不同生境小花山桃草自然種群表型變異與協變

劉龍昌，杜改改，司衛杰，王菲，羅海軍，周正軍

（1.河南科技大學林學院，河南 洛陽471003；2.中國林業科學研究院林業研究所，北京100091）

外來種入侵不僅導致生物多樣性的減少或喪失，威脅區域生態安全，而且會對經濟造成嚴重影響［1］。探明入侵種的入侵機制對有效控制其擴散和減少對入侵地造成的危害具有重要意義。

表型可塑性和遺傳分化是植物適應異質生境的兩種不同策略，但二者并不矛盾和排斥，均有利于外來植物適應入侵地的新生境［2－3］。入侵物種往往比非入侵種具有更高的表型可塑性［4－5］，表型可塑性通過改變植物的形態、生長、生物量分配和生理特性等來獲取資源，從而占據多樣的生境，增強其入侵能力［6－7］。對于遺傳多樣性低的外來植物（如自花授粉植物或克隆植物）來說，表型可塑性是其成功入侵和擴張過程的關鍵因素［2］。植物進入新生境后，在新環境壓力脅迫下遺傳物質會發生快速適應性變化，通過進化適應產生表型變異以適應新環境。由于表型特征是自然選擇的直接承受者，所以表型進化比基因進化要快得多。許多研究表明，入侵植物能通過遺傳分化以適應不同的選擇壓力，即對不同環境做出局域適應［8－9］。區域性梯度變化的溫度、降水和光周期等常引起植物的適應性進化［10－11］，生境因子如土壤水分、肥力等也是引起植物適應性進化的重要原因［12－13］。

由于生理以及遺傳發育的相關性，植物在經歷不同環境的自然選擇時，表型性狀間存在著表型協變（表型整合）和權衡關系。選擇作用可使不同的表型性狀具有不同式樣和不同程度的可塑性，一個性狀在不同環境下的穩定性可能正是由于其他性狀具有可塑性的結果［14］。

小花山桃草（Gauraparviflora）是柳葉菜科山桃草屬一年生或越年生自花授粉植物，原產北美中東部。因其具有適應性廣、繁殖能力強等特點，近幾年在我國呈快速擴散蔓延態勢，成為我國危害性較大的外來入侵植物之一［15－16］，在一些地區已發展成惡性雜草［17］。小花山桃草在義馬市北露天礦不同排矸年限的矸石山均有分布。不同排矸年限矸石山在土壤水分、養分條件等方面差異很大［18］，這為研究不同生境下小花山桃草種群表型性狀變異規律提供了良好條件。我們以分布于該矸石山的自然種群為對象，在小花山桃草果實成熟期，對16個表型性狀進行了觀測，分析不同種群植株表型性狀在種群內、種群間的變化特點及其環境依賴性，以期為探明小花山桃草表型變異規律和機制提供線索。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

研究區位于河南省義馬市北露天礦煤矸石山（北緯34°41′－34°46′，東經111°57′－111°59′），屬暖溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫12.4℃，極端最高氣溫41℃，極端最低氣溫－18.5℃；無霜期平均215d；平均日照時數2257.4h；平均降雨量為666.9mm，最多為1013.6mm，最少為456.1mm；降水多集中于7－9月份，占全年降水量的60%；多年年平均蒸發量2052mm。

1.2 取樣方法

根據矸石山堆積形成的時間和立地條件，在全面調查的基礎上，選取相距1km以上且生境差異明顯的5個種群為研究對象［18］，各種群的生境特征見表1。于2012年7月小花山桃草果實成熟期，在小花山桃草集中連片分布處設置20m×20m的樣地，再在每個樣地中沿對角線間隔5m布設5m×5m的樣方，每個樣地設3個樣方。在每樣方中隨機取10株生長正常的健康植株，用鐵锨將植株連根挖出，清理干凈后裝入紙袋帶回實驗室，在80℃的烘箱中干燥處理72h。

表1 小花山桃草5個種群的生境概況Table 1 Information of G.parviflorain five sample site

1.3 性狀選取和觀測方法

性狀選取時兼顧地上和地下部分、營養和繁殖性狀，共選取16個表型性狀：株高、節間距、莖粗、葉長、葉寬、主根長、分枝數（植株分枝數）、主根重、莖重、葉重、果長、果寬、單果種子數、單株果數、單果重和比葉面積。葉面積用掃描儀和數字化方法獲得，以葉片面積除以葉片質量得到比葉面積（SLA，cm2／g）；株高和主根長度用直尺測量，其他指標測量均用游標卡尺測量；用萬分之一天平測量單果重、主根重、莖重和葉重，單果重采用單株果實總重與單株果實數目的比值來計算；每株隨機選取10個果實，剝取種子，統計種子數，其平均值為單果種子數。

1.4 土壤因子測定

選取對植物生長發育影響顯著、反映土壤水分和養分狀況的土壤因子，包括田間持水量，有機質、全氮、全磷和速效鉀含量。在每個樣方中心取1處土壤樣點，挖取0～30cm土層的混合土壤樣品（具體做法為，用土鉆分別采集0～10cm，10～20cm和20～30cm土壤樣品，組成混合樣品），帶回實驗室進行分析。其中，田間持水量和有機質含量參考劉龍昌等［18］的研究結果；全氮測定采用凱氏定氮法，全磷測定采用酸溶－鉬銻抗比色法，速效鉀測定采用醋酸銨溶－火焰光度法［19］，測定結果見表1。

