干旱脅迫對不同基因型油菜農藝性狀和產量的影響

熊 潔， 鄒曉芬， 鄒小云， 李書宇， 陳倫林， 宋來強

(江西省農業科學院作物研究所/農業部長江中下游作物生理生態與耕作重點實驗室，江西 南昌 330200)

油菜是中國第一大油料作物，中國長江流域油菜主產區雖然降雨充沛，但全年降水不均勻，季節性干旱頻繁發生［1-3］。干旱脅迫導致油菜出苗不齊、出葉緩慢、綠葉面積小、植株矮小，嚴重影響油菜的產量和品質［4-5］。干旱導致的油菜總產損失每年平均達20%以上［6］。開展耐旱性品種篩選和選育，是提高油菜耐旱性的基礎。

國內外對玉米［7-8］、大豆［9］、小麥［10-11］、水稻［12］等作物的抗旱性進行了系統深入地研究，從生理、生化、形態、產量等方面提出了多種耐旱性鑒定方法［7，9，12-13］。但由于作物抗旱性是一個復雜的綜合性狀，發生在生長發育的各個階段，作物在不同生育時期對干旱脅迫的反應不同，抵抗干旱脅迫的內在機制也不同。前人對油菜耐旱性的研究主要集中在苗期［6，14-16］，而對初花期干旱脅迫的研究較少。本試驗研究了干旱脅迫對不同基因型初花期油菜農藝性狀和產量的影響，以耐旱性綜合評價值為標準進行聚類分析，旨在篩選出耐旱性較強的油菜品種，為開展油菜耐旱機制研究和耐旱新品種選育奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為25個江西省近年來生產上大面積應用的雙低油菜品種，以及5個江西省農業科學院作物研究所選育的雙低油菜品系。供試品種(品系)為:浙油50、中油雜12號、南油68、豐油730、南油雜1號、華湘油12號、華油雜13號、中雙11號、德雜油18號、創雜油5號、華贛油1號、華油雜14號、秦優七號、蓉油10號、油研50、湘油15號、中雙9號、華油雜9號、德油5號、華油雜62、潯油8號、湘雜油2號、滬油21、浙油5002、陽光2009、283B、R210、19-110、19-103、9M-049。

1.2 試驗設計

試驗于2012年9月-2013年5月在江西省農業科學院防雨棚內進行。供試土壤為粘壤土，含有機質23.4 mg/kg、堿解氮133.4 mg/kg、速效磷18.2 mg/kg、速效鉀 94.8 mg/kg，土壤田間持水量為25.45%。試驗所用盆缽直徑30 cm，高40 cm，每盆裝土15 kg，土壤經自然風干、過篩去雜后裝盆。9月30日將各品種播種于苗床，11月10日將各品種移栽種植于盆缽中，每盆3株苗，次年5月2日至7日成熟收獲。移栽前，每盆基施尿素3.48 g、鈣鎂磷肥7.78 g、氯化鉀2.22 g;返青后每盆追施尿素1.16 g;薹期每盆追施尿素1.16 g、鈣鎂磷肥3.33 g，葉面噴施硼砂。

各品種于播種后均勻澆透水，每隔2～3 d澆水1次，確保土壤含水量為田間最大持水量的80%～85%，直至初花期。初花期分別對各品種進行干旱處理，直至終花，土壤含水量為田間最大持水量的45%～50%，對照為正常澆水處理(CK)，土壤含水量為田間最大持水量的80%～85%。采用稱重法控制各處理土壤含水量使之恒定，其他管理同常規大田。各品種每處理種4桶，3次重復。

1.3 測定項目與方法

成熟后，按常規考種方法測定株高、分枝高度、一次有效分枝數、主花序長、主花序角果數、角果長度、單株角果數、每角粒數、千粒質量、單株產量等。

1.4 數據處理與分析

用公式(2)求得各油菜基因型每個綜合指標的隸屬函數值［指標值，U(Xj)］，式中Xj表示第j個綜合指標，Xmin表示第j個綜合指標的最小值，Xmax表示第j個綜合指標的最大值。

