薊馬持續為害對苜蓿品質的影響

王小珊，楊成霖，王森山，胡桂馨

（甘肅農業大學 草業學院／草業生態系統教育部重點實驗室／甘肅省草業工程實驗室／中－美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070）

苜蓿（Medicagosativa）是多年生豆科牧草，種植面積廣泛，具有產量高、品質好、營養豐富等特點，在農業生態系統中發揮著重要的作用［1，2］。隨著苜蓿生長年限的延長蟲害日漸加重，其中以苜蓿薊馬類蟲害為主，并已成為我國北方苜蓿生產的重要威脅和障礙。調查表明，西北地區苜蓿薊馬類害蟲以牛角花齒薊馬（Odontothripsloti）為優勢種，受害率達90%［3，4］。

反映苜蓿營養價值高低的重要指標是粗蛋白質、粗纖維和灰分。粗蛋白質含量高，粗纖維含量低，苜蓿的營養價值高［5－7］，病蟲害能影響苜蓿的產量及營養價值。據報道苜蓿霜霉病、白粉病等嚴重影響苜蓿的產量和品質［8－11］。南志標等［12，13］研究表明，褐斑病、銹病對苜蓿葉片中營養成分含量有顯著影響，發病后葉片粗蛋白、粗灰分含量明顯減少，而粗纖維含量呈增加趨勢。

以室內篩選的4個不同抗性級別的苜蓿品種無性系為材料，研究了在大田薊馬自然蟲源為害條件下，各苜蓿品種無性系受害后莖葉中營養成分的變化，揭示苜蓿在牧草營養成分方面可能存在的抗薊馬機制，為抗蟲品種的選育和利用抗蟲品種持續控制薊馬提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

1.1.1 試驗地概況 試驗地設在甘肅農業大學蘭州牧草試驗站，位于蘭州市西北部，地處黃土高原西端，地理位置E 105°41′，N 34°05′，平均海拔1 525m，屬溫帶半干旱大陸性氣候，四季分明，氣候溫和干旱，光照充足。年均降水量320mm，年均日照時數2 770h，年均蒸發量1 664mm，年均氣溫9.7℃，最熱月平均氣溫29.1℃，最冷月平均氣溫－14.9℃。＞0℃的年積溫3 800℃，＞10℃的年積溫3 200℃。地勢平坦，肥力均勻。土壤類型為黃綿土，黃土層較薄，土壤有機質含量0.84%，pH 7.5，土壤含鹽量0.25%，有效氮為95.05mg／kg，有 效 磷 7.32mg／kg，有 效 鉀 182.8 mg／kg［14］。

1.1.2 供試牛角花齒薊馬 甘肅農業大學蘭州牧草試驗站大田苜蓿的自然蟲源。

1.1.3 供試苜蓿品種 以室內苜蓿對牛角花齒薊馬苗期抗性鑒定試驗中篩選出的4個不同抗性級別苜蓿品種無性系單株為材料（表1）。

表1 4個苜蓿品種Table1 Origin of 4alfalfa varieties

1.2 試驗設計

于2013年5月1日將4個苜蓿品種無性系移栽于老苜蓿試驗田附近，抗蟲株行與感蟲株行交替，行距30cm，株距10cm，每行10株，每小區10行，小區面積4m2，共設3個重復。7月刈割苜蓿后，用高1m的塑料薄膜將每小區隔為兩部分，一部分以相鄰苜蓿大田自然發生的薊馬作為蟲源，任其為害至蕾期；另一部分小區噴藥作為對照，施用藥劑為吡蟲啉（拜耳公司生產，有效成分25%，為懸浮劑，），每5d噴1次，共噴5次。蕾期不同品種苜蓿刈割后，莖葉分離，烘干粉碎后充分混合，測定苜蓿莖葉中的營養成分。

1.3 營養成分測定方法

粗蛋白的測定用凱氏定氮法；

粗纖維的測定用酸洗堿洗法；

可消化蛋白（g／kg）＝蛋白質消化率×粗蛋白質（%）×10

粗脂肪的測定用索氏脂肪凈提法；

粗灰分的測定用高溫灼燒法；

無氮浸出物（%）＝100－水分含量－粗脂肪－粗纖維－粗蛋白質－粗灰分

1.4 數據處理

用Excel 2003及DPS 2000統計分析軟件對數據進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 薊馬為害后苜蓿營養成份的變化

受薊馬為害后，4個苜蓿無性系莖中粗蛋白含量上升（表2），且顯著高于對照（P＜0.05）；粗纖維含量降低，與對照差異顯著（P＜0.05）；受害苜蓿莖中的可消化蛋白含量顯著上升（P＜0.05），說明薊馬為害對苜蓿枝條牧草質量的提高有促進作用。受害苜蓿葉片中的粗蛋白含量顯著低于對照（P＜0.05）；而粗纖維含量上升，與對照差異顯著（P＜0.05）；受害葉片中的可消化蛋白含量顯著下降（P＜0.05），說明薊馬為害導致苜蓿葉片質量顯著下降。

