米蛾卵飼養東亞小花蝽的關鍵點研究

楊麗文，王 甦，張志勇，張 帆*

(1.北京農學院 植物科學技術學院 北京 102206;2.北京市農林科學院植物保護環境保護研究所，北京 100097)

東亞小花蝽Orius sauteri (Poppius)屬半翅目Hemiptera 花蝽科Anthocoridae，是農、林小型害蟲的優勢天敵，其成蟲和若蟲均可捕食葉螨、蚜蟲、粉虱、薊馬等小型節肢動物及多種鱗翅目害蟲的卵及初其孵幼蟲(Riudavets，1995)。東亞小花蝽主要分布在東亞及俄羅斯的遠東地區 (Wang et al.，2002)，在該地區的蔬菜、果樹、花卉以及農田生態系統中發揮著重要的作用 (Yano，1996)。在日本，東亞小花蝽已經成功用于農田生態系統，如溫室中茄子上的南黃薊馬Thrips palmi Karny 等的控制(Kawai，1995;Hemerik and Yano，2010)。目前歐美一些天敵公司已經實現了對美洲小花蝽O.insidiosus (Say)，O.laevigatus (Fieber)，O.majusculus (Reuter)等小花蝽的商品化生產，并廣泛應用于農業生產，尤其對溫室薊馬起到了很好的控制效果(Van et al.，1997)。另外，2013年夏季作者在北京溫室茄子大棚釋放東亞小花蝽，其對二斑葉螨、朱砂葉螨、西花薊馬和粉虱也均表現出良好的控害效果(數據未發表)。因此，東亞小花蝽是一種極具應用價值的雜食性天敵昆蟲。

為了滿足東亞小花蝽的生物防治需求，多年來國內外相繼開展了眾多東亞小花蝽的人工飼養應用基礎研究，如東亞小花蝽的生物學特性、生長發育、生活規律等。為了實現東亞小花蝽的規模化飼養，科研工作者針對小花蝽的替代飼料進行了大量研究:前人曾利用害螨、蚜蟲、薊馬等昆蟲和螨類等動物源飼料，以及植物花粉、嫩玉米粒、啤酒酵母液等植物源飼料和微膠囊等人工飼料飼養東亞小花蝽(周偉儒和王韌，1989;Kohno and Kashio，1998)，但均具有一定的局限性和消極影響，未能達到規模化飼養的目的。鱗翅目昆蟲的卵是東亞小花蝽喜歡取食的飼料之一(Yano，2002)。在歐洲、印度等地科學工作者以鱗翅目昆蟲地中海粉斑螟Ephestia kuehniella 卵和印度谷斑螟Plodia interpunctella 卵作為替代飼料成功實現了小花蝽的規模化飼養 (周偉儒和王韌，1989;Cocuzza，1997;Yano et al.，2002;Oliveira et al.，2004;Bonte and De Clercq，2010)。但這兩種鱗翅目昆蟲非我國原產，并且在我國引種定殖擴繁受環境條件和寄主植物的局限性，很難形成規模。目前國內尚沒有成熟的規模化飼養東亞小花蝽的技術手段，尚不能提供批量產品用于田間害蟲的控制，無法滿足我國設施農業和綠色農業的發展需要。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

東亞小花蝽:成蟲采集自北京市農林科學院玉米試驗田內，后在室內養蟲籠(50 cm×50 cm×50 cm)內建立種群。每天供以足量的新鮮米蛾卵為飼料，白蕓豆葉片(帶完整葉柄，葉柄處包裹濕潤的脫脂棉保鮮)為產卵基質。東亞小花蝽發育至成蟲期后于葉片上添加10%蜂蜜水作為補充飼料。定期移出已產卵的蕓豆葉片，放入上述相同的養蟲籠內孵化并按上述方法飼養。飼養三代以上供試。

米蛾:在室內 (溫度:25℃-28℃，濕度:60%-80%)，利用玉米粉:豆粉:麥麩按重量為7∶2∶1 的比例配置飼料進行人工飼養，幼蟲飼養在455 mm×325 mm×40 mm 的養蟲盒內，待幼蟲羽化后，收集成蟲于100 mm×50 mm 的紗網小袋內待其產卵，每天收集新鮮米蛾卵，并制作成10 mm×10 mm 大小的卵卡(每張卡10 粒卵)，后紫外燈滅活供試。

1.2 供試器具及試驗條件

養蟲籠:吉林新天地生物有限責任公司生產;

人工氣候培養箱:SANYO，MLR-351H;

