舞毒蛾末齡幼蟲部分口器的掃描電鏡觀察

秦 浩，于艷雪，張俊華，馬 菲，葉保華，陳乃中，曹逸霞

(1.山東農業大學，山東泰安 271018;2.中國檢驗檢疫科學研究院植物檢疫研究所，北京 100029)

舞毒蛾Lymantria dispar(Linnaeus)屬于鱗翅目Lepidoptera 毒蛾科 Lymantriidae 的毒蛾屬Lymantria，是一種危害性很大的世界性農林害蟲。根據其地理分布和生物學習性，目前被分為3個亞種:亞洲亞種Lymantria dispar asiatica、歐洲亞種L.d.dispar 和日本亞種L.d.japonica(Pogue and Schaefer，2007)。本次所做掃描電鏡的舞毒蛾末齡幼蟲屬于亞洲亞種，其雌成蟲能飛翔，可危害約500種寄主植物，主要分布在亞洲和歐洲部分地區。在我國東北、華北、西北、華中、華東、西南地區的包括臺灣省在內的20個省(直轄市、自治區)均有分布。該害蟲大量爆發時，植物葉片常被食光，嚴重影響林木生長，甚至導致樹木死亡，目前舞毒蛾實際上已經成為國際性檢疫害蟲，對國際貿易產生很大的影響。

大量研究發現，大多數昆蟲感受化合物的主要器官有觸角、下顎須和下唇須，上面分布有各種感受器，這些感器與舞毒蛾的取食、交配、產卵等活動關系密切(李新崗等，1991;尹新明，1994;王竹紅等，2007;李建勛等，2008;段海濤等，2009;吳利民等，2009;成家寧等，2012;馬菲等，2013)。對舞毒蛾口器感受器類型、數量、分布及功能進行研究，有助于了解它的食性決定機制。本試驗對舞毒蛾末齡幼蟲的下顎和下唇進行掃描電鏡觀察，為進一步探索其行為并利用行為來防治舞毒蛾提供依據，從而為防治舞毒蛾提供新思路和新途徑。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

本試驗所用舞毒蛾為舞毒蛾亞洲亞種，幼蟲由中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所養蟲室提供，置于光照培養箱(溫度25℃、濕度50%、光照明暗時間比為L∶D=16∶8)中至末齡幼蟲。

1.2 掃描電鏡制樣方法

取末齡幼蟲5 頭，20℃速凍5 min 致昏，剪下頭部，浸入戊二醛溶液中4℃固定過夜，0.2 M 磷酸緩沖液(PBS)清洗3 次，每次30 min，以除去下顎和下唇表面污穢，30%、50%、70%、80%、90%、95% 和100% 乙醇進行逐級脫水，醋酸異戊酯置換，臨界點干燥，在體視顯微鏡下用導電膠粘于樣品臺上，經SBC-12 型離子濺射儀鍍金鈀合金后在掃描電鏡下觀察下顎和下唇形態特征、感受器類型及其分布形式。感受器的類型劃分主要依據Zacharuk(1991)的命名系統(Zacharuk，1991)，幼蟲口器的結構劃分主要依據鐘覺民(1990)的幼蟲分類學(鐘覺民，1990)。

2 結果與分析

2.1 部分口器上感受器的類型及特征

對亞洲型舞毒蛾末齡幼蟲的下顎和下唇進行掃描電鏡觀察，共觀察到5種感受器和1種角質齒。

2.1.1 毛形感器 毛形感器(sensilla trichodea，Str)是舞毒蛾末齡幼蟲下顎和頦分布數量最多的感器，為插入皮層內的纖細毛狀結構(圖版1-2，14)。大部分勁直挺立，基部有特化的臼狀窩，基部垂直于下顎和頦表面，向頂端逐漸變細，大部分從基部起整個毛形感器長度的三分之一處和三分之二處有明顯彎曲，在下顎的軸節和莖節均勻分布，在頦上有2個對稱分布(圖版1-2)。

2.1.2 刺形感器 刺形感器(sensilla chaetica，Sch)外形如刺，比毛形感器粗，表面光滑無孔，基部有特化的臼狀窩，根據長短分為2種類型:長刺形感器(SchⅠ)和短刺形感器(SchⅡ)。刺形感器對稱分布于負須節、外顎葉和下唇須上，負須節上著生2個Ⅰ型感器，外顎葉上著生1個Ⅱ型感器，下唇須頂端著生1個Ⅱ型感器。刺形感器Ⅰ比刺形感器Ⅱ粗長，Ⅰ型端部略有彎曲，Ⅱ型筆直或基部略有彎曲(圖版1-4，9，11-12，15-16)。

2.1.3 錐形感器 錐形感器(sensilla basiconica，Sb)根據大小和形狀分為2種類型:長錐形感器(SbⅠ)和短錐形感器(SbⅡ)。錐形感器Ⅰ(SbⅠ)對稱分布于外顎葉，基部較膨大，直立或略微彎曲，基部有臼狀窩，表面光滑，端部較鈍(圖版3-4，9，17);錐形感器Ⅱ(SbⅡ)較規則地生于下顎須端部，相對于Ⅰ型感器，其短小，表面具縱紋，端部更加顯鈍(圖版5-6)。

2.1.4 栓錐形感器 栓錐形感器(sensilla styloconica，Ss)根據其形態大小分為2種類型，大的為Ⅰ型(SsⅠ)，小的為Ⅱ型(SsⅡ)。Ⅰ型形如拇指，表面光滑無孔，其端部生有1個乳頭狀突起(圖版2-4，3-9);Ⅱ型感器位于外顎葉端部，在Ⅰ型感器旁邊，形似乳突，但端部尖銳細長(圖版3，18)。

