豇豆分子遺傳學研究進展

潘磊 ，李依 ，余曉露 ，李佳楠 ，陳禪友

（1.江漢大學生命科學學院，武漢，430056；2.湖北省豆類（蔬菜）植物工程技術研究中心）

豇豆[Vigna unguiculata（L.） Walp.]屬于豆科蝶形花亞科豇豆屬，為一年生草本植物，耐高溫干旱。豇豆是一種重要的豆類作物，在世界范圍內種植廣泛，主要種植區域位于熱帶和亞熱帶的35°N和30°S之間，包括亞洲、大洋洲、中東、歐洲南部、非洲、美國南部和中南美洲（圖1）。主產國為尼日利亞、尼日爾、埃塞俄比亞、突尼斯、中國、印度、菲律賓等。中國的豇豆種植面積常年維持在33萬hm2以上，主要產區為河北、河南、江蘇、浙江、安徽、四川、重慶、湖北、湖南、廣西等省（自治區）。

豇豆屬有3個栽培亞種，分別是：短豇豆（V.unguiculatassp.cylindrica）、 普 通 豇 豆 （V.unguiculatassp.unguiculata）和長豇豆（V.unguiculatassp.sesquipedalis）。普通豇豆主要分布在非洲的撒哈拉地區；長豇豆主要分布在中國和印度，而且中國是長豇豆的次生起源中心和多樣性中心。豇豆可供食用的部位為嫩莢和種子，亞洲地區主要栽培以食用嫩莢為主的長豇豆，而非洲地區主要栽培以食用種子為主的普通豇豆。根據聯合國糧農組織（Food and Agriculture Organization，FAO）的統計，全世界的豇豆種植面積一千多萬公頃，種子常年產量約 600 萬 t（http://faostat3.fao.org/faostat-gateway/go/to/download/Q/QC/E）。由于豇豆富含多種人體所需的植物性蛋白質以及膳食纖維，在人們的日常飲食和營養保健中發揮了重要作用。豇豆除可供鮮食外，還可以進行干制、腌制等產后加工，國內外市場需求旺盛。

與水稻、小麥、大豆等作物相比，豇豆的分子遺傳學理論與應用基礎研究比較滯后，被稱為“孤兒作物”。可喜的是，隨著現代生物學理論與技術的不斷發展進步，近年來豇豆DNA分子水平上的研究愈來愈成為學者們關注的焦點和熱點。下面本文分述豇豆分子遺傳相關的研究進展。

圖1 世界豇豆種植分布主要區域

1 豇豆的基因庫資源

1.1 豇豆種質資源概況

豇豆是二倍體植物（2n=2x=22），基因組大小約為587 Mb[1]；其栽培亞種之一長豇豆（V.unguiculatassp.sesquipedalis）的核型為 10m+1sm[2]。

當前，在世界范圍內的豇豆種質資源的搜集和保存等研究方面已經卓有成效（表1）。位于尼日利亞的國際熱帶農業研究所（International Institute for Tropical Agriculture，IITA；http://old.iita.org）建立了世界上最大的豇豆種質資源庫，搜集保存了來自89個國家和地區的1 507份野生豇豆和15 003份豇豆栽培種，其中對逾12 000份進行了28個農藝性狀的評價，并構建了核型種質資源庫，共篩選出1 701份地方品種、225份改良的栽培種（包括品種、品系或株系）和130份代表性種質材料[3]。美國農業部（United States Department of Agriculture，USDA；http://www.ars-grin.gov）保存了世界各地搜集的6 845份豇豆種質資源。位于我國臺灣省的亞洲蔬菜研究開發中心（The Asian Vegetable Research and Development Center，AVRDC；http://avrdc.org/）保存了1 572份豇豆資源；中國農業科學院（Academy of Agricultural Sciences，CAAS）國家農作物種質資源保存中心（http://icgr.caas.net.cn/）保存有1 202份不同類型的豇豆種質材料。

1.2 豇豆及其相關的基因組數據庫資源

已建立了豇豆分子生物學方面的專業數據庫資源，且豆科中其他種屬的植物基因組學數據庫資源也可借鑒與利用（表2）。當前，豇豆的數據庫主要有4個，包括NCBI數據庫（http://archive-dtd.ncbi.nlm.nih.gov/），豇豆 EST 數據庫 HarvEST（http://www.harvest-web.org/）、豇豆甲基化位點相關的數據庫CGKB（http://cowpeagenomics.med.virginia.edu/CGKB）和豇豆物理圖譜數據庫Physical Map of Cowpea（http://phymap.ucdavis.edu/cowpea/）。此外，豆科模式植物大豆 （Glycine max）、蒺藜苜 蓿（Medicago truncatula）等建立的基因組學相關數據庫資源，亦可作為豇豆基因組學研究的重要參考。

