高寒草甸土壤異養呼吸對氣候變化和氮沉降響應的模擬

李東，羅旭鵬，曹廣民，吳琴，卓瑪措，李惠梅，楊永梅，龐炳坤

（1.青海民族大學青藏高原生態環境研究所，青海 西寧810007；2.南京農業大學資源與環境科學學院，江蘇 南京210095；3.西寧市林業科學研究所，青海 西寧810003；4.中國科學院西北高原生物研究所，青海 西寧810006）

氣候變暖和大氣氮沉降增加作為全球變化中最突出的環境問題而備受關注。IPCC－TAR4指出［1］，過去百年（1906－2005年）全球地表溫度上升了0.56～0.92℃。溫室氣體若以當前的或高于當前的速率排放，21世紀全球地表溫度將上升1.1～6.4℃。同時，人類活動（化肥的使用、礦物質燃料燃燒和工業排放等）向大氣系統排放了大量的氮化物。Galloway等［2］估計，1860－2000年人類活動帶來的活性氮生產由15Tg N／a提高到165Tg N／a，增幅高達11倍，約為全球氮素臨界負荷（100Tg N／a）的1.6倍［3］。事實證明，這些氮進入大氣層后通過大氣轉化與大氣環流60%～80%的氮素又沉降到陸地和海洋生態系統［4－5］，對生態系統，尤其是溫帶生態系統的特征和過程產生影響［6］，而北半球高緯度、高海拔地區生態系統對其的響應可能更加敏感和迅速［7］。

青藏高原是地球陸地生態系統的重要組成部分，作為歐亞大陸最高最大的地貌單元，不僅對全球氣候變化十分敏感，而且在亞洲氣候乃至全球氣候變化中扮演重要角色［8］。地面氣象觀測資料分析結果顯示，近47年（1961－2007年）高原氣溫呈顯著暖化趨勢，年平均氣溫以0.37℃／10a的速率上升［9］，增溫明顯高于中國其他地區［10］。同時，高原東部地區大氣氮沉降也十分明顯，并呈逐年增加趨勢，變化范圍在8.7～13.8kg N／（hm2·a）之間［11］，平均值11.25kg N／（hm2·a）明顯高于亞洲7kg N／（hm2·a）［12］及全球5kg N／（hm2·a）［13］氮沉降平均值。受高原氣候暖化和氮沉降增加的影響，長期受低溫和土壤有效氮限制的高海拔生態系統碳、氮循環過程將不可避免地發生變化，并通過反饋作用對高原周邊地區、中國乃至全球尺度的氣候系統產生影響。

高寒草甸（面積約51.7×104km2［14］）是青藏高原大氣與地面之間生物地球化學循環的重要構成部分，在區域碳平衡中起著極為重要的作用。目前，針對高寒草甸碳循環的研究主要集中在凈初級生產力［15－18］和土壤有機碳方面［19－24］。土壤呼吸過程作為高寒草甸碳循環研究中的重要環節，雖然也有研究和報道［25－32］。但這些研究大多數僅涉及土壤呼吸的短期流量，季節動態及其影響因素或根系呼吸貢獻量等。而從碳平衡的角度出發，系統估算土壤呼吸的年度總量，分析長時間尺度上土壤呼吸對氣候變化響應的研究較少，對于異養呼吸的報道也較為鮮見。中國科學院海北高寒草甸生態系統定位研究站建站于1976年，至今已對研究區氣候、土壤、植被及主要溫室氣體通量等進行了長期監測和研究，積累了一些數據。這為模型研究高寒草甸生態系統土壤碳、氮循環過程及其對氣候變化的響應提供了基礎數據。本研究在分析總結現有研究成果的基礎上，對生物地球化學模型CENTURY進行了驗證，并進一步利用該模型研究了1960－2005年海北站地區高寒草甸土壤異養呼吸CO2通量年際間變化，并著重分析了研究區主要氣候因子（氣溫和降水量）的波動變化和氮沉降倍增對異養呼吸過程的影響。旨在為全球變化背景下，定量研究青藏高原高寒草甸生態系統源匯特征及其變化提供必要的參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究地位于中國科學院海北高寒草甸生態系統定位站（海北站，圖1）。該站地處青藏高原東北隅的青海省海北藏族自治州門源回族自治縣境內，祁連山北支冷龍嶺東段南麓坡地的大通河河谷西段。地理位置為37°29′－37°45′N，101°12′－101°23′E，山地平均海拔4000m，站內以灘地和丘陵低地為主，平均海拔3200m 左右。屬典型的高原大陸性氣候特征，冷季漫長而寒冷，暖季短暫而濕潤，年平均氣溫－1.7℃，年降水量618mm，且主要集中于6－8月，占全年降水量的80%左右。植被以莎草科嵩草屬（Kobresia）植物為主建群種，如矮嵩草（Kobresiahumilis）、小嵩草（K.pygmaea）、線葉嵩草（K.capillifolia）等，伴有蓼科的珠芽蓼（Polygonum viviparum）以及龍膽屬（Gentiana）、虎耳草屬（Saxifraga）、銀蓮花屬（Anemone）的高山植物。土壤為草氈寒凍雛形土，草氈表層發育良好，沒有發生剝蝕脫落，pH值7.0～7.5。