東亞小花蝽的飼養條件:T=25±1℃;L∶D=16∶8;RH=75±5 %。除個別說明，該試驗均在上述條件下進行。

1.3 試驗方法

1.3.1 米蛾卵飼喂東亞小花蝽的相關參數研究

取同一時間段 (5 h 內)東亞小花蝽卵共108 粒，于上述相同設置的培養箱內持續飼養，記錄其孵化時間和孵化數量，孵化出的一齡若蟲在培養皿(直徑9 cm)內單頭飼養，培養皿內放置潤濕的脫脂棉提供水分，80 目紗網封口，每天提供足量新鮮米蛾卵，每天觀察3 次 (6∶ 00，14∶00，22∶00)記錄其若蟲各齡期的蛻皮時間、羽化時間及存活數量。試驗成蟲的壽命研究對象為交配過的雌成蟲(雌成蟲是種群的繁殖的關鍵因子，且雄蟲壽命相對較短)。試驗至東亞小花蝽全部死亡。

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1.3.2 東亞小花蝽對米蛾卵的取食量試驗

取同一時間段(5 h 內)孵化的東亞小花蝽若蟲23 頭，分別置于直徑2.2 cm 高1.0 cm 的培養皿內單頭飼養，并置于同上設置的人工培養箱內，每天每頭提供足量(20 粒，約0.75 g)的新鮮米蛾卵卡(10 粒/卡)和潤濕的脫脂棉球提供水分，每天定時記錄其蛻皮及取食量(顯微鏡觀察:米蛾卵卵殼塌陷干癟視為被取食)。若蟲羽化后雌成蟲和雄成蟲配對24 h 后分離單頭飼養雌成蟲，并提供白蕓豆具葉柄葉片作為其產卵基質，每天更換產卵基質，每天為雌成蟲提供足量米蛾卵20 粒，每天定時記錄雌成蟲對米蛾卵的取食量。該試驗中以雌成蟲個體為研究對象(雌成蟲是種群的繁殖的關鍵因子，其取食量直接關系到卵的營養供給是否充足)。

1.3.3 東亞小花蝽最佳飼養密度的研究

取同一時間段(12 h)羽化的東亞小花蝽進行雌雄配對，在直徑10 cm 高10 cm 的塑料養蟲盒內進行。設置四個飼養密度梯度 5 對/盒，10 對/盒，20 對/盒，30 對/盒。在雌蟲產卵期每天定時更換新鮮產卵基質，計數已經產卵的產卵基質上卵的數量，每個處理重復5 次。

1.3.4 產卵基質的篩選

取同一時間段(12 h)羽化未交配的東亞小花蝽雌雄各個體15 頭，隨機進行雌雄配對，分別在15 個直徑10 cm，高10 cm 的飼養盒內成對飼養，80 目紗網封口，置于培養箱內。我們以下列預處理的植物組織作為產卵基質的選擇試驗對象:白蕓豆嫩莖1 個(發芽的蕓豆種子主莖長至6 cm左右，截取5 cm 用做產卵基質)、白蕓豆葉片1 個(選擇真葉，葉柄約5 cm)、發芽的蠶豆種子2 粒(根部約2.5 cm)、夏至草嫩莖1 個(約5 cm)，以上供試產卵基質均用濕潤的脫脂棉包裹基部保濕，于東亞小花蝽產卵期放入飼養容器內。每天提供足量的新鮮米蛾卵(30 粒/盒)，并更換產卵基質;在顯微鏡下記數已取出產卵基質上的著卵量，然后將其置于相同設置的培養箱內飼養，定期給保濕脫脂棉加水以保證產卵基質的新鮮，記錄其孵化率及各產卵基質的保濕特點。試驗至成蟲停止產卵結束。重復5 次。

1.4 數據統計與分析

東亞小花蝽的產卵量、發育歷期、其對米蛾卵的取食量等的平均數均為Mean±SE;不同產卵基質上產卵量的比較及最佳飼養密度篩選試驗中不同密度下單雌平均產卵量的比較采用單因素方差分析 (P=0.05)，上述數據處理均采用SPSS 18.0進行分析(Allen and Bennett，2010)。

2 結果與分析

2.1 米蛾卵飼喂對東亞小花蝽發育的影響

表1 的參數可以看出，米蛾卵飼養的東亞小花蝽的平均發育歷期為28.9 天;種群指數為22.18;幼期累計存活率為64.81%，其中，低齡若蟲的存活率低于高齡若蟲，存活率從低到高依次 為:1 齡若蟲 (82.83%)、2 齡若蟲(91.46%)、3 齡若蟲 (96%)、4 齡若蟲(98.61%)、5 齡若蟲(98.59%)。其中1 齡和2齡若蟲的存活率較低可能是因為1、2 齡若蟲體型微小，行動力弱，容易在培養皿內形成的水膜中溺亡。因此要特別注意低齡若蟲飼養的濕度控制，提高若蟲成活率。

表1 米蛾卵飼喂東亞小花蝽的相關參數Table1 The parameters of Orius sauteri fed on eggs of Corcyra cephalonica

