海拉爾地區苜蓿生產性能及影響因子研究

徐麗君，辛曉平，楊桂霞

（呼倫貝爾國家野外站／中國農業科學院農業資源與農業區劃研究所，北京 100081）

苜蓿作為牧草之王，其光合作用的研究一直被受國內外眾多學者的高度關注。近年來，針對不同栽培條件、不同品種和不同生育期苜蓿單葉及整株凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和植物水分利用率（WUE）之間的關系［1－4］，及其對植物葉片的氣孔導度（Gs）和水分虧缺（VPD）等自身因子及氣溫（Ta）、空氣相對濕度（RH）和光合有效輻射（PAR）等環境因子間的響應［5，6］，光合作用與產量間的關系［7，8］、農藝措施［9，10］對光合作用的影響等方面進行了大量的研究。隨著研究的深入，研究領域已逐步延伸到羧化效率、量子產量、葉綠素熒光等光合能力（自然或特定CO2濃度水平和最適溫、濕度條件下的光飽和光合速率）及某些生化指標的日變化規律［11－15］等方面。

呼倫貝爾草原是我國溫帶草甸草原分布最集中、最具代表性的地區，是我國目前原生植被保存最好、景觀生態類型和生物多樣性最豐富的草原生態系統類型［16］。隨著人為、放牧的干擾，天然草地生產力日益下降，這對大力發展畜牧業的海拉爾市經濟發展提出了嚴峻的考驗，為保證畜牧業健康良好的發展，確保飼草料供應充足，人工草地扮演了重要角色。通過研究比較在海拉爾地區大面積種植的苜蓿品種的光合特性和生產性能，以期篩選出適宜在海拉爾地區種植的苜蓿品種，同時探討影響苜蓿生產性能的因子，為該地區苜蓿栽培和利用提供依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

試驗地選在呼倫貝爾生態實驗站，地處N 49°06′～49°32′，E 119°32′～120°35′，研究區域內水熱條件較好，屬于溫帶大陸性季風氣候，海拉爾河與伊敏河交匯于此，水資源豐富，無霜期110d，年平均氣溫－2℃ ，日照時數年均2 807h，太陽輻射年總量平均為5161 MJ／m2。土壤以黑鈣土為主。

1.2 研究方法

1.2.1 供試材料 選擇生長2年齡黃花苜蓿（Medicagosativacv.Yellow flower）、雜花苜蓿（M.varia）、肇東苜蓿（M.sativacv.Zhaodong）、龍牧801（M.sativacv.Longmu 801）的苜蓿人工草地為研究對象。種植采用條播，行距為40cm，播量均為15kg／hm。

試驗地苜蓿5月初返青，9月中旬收獲，每年收獲兩茬，分別在6月下旬和8月中旬，鮮草產量8t／hm2。在苜蓿處于開花期進行測定，植株平均高度55cm、日均氣溫20℃。

1.2.2 測定方法 2010年7月28～29日連續2d（晴天），選取苜蓿健康植株上部第3片完全伸展的健康葉片，利用Li－6400便攜式光合儀測定其光合生理生態指標，包括葉片的光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間 CO2濃度（Ci）等生理因子以及大氣溫度（Ta）、相對濕度（RH）等氣象指標。每項指標重復測量3次。測定時間全天為7∶00～19∶00，每隔2 h測定1次。葉片瞬時水分利用效率（WUE）由式（1）求算。

1.2.3 植株產量因子測定 株高由隨機選擇生長中等植株從地面測量至植株頂端，重復10次；植株距地2／3處的寬度為寬幅；隨機選擇生長健康植株，數根頸上的分枝數，重復10次為單株分枝數；測定各品種的產草量，樣方2.0m2，重復3次。產量以單位面積的干草產量來計；每次測產時將各品種約100g鮮樣陰干，將莖、葉分離，測定。

莖葉比＝干樣中莖量／干樣葉量。

鮮干比＝干樣重量／鮮樣葉量

取新鮮植物葉片，擦凈組織表面污物，剪碎（去掉中脈），混勻，參照文獻［17］常規方法測定葉綠素。

1.3 統計分析

數據采用Excel、SAS 8.0軟件處理，并進行LSD檢驗和方差分析。同時分別對光合因子與環境因子、產量因子與環境因子之間進行相關分析，最終通過主成分分析確定影響苜蓿生產性能的因素。