圖1 中國科學院海北高寒草甸生態系統定位站地理位置Fig.1 The geographical location of the Research Station of Alpine Meadow Ecosystem，Chinese Academy of Sciences，Qinghai Province

1.2 研究方法

1.2.1 CENTURY模型 CENTURY模型是美國科羅拉多州立大學的Parton等［33－34］建立，起初用于模擬草地生態系統的C、N、P、S等元素的長期演變過程。由于模型將影響土壤有機質分解的4個重要變量（溫度、降雨量、土壤質地和植物木質素含量）作為確定一個地點的特征值。同時，在模型改進中增加了栽培、施肥、灌溉、火燒和放牧等人為措施的影響，使CENTURY模型的應用范圍從草地生態系統逐步擴大到農田、森林和熱帶（或亞熱帶）稀樹草原（savanna）生態系統中，并已成為以模擬土壤有機質積累分解為主的比較有影響的模型之一。

模型主要包括土壤有機質、植物產量、土壤水分和溫度3個子模型。其中，土壤有機質（SOM）模型采用ROTHC模型［35］的基本思想，將土壤有機質分為活性、緩性和惰性3個組分庫。其中活性土壤有機質（active SOM）包括活的微生物及其代謝產物，大小約是活的微生物生物量的2～3倍，周轉時間1～5年；緩性土壤有機碳（slow SOM）包括難分解的土壤有機物質和土壤固定的微生物產物，周轉時間20～40年。惰性土壤有機碳（passive SOM）是土壤中受物理或化學保護的，極難分解的部分，周轉時間長達200～1500年，甚至更長。輸入土壤的植物殘體庫則分為兩個庫，即不易分解的周轉時間在1～5年的結構庫（structural pool）和易分解的周轉時間在0.1～1年的代謝庫（metabolic pool）。由于植物殘體地上部分和地下部分的木質素含量相差較大，使得結構庫和代謝庫具有各自的地上和地下分解速率。土壤有機質各組分庫最大分解速率為常數，但受土壤溫度、濕度、木質素含量、土壤粘粒含量等的影響。

模型氣候參數主要包括月平均最高、最低氣溫（℃）和月平均降水量（cm）。其他參數包括研究區經緯度、土壤質地［砂粒、粉粒和粘粒含量（%）］、土壤容重（g／cm3）、pH值、凋落物碳氮比、木質素含量（%）、大氣干濕沉降和非生物固氮量（g N／m2）及各種草地管理措施等。目前模型有DOS提示符模式和窗口操作模式2個版本，本研究使用的CENTURY模型為DOS 4.0，該版本的詳細介紹可參考模型相關網站（http：／／www.nrel.colostate.edu／projects／century／）。