表1 世界范圍內豇豆種質資源庫概況

2 豇豆的DNA分子標記研究

2.1 豇豆DNA分子標記的發掘

當前，DNA分子標記已經廣泛應用于植物種質資源和作物遺傳育種研究。DNA分子標記是遺傳標記的一種，是基因組上存在核酸變異的特異性DNA序列，能夠反映個體或種群之間基因組中存在的某些差異。與形態標記、細胞標記和生化標記相比較而言，DNA分子標記存在諸多優點：①具有較高的遺傳多態性；②直接以DNA的形式呈現，不受環境條件、發育時期的影響，也沒組織器官特異性；③分布于整個基因組，而且數量多；④許多分子標記表現為共顯性，能夠區分基因型中的雜合子；⑤一般表現為選擇中性；⑥經濟方便而且易于檢測分析。

在豇豆的分子標記研究中，大多采用基于PCR（Polymerase chain reaction，聚合酶鏈式反應）的DNA分子標記。利用顯性分子標記，如RAPD、ISSR等，已經篩選獲得一批重復性好、穩定可靠的分子標記引物[4，5]。近年來，SSR和SNP等共顯性分子標記的應用備受青睞。Muchero等[6]2009年首次報道了基于EST序列的1 375個SNP位點。Li等[7]2001年率先開發出27個SSR標記應用于豇豆研究。Gupta等[8]2010年從NCBI數據庫（http://archive-dtd.ncbi.nlm.nih.gov/）的豇豆unigenes序列中設計篩選出102個SSR標記。類似的研究中，Xu等[9]2010年則從豇豆基因組數據庫HarvEST（http://www.harvest-web.org/）和 CGKB（http://cowpeagenomics.med.virginia.edu/CGKB）中發掘出172個多態性豇豆SSR分子標記（45個EST-SSR標記和127個gSSR標記）。

表2 豇豆及豆科植物基因組數據庫資源

2.2 豇豆種質資源的DNA分子標記應用研究

探究豇豆種質資源DNA水平的遺傳變異，特別是對野生資源和栽培種遺傳多樣性現狀與親緣關系的研究，是開展豇豆分子遺傳改良及其應用研究的基礎。因此，世界豇豆分布區的國家和地區對豇豆種質資源開展了不同分子標記方面的研究。

①豇豆野生資源的分子標記研究 一般認為豇豆起源于非洲，因為野生豇豆在非洲地區分布廣泛，但是，豇豆在非洲的起源地點具體位于何處尚不清楚，學者們采用不同DNA分子標記進行了研究，認為非洲東部地區是野生豇豆起源地，而非洲南部地區可能是野生豇豆的多樣性中心。Coulibaly等[10]2002年采用AFLP分子標記分析了117份豇豆材料，發現非洲地區野生豇豆比栽培豇豆的多樣性水平高，推測非洲東部地區可能是野生豇豆的起源地。與此類似的研究中，Ba等[11]2004年通過對來自非洲東部、西部和南部地區的栽培豇豆和野生豇豆進行RAPD分子標記分析，也推測非洲東部可能是野生豇豆的起源地。Ogunkanmi等[12]2008年基于SSR分子標記分析非洲野生豇豆的遺傳多樣性，揭示出非洲南部地區野生豇豆的PIC（Polymorphic information content，多態信息含量）較高，推測非洲南部地區可能是野生豇豆的多樣性中心。

②豇豆品種資源的分子標記研究 在豇豆品種資源的研究上，采用DNA分子標記技術探究了中國、泰國等國家的豇豆品種間的遺傳多樣性水平和遺傳關系。徐雁鴻等[13]2007年對來自中國等亞洲國家和部分非洲地區的316份豇豆品種進行SSR分子標記分析，發現中國豇豆品種比外來品種的遺傳多樣性水平低，在中國的豇豆品種遺傳分布不均，廣西和湖北等省份的豇豆具有較高遺傳多樣性，而安徽、吉林、黑龍江和山西等省的則較低；而且基于RAPD分子標記的分析結果表明，我國不同豇豆品種之間遺傳差異較大[4]。在泰國長豇豆遺傳關系的研究中，通過綜合農藝表型、SSR和ISSR分子標記等進行聚類分析，能夠有效區分不同的豇豆材料[14]。