2 結果與分析

2.1 4種苜蓿產量因子

分析4個苜蓿品種產量因子，結果表明（表1），株高以龍牧801最低，為44.33cm，黃花苜蓿最高，為62.33cm，其他2品種介于53.67～60.67cm；苜蓿品種變化規律與株高基本一致，龍牧801寬幅最小，雜花苜蓿最寬，是龍牧801的1.1倍；單株分枝數以龍牧801分枝數最少，為34.67枝／株，以肇東苜蓿枝條數最多，達48.33枝／株，高出龍牧801品種39.40%；單株干重、單株莖干重、單株葉干重和產量的變化規律一致，龍牧801最低，黃花苜蓿最高，4種苜蓿單株干重、單株莖干重、單株葉干重和產量分別為18.05～46.01g，8.56～25.53g，8.43～18.59 g和6.73～14.15t／hm2；莖葉比龍牧801最低，為0.82，說明龍牧801單位葉量豐富，黃花苜蓿最高，為1.10，其余2品種莖葉比為0.95～1.02；鮮干比以雜花苜蓿最高，黃花苜蓿最低，雜花苜蓿高出黃花苜蓿26.71%；葉綠素含量，雜花苜蓿最高，達42.56 mg／g FW，龍牧801最低，為37.54mg／g FW。綜合比較4種苜蓿形態學指標，與本土品種黃花苜蓿相比，雜花苜蓿與黃花苜蓿的各項指標數值上相近，且略高于黃花苜蓿，龍牧801的各項指標數值上均為最低。

表1 4種苜蓿產量諸因子Table1 Yield afectingfactors of 4alfalfa varieties

2.2 光合特性

2.2.1 光合速率 從4種苜蓿光合速率日動態變化規律可以看出（圖1－a），光合速率日動態變化曲線均呈雙峰曲線，出現最大值的時間均分別在上午10∶00和下午的2∶00。比較光合速率日動態平均值，結果顯示龍牧801＞雜花苜蓿＞黃花苜蓿＞肇東苜蓿，其相應的光合速率值分別為23.70，23.05，22.35和21.28 μmol／（cm2·s）CO2。

2.2.2 蒸騰速率 分析4個苜蓿品種蒸騰速率日動態的變化規律可以看出（圖1－b），4個苜蓿品種蒸騰速率日動態變化規律差異性較大，黃花苜蓿、龍牧801和肇東苜蓿蒸騰速率最大值出現在早上6∶00，雜花苜蓿蒸騰速率最大值出現在14∶00。比較蒸騰速率日平均值，結果顯示龍牧801＞黃花苜蓿＞雜花苜蓿＞肇東苜蓿，其相應的蒸騰速率值分別為12.40，12.01，10.67和10.52mmol／（m2·s）H2O。

2.2.3 水分利用效率（WUE）由圖1－c可知，肇東苜蓿和龍牧801水分利用效率變化規律基本一致，在16∶00達到最大值，分別為4.97和4.92μmol／mmol CO2，黃花苜蓿和雜花苜蓿在14∶00達到全天最大值，分別為3.68和2.96μmol／mmol。綜合比較4種苜蓿水分利用效率的高低，得出龍牧801＞肇東苜蓿＞黃花苜蓿＞雜花苜蓿。

2.2.4 胞間二氧化碳濃度（Ci）從圖1－d中可以看出，4種苜蓿胞間二氧化碳濃度的變化規律基本一致，在6∶00達到全天的最高值，14∶00出現全天最低值，品種間差異不顯著（P＞0.05）。比較4種苜蓿胞間二氧化碳濃度的平均數值大小，總體變化雜花苜蓿＞黃花苜蓿＞肇東苜蓿＞龍牧801，相應的數值分別為253.67，245.67，227.33和219.67μmol／mol。

2.2.5 氣孔導度（Gs）圖1－e表明，不同苜蓿品種氣孔導度總體變化規律基本一致，均呈“多峰”曲線，第1高峰值出現在8∶00（黃花苜蓿除外，第一峰值出現在10∶00），第2高峰值均出現在18∶00，第1低峰值出現在12∶00。綜合比較4種苜蓿氣孔導度的平均數值大小，總體為雜花苜蓿＞黃花苜蓿＞龍牧801＞肇東苜蓿。