1.2.2 模型參數化 模型本地化校驗與應用的關鍵在于參數獲取。本研究CENTURY模型所需的氣象參數取自青海省海北藏族自治州門源縣氣象觀測站（站點編碼52765）1960－2005年實測數據（表1）。在輸入模型之前，按CENTURY模型所需的格式建立氣象資料數據庫文件（＊.wth），缺失數據的年份用－9.99補齊。土壤和植被參數取自海北站1998年監測數據。植物地上／地下木質素含量因缺乏連續觀測數據，不能建立木質素與年降水量的函數關系，其參數值由模型程序根據實際年降水量計算獲得。大氣干濕沉降和非生物氮固定量［36］每年以固定值輸入模型。植被生長參數根據地區牧草生長狀況，以5月份牧草返青，8月份為最后生長期，9月份進入枯黃期輸入模型。主要氣候因子及模型初始化參數如表1和表2所示。

表1 1960－2005年高寒草甸區主要氣候因子Table 1 Main meteorological factors of alpine meadow site（1960－2005）

1.2.3 模型驗證 模擬結果的可行度只有與實測數據進行比較分析才能確定。盡管CENTURY模型對青藏高原高寒草甸土壤有機碳（SOC）和凈初級生產力（NPP）的估算已有研究和報道［22，24，37］，模擬結果經野外觀測數據驗證具有較高可信度。但如果將該模型應用到土壤異養呼吸時，其適用性有待進一步驗證。本研究選取的是中國科學院海北高寒草甸生態系統長期定位站土壤異養呼吸CO2通量實測數據（2003－2005年），有關碳通量的研究和報道，可參閱本課題組發表的相關論文［25－28，30，32］。

模型運行時，輸入上述參數以1960－2005年氣象數據運行模型5000年，建立CENTURY模型參數在高寒草甸生態系統中的平衡狀態。模型運行穩定后，以2003－2005年逐月平均最高、最低氣溫（℃）和月平均降水量（mm）為驅動變量，月為時間步長運行模型，得出同期高寒草甸土壤異養呼吸逐月CO2通量（0～20cm）模擬結果。輸出結果采用平均絕對誤差（the mean absolute deviation，Dabs）和線性回歸分析（the slope coefficient）2種方法進行綜合評價。具體公式如下：

Ⅰ）平均絕對誤差（Dabs）

式中，變量xmod和xdat分別為ti（i＝1，2，3……n，n＝30，31）時的模擬值和觀測值。

Ⅱ）線性回歸方程

式中，Xdat為觀測值，xmod為模擬值，b為斜率，a為截距。模型模擬最理想的結果應該是a＝0，b＝1。因此，線性回歸方程中b與1的接近程度是反映CENTURY模型模擬效果的一個重要指標。

表2 CENTURY模型初始化參數Table 2 Initial parameters of CENTURY model

1.2.4 情景模擬 長期連續的地面氣象觀測數據能夠反映區域氣候的地面特征量以及氣候本身的變化規律，在影響研究中得到了廣泛的應用。氣候變化響應模擬時，利用青海省海北藏族自治州門源縣氣象站歷年氣侯資料記載的月平均最高、最低氣溫（℃）和月平均降水量（mm）驅動模型，得出1960－2005年高寒草甸土壤異養呼吸逐年CO2通量模擬結果。提取同期（1960－2005年）地面觀測的年平均氣溫（℃）和年降水量（mm），分析氣候因子的波動變化對土壤異養呼吸過程的影響。氮沉降響應模擬時，利用海北站大氣干濕氮沉降報道結果7.2～10.0kg N／（hm2·a）［36］，平均值8.5kg N／（hm2·a）。分別設置對照（CK，control：8.5kg N／hm2·a）、中氮（MN，medium N：17.0kg N／hm2·a）及高氮（HN，high N：34.0kg N／hm2·a）3種情景。模擬運算時，保持模型基本參數不變，大氣干濕氮沉降參數值分別以固定值Epnfa（1）＝0.85g N／（m2·a）、Epnfa（1）＝1.7g N／（m2·a）和Epnfa（1）＝3.4g N／（m2·a）輸入并運行模型，得出3種情景下1960－2005年高寒草甸土壤異養呼吸逐年CO2通量模擬結果。模擬值在進行顯著性檢驗后，分析氮沉降倍增對土壤異養呼吸過程的影響。