在豇豆地方品種的DNA分子標記研究中，非洲和亞洲地區的地方品種比較受關注，并且在DNA分子標記種類的選擇上進行了比較分析。Tosti等[15]2002年發現在豇豆地方品種檢測效率方面，AFLP比RAPD技術揭示的多樣性指數更高，尤其是在分析遺傳背景較狹窄的材料中，AFLP技術更加有效。在AFLP分子標記研究方面，劉永華等[16]于2007年構建了一套優化的豇豆AFLP分析技術體系。Fang等[17]2007年采用6個AFLP分子標記引物組合分析了來自非洲、亞洲和南美地區的27個豇豆地方品種，揭示出這些材料具有較高的遺傳相似性，亞洲和美洲的豇豆可能有共同的起源，而與來自西非的材料不同。此外，在豇豆地方品種的RAPD分子標記研究中，研究者發現馬拉維豇豆地方品種的RAPD標記聚類結果與其形態特征之間并不一致[18]；而基于RAPD分子標記揭示出貝寧地區豇豆之間存在較大的遺傳差異[19]。豇豆地方品種的SSR分子標記研究中，Badiane等[20]2012年利用44個EST-SSR分子標記將塞內加爾的22個豇豆地方品種聚類到一起。Lee等[21]2009年則采用6個SSR分子標記分析了492份韓國豇豆地方品種，揭示出較高的遺傳多樣性水平。

③豇豆種質材料的分子標記研究 除了豇豆野生種、品種、地方品種外，對不同國家地區的不同豇豆種質材料也開展了DNA分子標記的研究。Malviya等[22]2012年采用18個RAPD標記將10份印度豇豆材料分為2個類群；類似的研究中，Gajera等[23]2014年發現，基于RAPD和ISSR這兩種分子標記能較好地將豇豆品種材料與優良基因型材料進行聚類區分。Gillaspie等[24]2005年的研究表明，采用3個AFLP引物組合和10對SSR引物能有效鑒定出豇豆亞種之間遺傳關系較近的材料和雜合個體。Asare等[25]2010年采用SSR分子標記評估了來自加納國內9個地區的141份豇豆材料，可以聚類為5個類群，每個類群與其地理來源存在一定的相關性。Sawadogo等[26]2010年通過SSR分子標記篩選出豇豆對寄生雜草（Striga gesnerioides）的抗性材料和敏感型材料。此外，魯忠富等[27]2010年從研究長豇豆的SSR引物中篩選出10對診斷性引物，建立了基于SSR分子標記技術的長豇豆種子純度快速鑒定方法。

近年來，以測序為基礎的SNP分子標記也逐漸應用于豇豆研究中。Xu等[28]2012年采用1 127個基于EST序列的SNP標記，分析了包含有長豇豆和普通豇豆的99份核心材料，結果表明，多態性SNP的比例相對較低（39%），平均每個位點1.33個SNP，Bayesian群體結構分析揭示出2個亞群，大體上分別與SV亞群（Standard vegetable type）和NSV亞群（Non-standard vegetable type）一致；LD（r2）較高，且LD在亞群SV中比在亞群NSV中持續得更長，而LD衰減在2個亞群中均較快，LD衰減在不同染色體中存在差別，最長的是最短的約5倍。該研究首次進行了豇豆群體遺傳結構分析，并證明了基于豇豆SNP的全基因組關聯分析可以對復雜性狀進行關聯作圖。

綜上所述，不同類型DNA分子標記已經在豇豆種質資源研究中成功應用（表3），而且以基于PCR技術的DNA分子標記居多，近年來基于測序的SNP分子標記也越來越受到青睞。在基于DNA分子標記的研究中，認為非洲東部地區是野生豇豆起源地，而非洲南部地區可能是野生豇豆的多樣性中心，為豇豆的起源和遺傳多樣性中心問題提供了分子依據。DNA分子標記能有效揭示豇豆品種、地方品種等現存豇豆種質資源中蘊含較為豐富的遺傳變異，而且不同地區豇豆種質資源的遺傳多樣性水平不均一，存在地區差異，通過聚類可以揭示豇豆個體之間的遺傳關系，通常情況下，基于分子標記的聚類與性狀特征之間沒有一致性，Schut等[29]認為其原因可能是所觀測的性狀、性狀的遺傳變異、性狀相關的基因數量等偏少，也可能是基因的上位相互作用。