表2 牛角花齒薊馬為害后不同苜蓿的營養成份含量Table2 Contents of crude protein，crude fiber and DCP in alfalfa infested by thrips

2.1.1 不同苜蓿無性系葉片中營養成份含量變化受薊馬為害后，HA－3，Ta和M8苜蓿葉片的粗蛋白減少率均顯著小于Ja苜蓿（P＜0.05），但這3種無性系間差異不顯著（圖1）；HA－3苜蓿葉片的粗纖維增加率最高，其次為Ta苜蓿，M8和Ja苜蓿葉片粗纖維增加率均顯著低于 HA－3和 Ta（P＜0.05）；HA－3、Ta和M8苜蓿的可消化蛋白減少率均顯著低于Ja苜蓿（P＜0.05），但這3個無性系間差異不顯著。2.1.2 不同苜蓿無性系莖稈中營養成份變化 薊馬為害后，Ta苜蓿莖中粗蛋白增加率最高（圖2），顯著高于其他3個苜蓿無性系（P＜0.05），HA－3苜蓿莖中的粗蛋白含量增加率低于Ta（P＜0.05），但顯著高于M8和Ja苜蓿（P＜0.05）；Ta苜蓿莖中粗纖維減少率最高，其次為 M8和HA－3苜蓿，3個苜蓿無性系莖中粗纖維減少率均顯著低于Ja苜蓿（P＜0.05）；HA－3苜蓿莖中的可消化蛋白增加率顯著高于其他3個苜蓿品種（P＜0.05），M8和Ja苜蓿之間無顯著差異性。

圖1 受害后不同苜蓿品種葉片營養成份含量變化率Fig.1 Comparison of the change rate of crude protein，crude fiber and DCP in alfalfa leaf infested by thrips

2.2 薊馬為害后苜蓿莖、葉中營養成份的變化

圖2 受害后不同苜蓿品種莖粗蛋白、粗纖維和可消化蛋白含量變化率Fig.2 Comparison of the change rate of crude protein，crude fiber and DCP in alfalfa stem infested by thrips

照（P＜0.05）。受害苜蓿葉片粗灰分含量升高，除Ja苜蓿外，其他苜蓿無性系受害葉片的灰分含量均顯著高于對照（P＜0.05）；粗脂肪含量減少，與對照無顯著差異（P＞0.05）；HA－3和Ta苜蓿葉片中的無氮浸出物含量顯著低于對照（P＜0.05），而M8和Ja苜蓿葉片的無氮浸出物含量顯著高于對照（P＜0.05）。

表3 受牛角花齒薊馬為害后不同苜蓿的粗脂肪、粗灰分和無氮浸出物的含量Tab.3 Contents of crude fiber，crude ash and nitrogen－free extract in alfalfa infested by thrips

2.2.1 不同苜蓿葉片粗灰分、粗脂肪和無氮浸出物含量變化率的比較 薊馬為害后M8苜蓿葉片的粗灰分增加率最高（圖3），顯著高于 HA－3、Ta和Ja苜蓿（P＜0.05），但 HA－3，Ta和Ja三者之間差異不顯著。HA－3和Ta苜蓿葉片粗脂肪減少率最低，Ja苜蓿的粗脂肪減少率最高，M8苜蓿次之，3個苜蓿無性系均與Ja苜蓿差異顯著（P＜0.05），但相互間無顯著差異；不同苜蓿品種受害葉片內無氮浸出物含量變化趨勢不同，HA－3和Ta苜蓿葉片內的無氮浸出物含量相對減少，但其減少率之間差異不顯著，M8和Ja苜蓿葉片的無氮浸出物含量增加，Ja苜蓿葉片的無氮浸出物含量增加率顯著高于 M8（P＜0.05）。

2.2.2 不同苜蓿莖粗灰分、粗脂肪和無氮浸出物含量變化率的比較 薊馬為害后，Ta苜蓿莖中的粗灰分增加率最高，并且顯著高于HA－3，M8和Ja苜蓿（P＜0.05），但 HA－3，M8和Ja苜蓿三者之間差異不顯著。苜蓿HA－3，Ta和M8莖中粗脂肪的減少率均顯著低于Ja苜蓿（P＜0.05），3個苜蓿品種之間無顯著差異性；苜蓿Ta受害后莖中的無氮浸出物含量減少率顯著高于其他3種苜蓿無性系（P＜0.05），而其他3個苜蓿無性系之間差異不顯著。

圖3 受害后不同苜蓿品種葉片粗灰分、粗脂肪和無氮浸出物含量變化率Fig.3 Comparison of the change rate of crude protein，crude fiber and DCP in alfalfa leaf infested by thrips

圖4 受害后不同苜蓿品種莖營養成份含量變化率Fig.4 Comparison of the change rate of crude protein，crude fiber and DCP in alfalfa stem infested by thrips