2.3 植物的光合、蒸騰性能與環境因子的關系

分析光合速率、蒸騰速率與環境因子的相關性，結果表明（表2），黃花苜蓿Pn與蒸騰速率、氣孔導度、胞間二氧化碳濃度、氣溫和葉綠素呈顯著正相關（P＜0.05），相關系數r均在0.850以上，與水分利用效率、相對濕度、有效輻射顯著負相關（P＜0.05），相關系數r介于0.923～0.995，與水分虧缺相關性不大；雜花苜蓿Pn與葉綠素極顯著正相關（P＜0.01），與其他因子不相關或負相關；肇東苜蓿Pn與水分利用效率、相對濕度、有效輻射、葉綠素顯著正相關（P＜0.05），相關系數0.849以上，與胞間二氧化碳濃度、相對濕度負相關；龍牧801的Pn與蒸騰速率、氣孔導度、水分虧缺、葉綠素正相關，與相對濕度顯著負相關（P＜0.05，r＝－0.766～－0.878）。蒸騰速率與各因子的相關性基本與光合速率的相同，其中，肇東苜蓿除外，肇東苜蓿Tr與氣孔導度、葉綠素正相關，與水分虧缺顯著負相關（P＜0.05）。

比較分析，4種苜蓿Pn和Tr與各因子的相關性基本一致，即氣孔導度、葉綠素對苜蓿光合、蒸騰影響較大，即受植物自身內在因素的影響較大，水分利用效率、相對濕度和氣溫等外界環境因素（水、溫）對苜蓿光合、蒸騰作用具有一定的抑制作用。

表2 不同苜蓿凈光合速率、蒸騰速率與相關因子間的相關分析Table2 Correlation analysis among Pn，Trand its affecting factors for tested alfalfa varieties

2.4 產量與植株形態因子間的相關性

分析苜蓿產量與植株形態因子的相關性，結果表明（表3），黃花苜蓿產量與葉干重、單株干重、寬幅、莖干重和鮮干比的相關系數較高（r＝0.853～0.999），與莖葉比成負相關（r＝－0.877）；雜花苜蓿產量與葉干重、寬幅、單株分枝數、單株干重、鮮干比成正相關（r＝0.955～0.999），而與莖葉比呈顯著負相關（P＜0.05，r＝－0.998）；肇東苜蓿產量與寬幅顯著正相關（P＜0.05，r＝0.999），與株高、單株干重和莖干重相關系數相對較低（r＝0.616～0.751）；龍牧801產量因子與單株干重、葉干重、莖干重呈顯著正相關（P＜0.05，r＞0.950），而與株高呈顯著負相關（P＜0.05，r＝－0.999）。綜合分析4個苜蓿品種產量與各因子間相關性，可知產量與葉干重、單株干重、寬幅和莖干重相關性較好，與莖葉比、株高的相關性較差。

表3 不同苜蓿產量與相關因子間的相關分析Table3 Correlation analysis between yield and its affecting factors for different alfalfa varieties

2.5 產量與光合、蒸騰及環境因子的相關性

從表4可以看出，黃花苜蓿產量與相對濕度、有效輻射呈正相關（P＜0.05，r＝0.969～0.995），與光合速率、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度、氣溫呈負相關；雜花苜蓿產量與有效輻射、氣孔導度、水分虧缺呈顯著負相關（P＜0.05，r＞0.996）；肇東苜蓿產量與蒸騰速率、氣孔導度顯著正相關（P＜0.05，r＞0.998），與水分虧缺負相關；龍牧801產量因子與有效輻射呈顯著正相關（P＜0.05，r＝0.952），而與胞間二氧化碳濃度、氣溫呈負相關。

表4 不同苜蓿品種產量與相關因子分析Table4 Correlation analysis between yield and its affecting factors for different alfalfa varieties

2.6 影響產量因子主成分分析

通過對4個苜蓿品種的19個構成因子進行主成分分析，結果得出19個特征根和特征向量，按最小特征根＞1的原則，從中選出3個特征根，其累積率達85%。主成分1對變異的累積貢獻率為40.9%，其中，x2和x13所占的權重較大，說明株高和有效輻射對苜蓿產量的影響最大；主成分2對變異的累積貢獻率為23.6%，其中，x1，x3，x5，x6和x7所占的權重較大，說明產量、寬幅、單株干重、莖干重和葉干重之間存在相互促進關系；主成分3對變異的累積貢獻率為13.52%，其中，x9所占的權重最大，即為鮮干比；主成分4對變異的累積貢獻率為11.54%，其中，x12和x14所占的權重最大，分別代表水分利用效率和胞間二氧化碳濃度。從結果可以看出，影響苜蓿產量主要是植株的形態指標，即植株的生長狀況，生理因子在其中占有的比例較小。