表3 豇豆研究中采用的幾種主要分子標記

表4 成功構建的豇豆遺傳連鎖圖譜

2.3 豇豆分子遺傳圖譜研究進展

豇豆中分子遺傳圖譜方面的研究雖然起步較晚，但是近年來發展迅速，已經成功構建了多個高密度連鎖遺傳圖（表4），為豇豆的分子遺傳學研究奠定了良好的基礎。

Ouédraogo等[30]2002年采用133個 RAPD、36個RFLP和267個AFLP標記，利用F2群體，構建了包含11個連鎖群的豇豆遺傳圖譜，總長2 670.0 cM。2009年，豇豆中第一張高密度SNP連鎖遺傳圖譜成功構建[6]，此遺傳圖譜將928個SNP標記整合到11個連鎖群上，覆蓋了680.0 cM，平均0.73 cM 1個SNP標記；同時，在與豆科模式植物的大豆和蒺藜苜蓿進行基因組同線性分析時發現，長豇豆與大豆和蒺藜苜蓿在連鎖遺傳圖上的共線性比率分別為85%和82%。在國內的研究中，Xu等[31]2011年利用長豇豆雜交組合（ZN016×ZJ282），構建了 1個覆蓋11個連鎖群的375個標記位點（其中有191個SNP標記和184個SSR標記），覆蓋基因組745.0 cM，每個標記平均為1.98 cM。Lucas等[32]2011年采用基于EST序列的SNP，對13個群體的1 293個個體用Illumina 1536 GoldenGate Assay分析時，構建了基于 1 107個 SNP的 11個連鎖群（680.0 cM），并將其與大豆基因組進行了共線性比較分析，揭示兩者基因組上存在較高的同源性。Kongjaimun等[33]2012年從豇豆屬的紅豆（V.angularis）和綠豆（V.radiata）基因組中開發SSR標記，利用長豇豆JP81610和野豇豆（V.unguiculatasubsp.unguiculatavar.spontanea）種質TVnu457的雜交后代，構建了包含226個SSR標記在11個連鎖群上覆蓋852.4 cM的連鎖圖譜，每個標記間平均3.96 cM。

3 豇豆中功能基因的發掘與鑒定研究

功能基因的發掘與鑒定是進行分子遺傳改良的前提和基礎。與水稻、玉米、小麥和棉花等農作物相比較而言，豇豆功能基因的發掘與鑒定研究十分薄弱，包括與高溫干旱等非生物逆境抗性相關的基因，與抗炭腐病（莖枯病）、根腐病、枯萎病等生物逆境相關的基因，以及與葉片、豆莢、花期等生長發育相關的基因的研究。

3.1 豇豆轉基因研究

由于當前豇豆轉基因體系尚不成熟，對于細菌轉化體系、電轉化體系和基因槍等不同轉基因手段的選擇，目標組織的遴選等轉基因技術體系中的關鍵問題仍需不斷深入研究（表5）。近些年，豇豆中已經開展nptII基因、CPMV基因、gus基因、hpt基因、αAI-1基因、Cry1Ab基因和Atahas基因等轉基因研究[34～50]；最近還報道了一種利用6-磷酸甘露糖異構酶基因作選擇標記篩選轉基因豇豆的方法[51]。

3.2 耐旱、耐熱相關基因研究

在耐旱相關基因的研究中，Franca等[52]2008年通過克隆表達豇豆耐旱相關基因PAP（Phosphatidic acid phosphatase，磷脂酸磷酸酶）的2個cDNA（Vu-PAP alpha和 VuPAP beta），對 VuPAP alpha啟動子的生物信息學分析，鑒定出了一些與干旱相關的調節元件。另外，采用深度測序分析豇豆干旱脅迫下表達的miRNA，鑒定出44個與干旱相關的miRNA，其中30個在干旱中是上調作用，14個為下調作用[53]。Mondal等[54]2014年克隆了豇豆中的β碳酸酐酶基因VuCA1，該基因的表達具有明顯的組織差異性，在花蕾、莖稈和根部表達較弱，而在葉片中表達較強，且在葉片中的基因表達水平因干旱和鹽脅迫而上升。