1.2.5 數據統計與分析 采用 Microsoft Excel 2003軟件完成數據處理，相關分析由SPSS 13.0完成。

2 結果與分析

2.1 模型驗證

選擇中國科學院海北高寒草甸生態系統定位研究站（海北站）馬場風匣口南灘（37°29′－37°45′N，101°12′－101°33′E）和干柴灘（37°29′－37°45′N，37°29′－37°45′E）2個觀測點數據對CENTURY模型進行驗證。圖2a，b分別為2003－2005年風匣口、干柴灘觀測場定點觀測的高寒草甸土壤異養呼吸CO2通量季節變化與模擬結果的比較。結果顯示，CENTURY模擬結果與試驗點觀測結果相吻合，觀測值與模擬值的線性回歸方程分別為y＝0.7776x＋23.796（R2＝0.6885，n＝31）和y＝0.9487x－8.6994（R2＝0.6062，n＝30）。模擬值相對觀測值的平均絕對誤差（Dabs）分別為18.10和16.97g C／m2。表明，CENTURY模型較好地反映了高寒草甸土壤異養呼吸的季節變化動態，可以模擬不同情景下土壤異養呼吸CO2通量的長期動態變化及其對氣候變化的響應。

圖2 風匣口（a）、干柴灘（b）觀測點土壤異養呼吸季節動態模擬結果的檢驗Fig.2 Test of CENTURY model for simulations the seasonal dynamic of soil heterotrophic respiration at Fengxiakou（a）and Ganchaitan（b）experiment sites

2.2 土壤異養呼吸對氣候變化的響應

由圖3可以看出，1960－2005年高寒草甸區年平均氣溫趨于暖化，平均線性增溫率為0.35℃／10a，尤其是80年代后期增溫趨勢更為明顯，平均線性增溫率達0.45℃／10a。降水量變化呈振幅較為穩定的波動變化，最小降水量出現在1962年（380.8mm），最大降水量出現在1989年（730.0mm），年平均降水量為522.5mm。同期，CENTURY模擬的高寒草甸0～20cm土壤異養呼吸CO2通量呈波動性緩慢上升趨勢，變化范圍在479.22～624.89g C／（m2·a）之間，平均值為（539.56±34.32）g C／（m2·a），通量增加率為16.5g C／（m2·10a）。

根據通量的上述變化情況，我們將1960－2005年高寒草甸土壤異養呼吸CO2通量模擬結果分3個區間分別與46年平均值進行比較。表3顯示，20世紀60年代為通量小幅上升期，平均值為（514.32±20.09）g C／（m2·a），但10年間（1960－1969年）除1968，1969年通量值略高于46年平均值，其他8個年份均低于46年平均值。70－80年代為波動變化期，平均值為（529.83±19.37）g C／（m2·a），20年間（1970－1989年）有7個年份的通量值接近或明顯高于46年平均值。1990－2005年為上升高峰期，平均值為（567.49±37.85）g C／（m2·a），16年間除1990和1991年外，其他14個年份的通量值均接近或明顯高于46年平均值。對模擬結果與主要氣候因子（氣溫和降水量）進行的相關分析表明，高寒草甸土壤異養呼吸CO2通量與年平均氣溫（℃）具有顯著正相關（r＝0.7，P＜0.05），降水量（mm）的變化對其影響不顯著。