1.5 數據分析

計算各表型性狀種群內和種群間的平均數、標準差和變異系數，表型性狀的變異系數反映了種群內表型性狀的變異水平［20］。

用巢氏方差分析法將表型性狀變異分解為種群間變異和種群內變異，以探究種群間表型變異特征，各部分方差分量百分比說明了變異來源［21］。用表型分化系數（Vst）反映群體間表型分化情況，公式為，其中為群體間的方差分量，為群體內的方差分量［22－23］。

用主成分分析法研究種群間不同性狀的協變情況。若多個性狀在第一主成分（或第二主成分）特征向量中的特征值大于0.5且符號相同，則說明這些性狀的協變性較大。種群間協變性狀相同且協變數目越多，表明性狀的分化程度越低，性狀具有相似的整合格局［24］。

采用分層聚類法探討5個種群間表型性狀的整體相似性［24］，相似系數計算采用歐氏距離法，分析前數據進行標準化變換；對各表型性狀和生境土壤因子進行相關性分析，以探究生境因子對表型性狀的影響。所有統計和分析在SPSS 18.0、SAS 6.0和 Excel 2003統計軟件上進行。

2 結果與分析

2.1 種群內和種群間表型變異特征

變異系數的大小可間接反映群體的表型多樣性豐富程度，變異系數大說明該群體的性狀變異幅度高，表型多樣性豐富；反之則說明該群體的性狀變異幅度低，表型多樣性低［25］。由表型性狀變異系數（表2）可知，不同種群各性狀平均變異系數由大到小依次為：種群2＞種群5＞種群1＞種群3＞種群4，平均變異系數最大的是拍矸時間45年的種群（種群2），為0.386，最小的是拍矸30年的種群（種群4），為0.338。平均變異系數＜0.2的性狀有果長、果寬和比葉面積，說明這3個性狀最穩定。平均變異系數＞0.4的性狀有：葉寬、主根重、莖重、葉重和單株果數，其中葉重和單株果數變異系數最大（＞0.8），說明它們最不穩定。

單果種子數和單果重在種群內和種群間的差異均不顯著（P＞0.05），其他性狀在種群間的差異均達極顯著水平（表3），說明各種群生長狀況差異較大。其中節間距、莖粗、葉長、葉寬、主根長、主根重、莖重、葉重、果寬、單株果數和比葉面積變化較大（F值大于10），葉寬和節間距在種群間的變化最大（F值大于50）。

表3 不同生境小花山桃草種群各性狀單因素方差分析（平均值±標準偏差）Table 3 One Way ANOVA of phenotypic traits variance between G.parviflora populations from different habitat（mean±SE）

在16個表型性狀中，株高、莖粗、單果種子數、單株果數、單果重和比葉面積6個性狀在種群內的差異均不顯著；葉長、主根重、莖重和葉重4個性狀差異顯著（P＜0.05）；節間距、葉寬、主根長、分枝數、果長和果寬6個性狀差異極顯著（P＜0.01），其中葉寬的變化最大。

2.2 種群內和種群間表型分化

16個表型性狀的Vst變異范圍為26.85%～96.98%，平均為73.03%（表4），說明種群間變異是表型變異的主要來源，也表明不同排矸年限環境（即生境）對小花山桃草各種群表型變化有決定性影響。

果長、分枝數和葉寬的表型分化系數較低（＜50%），尤其是果長僅為26.85%，說明果長、分枝數和葉寬3個性狀在種群內有較大的變異，受種群內微環境變化的影響強烈。株高、節間距、莖粗、主根長、葉重、單果種子數、單株果數和比葉面積8個性狀的表型分化系數達80%以上，種群間變異大于種群內變異，表明這些性狀受種群內微環境的影響較小，受不同生境水肥狀況影響較大。

2.3 不同生境種群表型整合格局

不同生境下5個種群的株高、莖粗、葉長、葉寬、主根重、莖重、葉重和單株果數8個性狀的第一主成分特征向量值均大于0.5，表明這些性狀的變化具有明顯的協同性（表5）；種群2和種群3的節間距、種群1的主根長以及種群2和種群4的分枝數的第一主成分特征值大于0.5。在其他種群中，這3個性狀的第一主成分特征值雖然小于0.5，但仍可達到0.34～0.47，同樣表現出大體相同的協同變化趨勢。

單果重、果長、果寬3個果實性狀以及比葉面積與生長性狀（包括株高、節間距、莖粗、葉長、葉寬、主根長、主根重、分枝數、莖重和葉重）之間的協變性較弱。盡管這4個性狀在第二主成分中有較大的特征向量，但它們之間以及它們與生長性狀之間的協變性較低，協變方向也不一致。