(續上表)

2.2 東亞小花蝽對米蛾卵的取食量

研究發現在食物充足的情況下，雌性東亞小花蝽一生可取食米蛾卵136.9 粒。東亞小花蝽對米蛾卵的取食量隨著齡期的增加而增加(表2)，其中1 齡和2 齡東亞小花蝽日均取食量相近，分別為2.5 粒/d 和2.7 粒/d;3 齡和4 齡若蟲日均取食量分別是5.0 粒/d 和5.9 粒/d;在若蟲期，5 齡若蟲的日均取食量最多為8.0 粒/d;雌成蟲的日均取食量為8.4 粒/d。

表2 東亞小花蝽對米蛾卵的取食量Table 2 The Orius sauteri consumption of Corcyra cephalonica eggs

2.3 東亞小花蝽的飼養密度

表3 結果說明，飼養密度為 5 頭/盒、10 頭/盒、15 對/盒三個處理中，東亞小花蝽的單雌平均產卵量分別為:68.8 粒、69.7 粒和70.2粒、，三者間沒有顯著性差異，但是均顯著高于20頭/盒(52.3 粒)和25 頭/盒 (38.4 粒)處理(P＜0.05)。

表3 不同飼養密度下東亞小花蝽的單雌平均產卵量Table 3 The average fecundity of Orius sauteri per female in differente rearing density

2.4 產卵基質的篩選

定量和定性的試驗觀察結果(表4)可見，在供試的四種產卵基質中，白蕓豆葉片(具葉柄)因其著卵量顯著高于其他三種產卵基質，說明四種產卵基質共存時，東亞小花蝽更喜歡在白蕓豆葉片上產卵，且卵的孵化率達98.1%，同時其具有易于保鮮、室內培育方便、可周年供應等優點，因此較其他三種產卵基質，白蕓豆具葉柄葉片更適合作為東亞小花蝽規模化飼養的產卵基質。白蕓豆嫩莖雖然著卵量不多，但是保濕效果好，卵的孵化率很高，可以和白蕓豆葉片混合使用，這樣也提高了白蕓豆的利用率。試驗發現發芽的蠶豆種子其著卵量顯著低于白蕓豆葉片的著卵量(P＜0.05)，且由于其保鮮效果不易掌握，造成其孵化率僅為67.3%;同樣夏至草葉片保鮮效果不佳，易萎蔫，且僅春夏季可在野外采集到，實驗室培育困難，因此后二者不適宜作為規模化飼養東亞小花蝽的產卵基質。

表4 東亞小花蝽產卵基質的篩選Table 4 Optimization of oviposition substrates for Orius sauteri

3 結論與討論

通過實驗研究天敵昆蟲規模化飼養的關鍵技術有助于指導天敵昆蟲的規模化飼養。成蟲獲得率、發育歷期、單雌產卵量和雌成蟲壽命等均是評價飼養效果的重要指標，它們可以有效的確定天敵的飼養周期和飼養成本。

成蟲獲得率是評定天敵飼養效率的重要指標之一。周偉儒和王韌(1989)曾利用米蛾卵和水在27℃和RH 70%的條件下飼養東亞小花蝽，其成蟲獲得率為64.6%，本研究的結果(64.81%)與其相似。成蟲獲得率的高低取決于其若蟲各齡期的存活率的高低，作者在試驗中觀察發現主要是1 齡和2 齡若蟲的死亡率較高，分析原因有二:一是低齡若蟲個體微小，容易溺亡在飼養器皿內壁形成的水膜上;二是在飼養過程中由于若蟲生長發育的不均一性，也會出現較大個體攻擊較小個體致死的現象。因此，增加東亞小花蝽低齡幼蟲的成活率對于提高人工飼養繁殖效率具有至關重要的作用。為了增加東亞小花蝽各齡期的存活率，保證其生長的適宜環境是必要的。溫度和濕度又是影響昆蟲生長發育速率的重要環境因素。于毅等(1998)的研究發現東亞小花蝽在20-28℃的范圍內，隨著溫度的升高其發育速率加快，發育歷期縮短。本研究中設置溫度為25± 1℃，RH 75±5%，東亞小花蝽若蟲發育歷期為12.9 d，略長于周偉儒和王韌(1989)在27℃，RH70%的條件下同樣以米蛾卵飼喂的結果(10.08 d)，與前人研究結果一致。同樣，不同飼料處理對于小花蝽的生長發育也有一定的影響。本研究結果同Jeffrey 等 (1998)利用地中海粉斑螟Ephestia kuehniella 卵飼養的東亞小花蝽的結果(12.0 d)相近，卻短于Yano 等(2002)14.0 d 的發育歷期;Jeffrey 等(1998)供試的產卵基質與本研究相同均為采用白蕓豆葉片，而Yano 等(2002)則利用發芽的蠶豆種子作為產卵基質。本研究中的雌成蟲壽命 (16.0 d)略長于Yano 等 (2002)(13.7 d)和Jeffrey 等(1998) (13.9 d)的研究結果。基于以上結果分析，東亞小花蝽的生長發育速率和發育歷期可能受溫度、濕度、飼料、產卵基質等多種因素共同作用的影響，因此在東亞小花蝽的規模化飼養研究中，綜合考慮多種因素的影響有助于篩選出適合繁殖東亞小花蝽的最佳條件。