表5 豇豆中轉基因研究發展概況

在對豇豆耐旱性相關基因的QTL定位中，發掘了一些相關的QTL位點。采用AFLP分子標記，對豇豆耐旱型與敏感型的重組自交系群體進行QTL分析，揭示出與苗期干旱耐性和成熟性相關的12個QTL[55]；進一步的研究中，發現了7個AFLP標記位于干旱或非生物脅迫誘導相關的同源區EST[56]。Lucas等[57]基于SNP分子標記，發掘出與豇豆耐熱相關的5個QTL位點Cht-1～Cht-5（表6）。

表6 豇豆中QTL作圖研究

3.3 豇豆抗蟲、抗病相關基因的研究

在豇豆抗蟲相關基因的研究方面，豇豆胰蛋白酶抑制劑（Cowpea trypsin inhibitor，CpTI）基因具有抗蟲譜廣而且昆蟲不易對其產生耐受性等特點，Hilder等[58]1987年首先獲得轉cpti基因的抗蟲煙草植株；目前，已經應用在水稻、棉花、紅薯、油棕等多種作物中[59～64]。

Muchero等[65]2011年在豇豆中將抗炭腐病相關的9個 QTL（Mac-1～Mac-9）位點，定位到 5個連鎖群 LG2、LG3、LG5、LG6、LG11 上。Pottorff等[66]2012年發現位于連鎖群LG6上的1個QTL位點Fot3-1與抗鐮刀菌根腐病相關。Pottorff等[67]2014年分析出豇豆中與抗鐮刀霉菌枯萎病相關的2個QTL位點，Fot4-1和Fot4-2，分別定位到豇豆通用連鎖遺傳圖的 LG5和 LG3上（表6）。

3.4 豇豆發育相關基因的研究

豇豆發育相關的功能基因研究鮮見報道，主要涉及戟形葉片、莢長、花期、結莢、豆莢柔嫩度和可溶性固形物總量、始花時間、盛花時間、種皮顏色等相關基因的QTL研究。

Pandey等[68]2004年研究發現，豇豆中退化的托葉（Rudimentary stipules，RS）由顯性基因控制，隱性基因控制著葉狀葉托（FS）表型。Pottorff等[69]2012年采用SNP標記，將1個與豇豆戟狀葉片相關的QTL位點（即Hls基因位點），定位于豇豆第4號連鎖群上，而且發現1個與Hls基因區域共分離的連鎖標記SNP 1_0349，序列比對分析發現，Hls候選基因與擬南芥 EZA1/SWINGER（AT4G02020.1）基因同源性高（表6）。

此外，現有的研究表明，籽粒大小、豆莢大小、莖稈大小和葉片大小等馴化相關基因的QTL主要位于連鎖群LG7[70]。莢長相關的7個QTL[33]，始花期相關的1個QTL位點Qfld.zaas-11，始花節位相關的1個QTL位點Qnff.zaas-11，單株結莢數相關的1個QTL位點Qpn.zaas-3，葉片衰老相關的一個QTL位點Qls.zaas-11[71]，豆莢柔嫩度相關的3個QTL位點Psn7.1，Psn8.1，Psn11.1，可溶性固形物總量相關的2個QTL位點Psw1.1和Psw3.1[72]，始花時間相關 的 5 個 QTL 位 點qfot1.1、qfot1.2、qfot1.3、qfot2、qfot10，盛花時間相關的3個QTL位點qdtf1、qdtf2、qdtf7[73]；豇豆種皮褐變相關的3個QTL位點Hbs-1、Hbs-2和Hbs-3[74]（表6），上述研究報道的 QTL位點中，部分位點已經整合到豇豆通用遺傳圖譜[7]，包括Hls基因位點，Fot3-1基因位點，Mac-1～Mac-9基因位點，Fot4-1～Fot4-2基因位點，Hbs-1～Hbs-3（圖2）。

4 豇豆的分子進化研究

在豇豆的起源、進化與分類等的研究中，已經獲得一些分子生物學證據，較多開展了基于ITS（Internal transcribed spacer，內部轉錄間隔區）、IGS（Intergenic spacer，基因間隔區）等序列變異的系統發生學研究，不論是在豇豆屬的層次，或是在種屬之內，ITS和IGS序列長度都存在較大遺傳變異，多態性位點較多，能有效用于豇豆分子鑒定和遺傳系譜分析。