式中，Wj表示第j個綜合指標在所有綜合指標中的重要程度即權重;Pj為各油菜基因型第j個綜合指標的貢獻率。

式中，D為各油菜基因型在干旱脅迫條件下的耐旱性綜合評價值，其計算方法參照朱宗河等［17］的方法。

采用DPS進行數據處理、統計分析和聚類分析。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對油菜農藝性狀的影響

由表1可以看出，不同基因型間株高、一次分枝數的耐旱系數差異極顯著，而分枝高度的差異未達顯著水平。浙油50株高、一次分枝數的降幅最大，減少了55.7%、91.7%，潯油8號的株高降幅最小，減少了19.2%，豐油730的一次分枝數降幅最小，減少了12.0%;不同基因型間分枝高度的下降幅度為2.1%～45.0%。

30個油菜品種(品系)的主花序長、主花序角果數、角果長度對干旱脅迫的反應不同，其中不同基因型間主花序長的耐旱系數差異極顯著(表1)。干旱脅迫下，除潯油8號的主花序長略有增加外，其余品種(品系)的主花序長均明顯減小，浙油50的降幅最大，達65.5%。潯油8號和陽光2009的主花序角果數在干旱處理下有所增加，分別增加了23.8%和6.2%，其余品種均表現出不同程度的減小趨勢。各油菜品種(品系)的角果長度在干旱脅迫下，總體呈下降的趨勢，其中南油68的降幅最大，減少了19.8%;但湘油15號和陽光2009的角果長度明顯增加，這可能是因為干旱脅迫影響了角果內源激素的相互協調，內源激素產生含量上的變化，導致角果長度上的差異，此方面有待進一步研究。

干旱脅迫對油菜農藝性狀各指標總體上表現出抑制的作用，株高、分枝高度、一次分枝數、主花序長、主花序角果數、角果長度的平均值比非脅迫條件下均有所下降。從變異系數來看，角果長度耐旱系數的變異幅度最小，一次分枝數、主花序長耐旱系數的變異幅度相對較大，這表明不同油菜基因型間角果長度耐旱系數的差異較小，而一次分枝數、主花序長耐旱系數的差異較大。

表1 不同基因型油菜農藝性狀的耐旱系數Table 1 Drought tolerance coefficients of agronomic traits of different genotypes of rapeseed

2.2 干旱脅迫對油菜產量及產量構成的影響

干旱脅迫在一定程度上影響油菜的產量構成，不同基因型間單株角果數、角果粒數、千粒質量的耐旱系數差異較大(表2)。干旱脅迫下，各油菜品種的單株角果數均顯著下降，下降幅度為20.7%～75.9%;潯油8號和陽光2009的角果粒數略有增加，其余品種的角果粒數均明顯減少，德油5號的降幅最大，下降了51.1%。干旱脅迫有利于油菜千粒質量的增加，除華油雜13號、中雙11號品種的千粒質量略有降低外，其余品種(品系)的千粒質量均呈增加趨勢，平均增加了24.2%。從變異系數來分析，單株角果數耐旱系數的變異系數最大，角果粒數的次之，千粒質量的最小，這表明不同油菜基因型間單株角果數的耐旱系數差異較大，而千粒質量的耐旱系數差異較小。

產量是評價油菜各品種干旱條件下生產效益的重要指標。從表2中可以看出，不同油菜品種產量的耐旱系數差異極顯著。干旱脅迫下，30個油菜品種(品系)的產量均明顯降低，華油雜13號的產量降幅最大，下降了81.9%;豐油730的降幅最小，下降了9.4%。

表2 不同基因型油菜產量及產量構成的耐旱系數Table 2 Drought tolerance coefficients of yield and yield components of different genotypes of rapeseed