東亞小花蝽的產卵量同樣受多種因素的影響。Yano (2002)等的研究報道，東亞小花蝽的單雌平均產卵量為103.9 粒，遠高于本研究結果的70.47 粒與Jeffrey 等(1998)的68.4 粒;東亞小花蝽的產卵量在本研究中利用米蛾卵和Jeffrey 等(1998)利用地中海粉斑螟卵兩種不同替代寄主間差異不大，但均明顯低于Yano 等(2002)研究結果。是供試的昆蟲種群不同、產卵基質影響、抑或是試驗條件差異而致?仍需要進一步研究和分析。

在天敵人工大量飼養中，精準掌握其不同齡期的日取食量是非常重要的。對于利用米蛾卵作為替代寄主的東亞小花蝽的取食量研究尚未見報道。本研究的各齡期取食量及其歷期等結果可用于指導制定東亞小花蝽及其寄主的繁殖計劃，精準控制米蛾卵的日供給量，可有效避免飼料的浪費，降低飼養成本。

在長期的進化過程中，昆蟲為了獲得適宜的生長發育及繁殖條件，存在種內競爭，昆蟲種內斗爭是其對外界壓力的一種適應性表現(Klomp 1964)。在天敵昆蟲(特別是捕食性天敵)大量人工繁殖中，飼養的空間密度是影響繁殖效率的重要因素之一，也是控制產量和質量的關鍵環節。研究發現動物間的自相殘殺多由于食物不足、個體種群的密度變化及齡期變化等因素 (Fox，1975);宋麗文等(2010)的研究發現不同飼養密度對蠋蝽Arma chinensis 若蟲各齡期發育歷期的影響無規律，不同飼養密度對蠋蝽生殖力有不同程度的影響，密度過高或過低都顯著降低其生殖力。但是，關于東亞小花蝽的飼養密度的研究尚未見相關報道。作者在研究中觀察到東亞小花蝽個體間存在自殘現象。本研究結果表明每對50 cm3的密度飼養東亞小花蝽成蟲時，其種間個體對空間和食物的競爭最小，其單雌產卵量也最高。這對于確定規模化飼養密度，提高空間和食物的利用率，降低飼養成本具有重要意義。因此，確定東亞小花蝽的最佳飼養密度也是解決規模化飼養東亞小花蝽的關鍵點之一。

小花蝽具有將卵產于植物組織中的習性，因此產卵基質的篩選也是規模化飼養東亞小花蝽的關鍵點之一。對此國內外工作者已經做了很多相關研究，例如Richards 和Schmidt (1996)利用四季豆Phaseolus vulgaris L.莖、四季豆莢、土豆嫩芽作為美洲小花蝽的產卵基質，研究發現美洲小花蝽更偏好在四季豆莖上產卵;在相對濕度為100%的條件下，美洲小花蝽卵Oriush insidiosus 在四季豆莢上卵的孵化率最高為59%，其顯著高于相同條件下土豆嫩芽 (39%)和四季豆莖(29%)。研究發現四季豆莢在高濕狀態下容易腐爛變質，降低了小花蝽卵的孵化率(Richards and Schmidt，1996)。周偉儒等(2001)利用黃豆芽、壽星花嫩莖及燕子掌葉片作為東亞小花蝽的產卵基質的研究時發現黃豆芽易萎蔫干枯，不能保證小花蝽卵和低齡幼蟲對植物源飼料的需求，且干枯黃豆芽不便于清理;燕子掌葉片和壽星花上小花蝽卵的孵化率分別為70%和75%，本研究中利用白蕓豆具葉柄葉片上東亞小花蝽卵的孵化率可高達91.67%，而具葉柄的白蕓豆葉片的保濕時間可持續一周以上，完全可以保證東亞小花蝽卵的孵化和幼蟲對水分及植物源食物的需求，可作為東亞小花蝽規模化生產的適宜產卵基質。

一直以來，食品安全和生態安全備受關注，對害蟲生物防治技術和產品的需求也日趨強烈。東亞小花蝽作為一種優質的捕食性天敵昆蟲，其產品具有廣闊的應用前景。但其規模化繁殖技術仍需進一步研發和完善，以期在我國害蟲的生物防治中發揮重要作用。

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