2.3 土壤異養呼吸對氮沉降倍增的響應

氮沉降輸入增加顯著地促進了高寒草甸土壤異養呼吸CO2釋放（圖4）。1960－2005年對照（CK）、中氮（MN）和高氮（HN）情景下，CENTURY模擬的高寒草甸0～20cm土壤異養呼吸CO2通量變化范圍分別為479.22～624.89g C／（m2·a），582.16～828.54g C／（m2·a）和581.08～837.64g C／（m2·a），平均值為（539.56±34.32），（657.01±51.08）和（658.58±54.05）g C／（m2·a）。與對照（CK）相比，中氮（MN）、高氮（HN）通量分別增加了21.76%和22.06%。方差分析結果表明，中氮（MN）、高氮（HN）情景下通量模擬結果與對照（CK）差異極顯著（P＜0.01），但中氮（MN）與高氮（HN）之間差異不顯著。表明，受土壤有效氮、磷限制的高寒草甸土壤呼吸過程對氮沉降響應敏感，大氣氮沉降倍增將顯著提高土壤異養呼吸CO2釋放量，但隨著氮沉降輸入量的倍增其促進效應降低。

圖3 1960－2005年研究區年平均氣溫、年平均降水量和年CO2通量動態變化Fig.3 Dynamic of mean annual air temperature，mean annual precipitation and annual CO2 fluxes during 1960to 2005

表3 1960－2005年高寒草甸土壤異養呼吸CO2通量變化趨勢Table 3 Simulated trend of soil heterotrophic respiration fluxes in alpine meadow site（1960－2005）

圖4 3種氮沉降情景下CENTURY模擬的高寒草甸土壤異養呼吸CO2通量比較分析Fig.4 The analysis of annual CO2fluxes from soil microbial respiration in alpine meadow under different nitrogen deposition scenarios

3 討論

土壤呼吸速率的變化受溫度與水分共同調控［38－39］。溫度升高一般會促進土壤 CO2的排放［40－41］。但由于溫度和水分作用性質的不同，土壤呼吸過程對二者的響應程度在地區間存在一定的差異。通常受低溫限制的高緯度或高海拔地區，氣溫升高可顯著提高土壤中微生物或根系的代謝活性，從而導致土壤呼吸作用的增加［42］，但隨著增溫時間的延長，土壤呼吸對溫度變化表現出了一定的“適應現象”［43－46］。相對溫度的影響，降水對土壤呼吸的影響相對較為復雜［47］，降水強度、過程、歷時長短都會對土壤呼吸產生影響，特別是在干旱和半干旱地區尤為如此。研究表明［48－49］，降水后土壤呼吸明顯增加，特別是在土壤處于長期干旱時的土壤呼吸再降水后的增加更為明顯。但在內蒙古錫林河流域，4種草地群落土壤呼吸沿著降水梯度呈遞減趨勢［50］，尤其是在強降雨后土壤溫度變低或者強降雨使得土壤的空隙被雨水填滿，減少了CO2排放的通路，從而使得土壤呼吸被顯著抑制［28，51］。不難看出，目前針對土壤呼吸與溫度、降水量變化的研究存在著諸多不確定性，而且在自然生態系統中，溫度和水分往往交互作用影響土壤呼吸過程。因此，在較大的空間和時間尺度上綜合考慮氣溫和降水量的變化，定量研究土壤呼吸各組分與氣候因子之間的相關性更能反映出整個土壤呼吸過程對氣候變化響應程度。土壤異養呼吸（HR）是土壤呼吸的重要組成部分，是土壤中微生物分解有機質釋放CO2的過程，約占土壤呼吸CO2釋放量的60%～90%［28，52－55］，受溫度、濕度、植被類型、土壤性質等多種因素影響，土壤異氧呼吸作用表現出了強烈的時空變異性。空間尺度上，謝薇等［56］通過文獻調研研究了土壤異養呼吸與年降水量和年平均氣溫的關系后指出，中國陸地生態系統的土壤異養呼吸與年平均氣溫和年降水量均呈顯著正相關，且與年降水量的相關性高于年平均氣溫，而Cao等［41］通過模型對中國區域的研究表明，土壤異氧呼吸的年際變化總體上同溫度正相關，與降水量則相關性不顯著。本研究在較長的時間尺度上（46a）研究了高寒草甸土壤異養呼吸與氣溫和降水量的關系，得出了與Cao等［41］相似的結論，土壤異養呼吸與年平均氣溫呈顯著正相關關系（P＜0.05），而與降水量相關性不顯著。說明，受低溫限制的高寒草甸生態系統土壤異養呼吸與氣候變暖之間將構成正反饋環，高原氣候系統的暖化將引起土壤異養呼吸作用的顯著上升。