2.3 不同基因型油菜耐旱性綜合評價值的差異

以耐旱性綜合評價值作為判斷各基因型耐旱強弱的指標，采用歐氏距離對耐旱性綜合評價值進行聚類分析(圖1)。取截距距離0.07，將30個品種(品系)分為3類。第一類為浙油50、華油雜13號2個品種(品系)，占6.7%，屬于不耐旱型;第二類為湘油15號、中油雜12號、南油68、南油雜1號、華湘油12號、中雙11號、德雜油18號、創雜油5號、華贛油1號、華油雜14號、秦優七號、蓉油10號、油研50、中雙9號、華油雜9號、德油5號、華油雜62、湘雜油 2 號、滬油 21、283B、R210、浙油 5002、19-110、19-103、9M-049 25個品種(品系)，占 83.3%，屬于較耐旱型;第三類為豐油730、陽光2009、潯油8號3個品種(品系)，占10%，屬于耐旱型。

2.4 農藝性狀、產量構成指標與耐旱性的相關關系

從不同基因型油菜農藝性狀、產量構成等指標的耐旱系數與耐旱性綜合評價值的相關系數(表3)可以看出，除分枝高度、千粒質量外，其余指標的耐旱系數與耐旱性綜合評價值呈極顯著正相關。可見，株高、一次分枝數、主花序長、主花序角果數、角果長度、單株角果數、角果粒數、單株產量的耐旱系數均可較好地反映油菜品種耐旱性的強弱。

圖1 30個油菜品種(品系)的耐旱性聚類圖Fig.1 Clustering analysis of drought tolerance of 30 rapeseed varieties(lines)

表3 農藝性狀、產量構成各指標與耐旱性的相關系數Table 3 Correlations between drought tolerance coefficients of agronomic traits and yield components and comprehensive evaluation value of drought tolerance

3 討論

干旱脅迫是所有非生物脅迫中對作物產量影響最大的脅迫之一［18］。近年來，國內外學者對油菜苗期的耐旱性相關指標開展了大量研究。研究認為種子的發芽指數［6，14］、活力指數［3，19］，葉片中過氧化氫酶、脯氨酸、丙二醛、葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白的含量［15］，側根數、根長［14，16］，冠層溫度、離體葉片脫水速率［20］，角果滲透條件能力［21］等都可作為鑒定油菜耐旱性的指標。油菜不同基因型間、同一基因型不同發育階段耐旱機制不盡相同，耐旱相關性狀表現也不盡相同［17］。利用單一指標鑒定耐旱性極易受到環境的影響，因此本研究利用農藝性狀、產量構成等10個指標的耐旱系數，計算出耐旱性綜合評價值，作為耐旱性品種的鑒定指標。再通過聚類分析將30個油菜品種(品系)分為三類，獲得3個耐旱性較強的品種，為進一步開展耐旱性品種生理機制的研究提供了材料。

油菜整個生育期需水量較大，對干旱的適應能力較差［22-24］。干旱脅迫下，光合作用、氣孔導度、氣體交換下降，葉面溫度升高［25］，根系發育、植株生長受到抑制［26-27］。本試驗結果表明，干旱脅迫使油菜株高、一次分枝數、主花序長、主花序角果數、單株角果數、角果粒數、單株產量等顯著減小，而千粒質量表現出增加的趨勢。千粒質量的增加可能是因為單株角果數、每角粒數顯著減少，莖枝中的貯藏物質轉運到單位籽粒中的物質增加，從而引起千粒質量的增加。干旱脅迫下，不同基因型間各指標的下降幅度有較大差異，耐旱性較強的品種豐油730、陽光2009、潯油8號降幅較小，主花序角果數、角果粒數甚至略有增加;耐旱性較差的品種浙油50、華油雜13號各指標降幅較大。通過農藝性狀、產量構成等耐旱系數指標與耐旱性綜合評價值的相關分析發現，株高、一次分枝數、主花序長、主花序角果數、角果長度、單株角果數、角果粒數、單株產量的耐旱系數與耐旱性綜合評價值呈極顯著相關，這些指標可以作為耐旱性鑒定的輔助指標。

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