3 討論與結論

牧草粗蛋白、粗纖維、粗灰分等含量和產量的高低直接關系到飼草品質的優劣［15，16］，試驗通過對4個苜蓿無性系營養成分的測定發現，4個苜蓿品種無性系在受到牛角花齒薊馬為害后，葉片的粗蛋白、粗脂肪和可消化蛋白含量均顯著低于對照，粗纖維、粗灰分顯著高于對照，無氮浸出物含量在葉變化不一致。在莖中粗蛋白、粗灰分和可消化蛋白含量顯著高于對照，粗脂肪含量減少但與對照無顯著差異，粗纖維和無氮浸出物含量顯著低于對照。HA－3和Ta苜蓿在各牧草品質指標中均優于M8和Ja苜蓿，表現出品種受害后營養物質重新分配，保證苜蓿的正常生長，并且在一定程度上對損傷部分發生了補償生長，因此耐害性強，Ja苜蓿耐害性最差。

許多研究證實，植物在受到昆蟲取食后，其體內生理代謝的許多方面發生變化，如次生代謝物質的增加，光合速率和呼吸效率以及蛋白質組分的變化等［17，18］，特別是蛋白質、脂類和酚類代謝會發生明顯的改變，這些變化都將會影響到與植物相聯系的昆蟲 。當植物處于正常的生理活動時，植物體合成的同化物通過庫—源關系的調節分配到適合的生長部位，但由于昆蟲取食破壞了原本穩定的庫—源關系，這時植物將會通過轉移和消耗其他部分的代謝，來彌補昆蟲取食產生的同化物損失［20］。

牛角花齒薊馬主要取食為害苜蓿的心葉以及幼嫩組織，導致苜蓿葉片部分的庫—源關系遭到破壞，進而苜蓿通過消耗莖部分的代謝中心，來保證植株的正常生長，這便促進了莖同化產物的合成以及分生組織生長，以此彌補薊馬為害造成的損失。

［1］ 洪紱曾.草業與西部大開發［M］.北京：農業出版社，2001.

［2］ 耿華珠.中國苜蓿［M］.北京：農業出版社，1995.

［3］ 張富川.苜蓿常見病蟲害的防治措施［J］.四川草原，1994（1）：59－62.

［4］ 嚴林，梅潔人.青海省紫花苜蓿病蟲種類及害蟲天敵的調查［J］.植物保護，1996，22（5）：24－25.

［5］ 胡守林，顧明德，王漢全，等.不同紫花苜蓿品種營養價值分析［J］.水土保持究，2005，12（4）：217－219.

［6］ 李錦華，師尚禮，王春梅，等.苜蓿有限和無限生長型鑒別方法研究［J］.草原與草坪，2009（6）：24－28.

［7］ 康愛民，龍瑞軍，師尚禮，等.苜蓿的營養與飼用價值［J］.草原與草坪，2002（3）：31－33.

［8］ 曾亮，袁慶華，姚拓.苜蓿葉斑病產量損失預測研究［J］.中國草地學報，2009（1）：40－44.

［9］ 李桂秋，胡秀雙.影響苜蓿生產的幾種真菌性病害及其防治［J］.遼寧畜牧獸醫，2003（3）：25.

［10］ 趙宗峰，郭慶元，趙莉，等.種苜蓿銹病與白粉病發生動態及兩病復合產量損失估計初步研究［J］.新疆農業科學，2011（4）：668－671

［11］ 南麗麗，師尚禮，郭全恩，等.根莖型清水苜蓿鮮草產量及營養價值評價［J］.中國草地學報，2012（5）：63－68.

［12］ 南志標，李春杰，王贊文，等.苜蓿褐斑病對牧草質量光合速率的影響及田間抗病性［J］.草業學報，2001，10（1）：26－34.

［13］ 南志標.銹病對紫花苜蓿營養成分的影響［J］.中國草原與牧草，1985，3（2），33－36.

［14］ 焦亮，李陽春，魏臻武，等.10個紫花苜蓿品種比較試驗［J］.草原與草坪，2006（5）：21－25.

［15］ 袁可能.植物營養元素的土壤化學［M］.北京：科技出版社，1983：300－321.

［16］ 李軍，王利琴.動物營養與飼料［M］.重慶：重慶大學出版社，2007：25－236.

［17］ 姜伊娜，王彪，武天龍.蚜蟲侵害對不同基因型大豆酶活性及次生代謝物含量的影響［J］.大豆科學，2009，28（1）：103－107.

［18］ 胡桂馨，賀春貴，王森山，等.不同苜蓿品種對牛角花齒薊馬的抗性機制初步研究［J］.草業學報，2007，24（9）：86－89.

［19］ 朱麟.昆蟲對植物次生物質的生態適應機制［J］.福建林業科技，1998，25（2）：59－62.

［20］ 陳建明，俞曉平.植物耐蟲性研究進展［J］.昆蟲學報，2005，48（2）：262－272.