表5 影響因子主成分分析Table5 Equation and the proportion of main characters

3 討論與結論

3.1 光合特性

植物的生理特性主要是植物的光合，蒸騰特性以及水分利用率。研究植物的光合特性，有利于了解植物對該光能的利用效率，闡明植物光合的生態學特征［18］。比較4種苜蓿日平均Pn，得出雜花苜蓿與龍牧801日平均Pn較高，日平均Pn反映了植物光合能力的大小，說明雜花苜蓿與龍牧801光合能力較強。試驗中，4種苜蓿的Pn日變化表現出“雙峰”型曲線，與前人研究結果中典型“雙峰”型或“單峰”型曲線的結論基本一致［4－7，19］，蒸騰速率日變化規律與時曉霞等［20］結果不一致，究其原因，可能與品種、外界環境條件和測定時間有關。而且，植物光合能力的強弱也因物種遺傳特性差異而不同，因而苜蓿日光合能力因品種間的差異而呈現不同的峰型。

水分利用率是表征植物經濟用水的能力。不同苜蓿品種的水分利用率不同。氣孔導度大的品種適合該地區的環境，水分不是其限制因子，氣孔導度最大的品種的水分利用率不一定是最高［18］。所以，水分利用率是評價不同苜蓿品種的一個重要指標，但是必須和氣孔導度、光合速率結合起來考慮才能得到較為客觀的結果［21，22］。試驗研究表明，雜花苜蓿日平均Pn和氣孔導度均較高，日平均Tr，WUE與其他3種苜蓿相比相對較低，綜合比較來看4種苜蓿，雜花苜蓿經濟用水能力相對較強，說明雜花苜蓿較適宜在海拉爾地區種植。

3.2 影響產量要素

試驗研究結果顯示苜蓿產草量與光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間二氧化碳濃度呈顯著負相關，與水分利用效率正相關，分析其中的原因，可能是由于測量方法造成的誤差，試驗在進行光合測定的過程中，沒有進行相應的產量測定，而是在進行植株形態指標測定的過程中進行相應產量的測定，測產的植株與進行光合測定選取的植株不一致，這一原因可能是導致產量與光合因子間相關性分析結果產生差異的一個原因，在接下來的研究工作還需對該結論進行進一步的驗證。

株高、根頸粗、單株重、葉面積、分枝數等因素均是構成苜蓿生物產量的重要因子，是苜蓿高產的主要性狀。諸多研究表明苜蓿莖粗、莖長和分枝數與產量極顯著相關。楊青川等［22］研究報道指出，分枝數對產量影響較大，葉片數和節間數對產量的影響較小。韓路等［23］應用灰色關聯度分析了31個國內外優良苜蓿種質資源的生產特性，結果表明眾多性狀中莖粗對產量的貢獻最大，其次為抗病能力，株高，分枝數。試驗研究表明苜蓿產量與單株干重、莖、葉干重和植株寬幅呈顯著正相關，與株高、分枝數、莖葉比呈正相關，但相關性不大，這一試驗結果與前人報道基本一致。同時采用主成分分析法分析了4種苜蓿的影響產量的19個因素，結果表明株高、產量、寬幅、單株干重、莖干重、葉干重、鮮干比和有效輻射等指標能較好的反映和預測苜蓿的產量，光合因子對反映苜蓿產量的貢獻率較低，所以在選擇苜蓿產量構成要素的過程中，建議優先考慮植株的形態因子，之后再考慮光合因子。

（1）4種苜蓿光合特性存在一定的差異性。Pn，Tr，WUE，Ci和Gs日變化規律不完全相同，出現峰值的時間也存在一定差異性。總體變化規律是Pn出現高峰期在10∶00和14∶00，Tr高峰值出現在6∶00和14∶00，WUE最大值出現在14∶00～16∶00，Ci日變化為多峰型，最大值出現在6∶00，Gs最大值分別出現在8∶00和18∶00。

（2）4種苜蓿Pn和Tr與各因子的相關性基本一致，即Pn和Tr與氣孔導度、葉綠素相關性較高，呈顯著正相關（P＜0.05），與水分利用效率、相對濕度和氣溫呈負相關（P＜0.05）。產量與光合因子、環境因子相關性較低。

（3）通過主成分分析，株高、有效輻射、產量、寬幅、單株干重、莖干重、葉干重和鮮干比能夠較好的反映和預測苜蓿產量。

（4）雜花苜蓿較適宜在內蒙古海拉爾地區種植。

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