性糖含量呈持續上升趨勢，而鹽處理下，塊莖中總糖含量的變化趨勢發生改變，NY-1塊莖中總可溶性糖含量在140 d最高，QY-2在180 d達到最高值；在100～140 d，NY-1塊莖總可溶性糖含量稍高于對照，在140～220 d，其總可溶性糖含量顯著低于對照；QY-2塊莖可溶性糖含量在100～180 d高于對照，而在220 d顯著低于對照，說明在塊莖發育前期含量較高，表明鹽脅迫誘導了塊莖中糖分合成積累的提前。有研究表明，對菊芋伸長生長有抑制作用的任何因素(滲透脅迫、抗赤霉素類物質等)都可以誘導塊莖形成和膨大，且這些因子具有疊加效應[8]。如此看來，鹽處理所產生的滲透脅迫可能誘導了菊芋塊莖形成提前，而使其糖含量在塊莖形成初期比對照高，但鹽脅迫降低了塊莖發育后期的糖含量，不利于塊莖中糖分的持續有效積累。在塊莖膨大過程中，兩個菊芋品種塊莖中還原糖含量(圖6B)都呈先上升后下降趨勢，在100～140 d，還原糖含量增加，其后開始下降。鹽處理條件下，兩菊芋品種塊莖中還原糖含量都顯著低于對照，NY-1塊莖中還原糖含量在140～220 d的下降幅度都較大，而QY-2只在100～140 d有較大的降幅。由于塊莖中主要成分為果聚糖，因此在塊莖中可以近似認為果聚糖為可溶性總糖與還原糖的差值。如圖6C所示，塊莖膨大過程中果聚糖含量的變化趨勢與總可溶性糖含量一致，說明塊莖中積累的糖分主要是果聚糖。同樣，鹽脅迫使果聚糖含量積累的時間提前，NY-1在140 d的果聚糖含量顯著高于對照；QY-2在100～140 d的果聚糖含量顯著高于對照；從180 d后，兩菊芋品種塊莖中果聚糖含量開始下降，均顯著低于對照。鹽脅迫改變了塊莖中果聚糖含量積累的時間，限制了塊莖中果聚糖的持續有效積累。

總之，鹽脅迫大大降低了兩個菊芋品種的生物量，改變了植物體內的糖分分布模式，從“源”和“庫”兩方面限制了菊芋塊莖中同化物的積累。鹽處理下，不同菊芋品種塊莖受到的脅迫程度不同，NY-1塊莖干物質積累量和積累速率相對較高，QY-2塊莖產量和干物質積累速率下降幅度較大，說明NY-1可能比較適合在鹽堿地的種植。以上研究對于以后耐鹽菊芋品種的開發和鹽堿地的開發利用提供了重要的理論依據。