在豇豆屬的分類水平上，Goel等[75]測序比較了豇豆屬29個物種和菜豆屬9個物種的rDNA基因中ITS序列（18S-26S rDNA重復區），發現在豇豆屬和菜豆屬中的ITS序列存在差別，ITS1在豇豆屬中的長度在 187～243 bp，而在菜豆屬中為217～290 bp；ITS2在豇豆屬中的長度變化為187～219 bp，而在菜豆屬中為225～243 bp；進一步分析發現，ITS譜系圖與基于形態學、生物化學、細胞學和孢粉學的分類基本一致，而且這些ITS序列可以用于區分V.mungo、V.radiata、V.umbellata和V.unguiculata的野生種。

在探究豇豆亞屬各物種間的系統發生學關系的研究中，Vijaykumar等[76]2010年基于rRNA基因的ITS區域，發現356個多態性位點中的80%為簡約信息位點，通過鄰接法（Neighbor joining）和最大簡約法（Maximum parsimony）進行遺傳發育系統關系重構，可以將豇豆亞屬的57個豇豆材料（屬于15個種）聚類到5個主要分支。之后，Vijaykumar等[77]于2011年又分析了豇豆亞屬不同種的豇豆rDNA基因間隔區（IGS）序列，結果表明，5S IGS在長度（189～237 bp）和序列（58%多態性位點）上存在極大變異，而且大多數的豇豆種都有一種單一類型的5S rRNA重復單元，但是V.unguiculata和V.reticulata之間是例外，因為它們之間表現出多種5S rRNA類型。此外，Doi等[78]研究了豇豆亞屬Ceratotropis的系統發生學關系，比較了rDNA ITS與葉綠體DNA的atpB-rbcL基因間隔區，2種序列都約 700 bp，rDNA-ITS比atpB-rbcL的多態性位點多，是atpB-rbcL簡約信息位點（Parsimony-informative sites）的5倍，atpB-rbcL間隔區更適于對豇豆屬在物種水平上進行分析；基于rDNA-ITS聚類的3個類群，基本與豇豆亞屬Aconitifoliae、Angulares和Ceratotropis相對應。

5 結語

圖2 部分性狀在豇豆通用遺傳圖譜上的QTL定位

當前，被稱為“孤兒作物”的豇豆其分子遺傳學研究發展迅速，極大地促進了豇豆的理論與應用基礎研究。在全球范圍內已經建立了類型豐富的豇豆種質資源庫，總份數超過2.5萬份，而且豇豆及一些豆科模式植物中已建立了專業數據庫資源，為豇豆的基礎理論與應用研究奠定了堅實基礎；通過DNA分子標記技術的應用，世界豇豆資源的遺傳多樣性總體水平較高，但是存在地域性差異；在豇豆分子連鎖遺傳圖譜研究方面，以往多采用AFLP和SSR分子標記，近年來基于測序的SNP分子標記越來越受青睞，雖然標記數量較少，不足2 000個分子標記[67]，圖譜標記密度不高，但是有效地加深了對目標性狀的基因定位研究；當前，豇豆中僅開展了少數目的基因的轉基因研究（nptII、CPMV、gus、hpt、αAI-1、Cry1Ab和Atahas等基因），獲得了轉基因的愈傷組織或者單株，但是豇豆的轉基因體系仍不完善，尚未廣泛應用，需要構建高效穩定的轉基因體系；此外，豇豆的分子進化研究為傳統的起源、進化與分類等提供了分子水平的佐證。

盡管在豇豆的分子遺傳學研究方面取得了上述進展，加深了豇豆的分子基礎理論與應用研究，但是仍然有許多問題值得我們持續關注，尤其是在現代生物技術大發展的背景下，豇豆分子水平的研究面臨新的機遇與挑戰：①雖然已在世界范圍內開展豇豆種質資源的交流與合作研究，實現了豇豆資源的合理有效利用，進行了豇豆種質創新和遺傳改良，但是由于我國豇豆種質資源的收集、鑒定和評價等研究發展緩慢，在國家種質資源庫中的豇豆數量偏少，亟待充實更新，且需要建立健全豇豆公共數據庫；②豇豆DNA分子標記需要大量的開發及應用，尤其是高密度分子遺傳連鎖圖譜的構建，與生物逆境（蟲害、病害等）、非生物逆境（高溫、干旱、鹽堿、濕澇等）以及與正常發育相關的功能基因鑒定與發掘；③完善豇豆的轉基因系統，通過豇豆的轉基因研究，闡明豇豆基因的功能與作用；④隨著基因組學、轉錄組學、蛋白組學和代謝組學等蓬勃發展，“組學”將在多個層次上拓寬和加深豇豆的分子遺傳機理闡釋。

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