2.1.5 鐘形感器 鐘形感器(campaniform organ，Co)分布于下顎須第二節的側面，其外圍是一個平滑的圓環結構，外徑約為5.06μm，圓環中間是稍微隆起，中央有一個鐘狀的隆起結構(圖版3，5)。

2.1.6 角質齒 角質齒(spicule，Sp):在下唇頂端存在著大量形態特征相似的角質齒，端部尖銳，表面光滑，呈正三角形分布，眾多角質齒斜生于唇面，端部朝里(圖版1-2，9-10)。

2.2 口器各結構的感受器分布特征

1，下顎下唇整體側面觀(×100);2，下顎下唇整體正面觀(×100);3，左下顎須及外顎葉放大觀(×400);4，右下顎須及外顎葉放大觀(×300);5，左下顎須端部觀(×2000);6，左下顎須端部放大觀(×5000);SU，下顎;SP，吐絲器;MP，下顎須;GA，外顎葉;PA，負須節;ST，莖節;ME，頦;UN，下唇;LP，下唇須;Str，毛形感器;Sch，刺形感器;Sb，錐形感器;Ss，栓錐形感器Co，鐘形感器;Sp，角質齒.1，The profile of submaxillary and underlip(×100);2，The front of submaxillary and underlip(×100);3，The left enlarged maxillary palp and galea(×400)4，The right enlarged maxillary palp and galea(×300);5，The terminal part of the left maxillary palp(×2000);6，The terminal part of the left maxillary palp(×5000);SU，submaxillary;SP，spinneret;MP，maxillary palp;GA，galea;PA，palpiger;ST，stipes;ME，mentum;UN，underlip;LP，labial palpus;Str，sensillum trichodea;Sch，sensillum chaetica;Sb，sensillum basiconca;Ss，sensillum styloconica;Co，campaniform organ;Sp，spicule.

7，栓錐形感器Ⅰ型側面放大觀(×2000);8，栓錐形感器Ⅰ型正面放大觀(×2000);9，下唇頂部角質齒(×300);10，下唇頂部角質齒放大觀(×2000);11，下唇須和吐絲器正面放大觀(×500);12，下唇須和吐絲器側面放大觀(×400).7，The profile of the enlarged sensilla styloconica(Ⅰ)(×2000);8，The front of the enlarged sensilla styloconica(Ⅰ)(×2000);9，Spicule at the top of underlip(×300);10，The enlarged spicule at the top of underlip(×2000);11，The front of the enlarged spinneret and labial palpus(×500);12，The profile of the enlarged spinneret and labial palpus(×400).

圖1 亞洲型舞毒蛾末齡幼蟲下顎和下唇上的感器形態(圖1-18)Fig.1 Sensilla types of the last instar larvae inLymantria dispar(Asian Gypsy Moth)

2.2.1 下顎:感受器在下顎的分布主要集中于莖節、下顎須和外顎葉上。在莖節、軸節和負須節上觀察到了大量的毛形感受器，并且這些毛形感器都是左右對稱分布。在下顎須和外顎葉上觀察到了刺形感器、錐形感器、腔錐形感器和鐘形感器。在這些感器當中，毛形感器數量最多，鐘形感器數量最少。

2.2.2 下唇:感受器在下唇的分布主要集中在下唇須，在下唇須的端部分布有刺形感受器。此外，在下唇的頂端著生有大量的刺狀角質齒(圖版9-10)。

3 結論與討論

舞毒蛾是一種食性廣、危害大的世界性林木害蟲，其主要以幼蟲取食寄主葉片，造成樹勢衰弱，它已經成為對國際貿易產生重大影響的檢疫害蟲。具有味覺功能的感受器一般分布在幼蟲的口器上，我們利用掃描電子顯微鏡對亞洲型舞毒蛾末齡幼蟲口器的下顎和下唇的形態結構特征進行了觀察。研究結果表明，舞毒蛾末齡幼蟲口器的下顎和下唇具有毛形感受器、刺形感受器、錐形感受器、栓錐形感受器、鐘形感受器和一種角質齒，各部分感受器的數量和分布不同，同一類型感受器在不同部位其形態上也有差異。數量較多的毛形感受器和角質齒的分布相當集中，且較固定，鐘形形感受器數量最少，且只分布于下顎須第二節的側面。

有研究表明，毛形感器具有感受機械刺激、化學物質以及感受性信息素的多重功能(Merivee et al.，1999;馬瑞燕，杜家緯，2000)，對于刺形感器，多數人認為它是一類機械感器，因為刺形感器比較剛硬，其中長刺又遠長于其它感器，能夠優先接觸外界物體;錐形感器起嗅覺作用(Lopes et al.，2002)，可能是植食性昆蟲感受寄主揮發信息素的主要感受器(江望錦，2005);鐘形感覺器具有嗅覺和感受特殊刺激的功能(Viggiani and Mazzone，1983;李欣和白素芬，2004)。對于鱗翅目昆蟲來說，具有味覺功能的感器分布于口器上，而成蟲一般不以口器為害，故幼蟲口器上的栓錐形感器研究得最多，也是鱗翅目昆蟲最典型的味覺感器(楊慧等，2008)。

舞毒蛾末齡幼蟲下顎須和下唇須的幾種感器分布較為集中，可能是主要的嗅覺區，取食時用末端接觸食物可能有品嘗食物味道的作用。本研究初步分析了舞毒蛾末齡幼蟲口器上下顎和下唇的感器類型和分布特征，但是對于這些復雜的感受器和角質齒的具體功能尚待進一步研究。本實驗能夠為探索舞毒蛾行為并利用行為來進行防治提供依據。

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