土壤中微生物分解有機質釋放CO2的過程是一個受溫度、土壤含水量、有機質含量以及氮可利用性等諸多因子影響的生物化學過程［57－59］。當大量的氮素持續進入生態系統后，可以通過改變土壤中微生物生物量、群落結構、組成以及微生物功能和活性，從而引起土壤異養呼吸作用的改變。Bowden等［60］對溫帶森林土壤進行培育實驗后發現，施氮對土壤中的白腐菌產生了抑制作用，降低了酚氧化酶（一種木質素降解酶）的活性，從而引起異養呼吸的降低。同樣，Olsson等［61］在瑞典北部的一個生長40年的挪威云杉（Piceaabies）林中進行施氮實驗后指出，施氮降低了異養呼吸CO2釋放，單位面積施氮樣地異養呼吸減少了20%～30%。但這一結論并不是一個普遍現象。也有研究者認為，氮素增加可以引起植物地上部分對土壤有機碳輸入的增加，最終表現為土壤中的有機質的增加，而這些增加的有機質為微生物提供了更多可利用的底物，從而有利于微生物的活動，促進土壤異養呼吸CO2釋放［62］。如Emmett［63］研究后指出，在受氮素限制的森林生態系統中，增加氮輸入量可增加土壤中微生物量，并增強其活性，加速土壤有機物分解，促進土壤CO2的排放。本研究得出了與Emmett［63］相似的結論，中氮、高氮情景下，CENTURY模型模擬的高寒草甸土壤異養呼吸CO2釋放量相比對照均有顯著提高。初步分析原因，這可能是由于高寒草甸植物生長和微生物活動長期受氮素的限制，氮素增加解除這一限制，增加了土壤中微生物分解底物（有機質）的輸入量，同時微生物活性的增強又加速了底物的分解過程，進而引起異養呼吸作用的激增。但由于高寒草甸可能存在著一定的“氮飽和”現象，當氮素輸入量超過土壤中生物（可能包括非生物）對氮的需求時，這種促進效應降低，這可能也是本研究中高氮（HN）與中氮（MN）處理間差異不顯著的主要原因。

4 結論

CENTURY模型較好地反映了高寒草甸土壤異養呼吸季節變化動態，模擬與觀測結果相吻合。2個實驗點觀測值與模擬值的線性回歸方程分別為y＝0.7776x＋23.796（R2＝0.6885，n＝31）和y＝0.9487x－8.6994（R2＝0.6062，n＝30），模擬值相對觀測值的平均絕對誤差（Dabs）分別為18.10和16.97g C／m2。

1960－2005年CENTURY模擬的高寒草甸土壤異養呼吸CO2通量呈波動性緩慢上升趨勢，變化范圍在479.22～624.89g C／（m2·a）之間，平均值為（539.56±34.32）g C／（m2·a），通量增加率為16.5g C／（m2·10a）。模擬結果與主要氣候因子進行的相關分析表明，高寒草甸土壤異養呼吸與氣溫呈顯著正相關（r＝0.7，P＜0.05），與降水量相關性不顯著。

氮沉降倍增顯著促進了高寒草甸土壤異養呼吸CO2釋放。對照（CK）、中氮（MN）和高氮（HN）情景下，土壤異養呼吸CO2通量變化范圍分別為479.22～624.89g C／（m2·a），582.16～828.57g C／（m2·a）和581.08～837.64g C／（m2·a），平均值分別為（539.56±34.32）g C／（m2·a），（657.01±51.08）g C／（m2·a）和（658.58±54.05）g C／（m2·a）。中氮（MN）、高氮（HN）情景下CO2通量與對照相比分別增加了21.76%和22.06%，但由于呼吸作用對氮沉降可能存在著一定的“氮飽和”現象，隨著氮沉降的倍增，其促進效應降低。

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