表4 不同生境下小花山桃草表型性狀的方差分量與居群間表型分化系數Table 4 The percentage of variance components and differentiation coefficients of phenotypic traits（Vst）within and among population of G.parviflorain different habitat

表5 不同生境下小花山桃草種群16個表型性狀主成分分析Table 5 Principal component analysis of sixteen phenotypic traits of G.parviflorain different habitat

2.4 小花山桃草表型性狀與生境因子的相關性

小花山桃草各性狀與生境因子的相關關系分析見表6，10個生長性狀中有9個（包括株高、節間距、莖粗、葉長、葉寬、主根長、主根重、莖重和葉重）與各生境因子存在顯著或極顯著的正相關關系；4個果實性狀中有3個（包括果寬、單果重和單果種子數）與生境因子相關性低。這表明相對于生長性狀，果實性狀較為穩定，不易受環境影響。果實長度與各生境因子存在顯著負相關關系，在貧瘠干旱的環境條件下，小花山桃草的果實更細長一些，果實中的種子數也少一些。分枝數與土壤含水量和全氮量呈顯著正相關，與其他生境因子無顯著相關關系，說明分枝數主要受土壤含水量和全氮含量的制約。

2.5 小花山桃草種群間表型相似性的聚類分析

采用歐式距離法對不同生境的5個種群進行聚類分析（圖1）。結果表明，在閾值為10時可把5個種群分為2組。種群1、種群2和種群3被分為一組，結合表3可知，這3個種群在株高、節間距、莖粗、葉長、莖重、單果重6個表型性狀上比較相似。而種群4和種群5在節間距、莖粗、葉長、葉寬、主根重、莖重、葉重和單果重等表型性狀上較為相似，均明顯低于前3個種群，因此單獨聚為一類。

表6 小花山桃草表型性狀與生境因子之間的相關系數Table 6 Correlation coefficient between phenotypic traits and habitat factors of G.parviflora

結合各種群的生境條件（表1）可知，生境條件較好的3個種群聚在一個分支，生境條件較差的2個種群聚在另一分支。由此不難看出，小花山桃草表型特征受種群間環境條件（水、肥）的強烈影響。

圖1 基于小尺度環境下小花山桃草5個種群16個表型性狀的聚類圖Fig.1 Hierarchical cluster based on sixteen phenotypic traits of five G.parviflora populations in different habitat

3 討論

表型多樣性作為遺傳多樣性與環境多樣性的綜合體現，是了解生物遺傳變異的重要線索，也是生物多樣性的重要內容［26］。植物表型性狀的變異幅度越大，表型多樣性越豐富［27］。本研究顯示，小花山桃草5個群體16個表型性狀的平均變異系數為36.30%（繁殖性狀的平均變異系數為31.42%）。明顯高于大多數非入侵植物的變異系數，如滇北球花報春（Primuladenticulatassp.Sinodenticulata）的7.08%、野扁桃（Amygdalusledebouriana）的18.66%、野生芒（Miscanthussinensis）的 27.35%［28－30］。也顯著高于一些入侵植物的變異系數，如刺萼龍葵（Solanumrostratum）的13.60%、劍葉金雞菊（Coreopsislanceolata）的8.24%（繁殖性狀）［13，31］。但低于有些入侵植物的變異系數，如銀膠菊（Parthenium hysterophorus）的54.86%、喜旱蓮子草（Alternantheraphiloxeroides）的59.83%［12，32］。表明小花山桃草的表型多樣性較為豐富，暗示它對異質生境有較為廣泛的適應能力［33－34］。

一般來說，營養性狀對不同生境的反應比繁殖性狀更為敏感，更容易發生變異。所以，營養性狀的變異系數常高于繁殖性狀的變異系數［35］。本研究結果也支持這一結論，小花山桃草種群營養性狀的變異系數（平均為40.52%）明顯高于繁殖性狀的變異系數（平均為31.42%）。繁殖性狀相對穩定有助于保持子代與母代間遺傳物質的穩定，而較高的營養性狀變異有利于植物適應多變的環境。

表型性狀的變化對環境具有明顯的依賴性，不同性狀對自然選擇的反應不同［24］。本研究結果表明，在觀測的16個表型性狀中，有11個性狀在種群間表現出明顯的差異，包括株高、節間距、莖粗、葉長、主根長、主根重、莖重、葉重、果寬、單株果數和比葉面積，它們的表型分化系數均在71%以上。尤其是株高、莖粗、單株果數和比葉面積4個性狀在種群內的差異不顯著，而在種群間的差異均達到極顯著水平，表型分化系數均在82%以上，表明種群間主要生境因子的差異是上述表型性狀變化的決定因素；節間距、葉長、葉寬、主根長、分枝數、主根重、莖重、葉重、果長和果寬在種群內和種群間均表現出明顯的差異，尤其是節間距、葉寬、主根長、分枝數、果長和果寬6個性狀在種群內的差異均達極顯著水平，表明這些性狀受種群內微環境的影響較大。同時，研究還發現，果長、分枝數和葉寬3個性狀對梯度生境因子和微環境條件均比較敏感，種群間和種群內的方差分量比較接近，這應該是其表型分化系數較低的主要原因。

功能性狀株高、比葉面積和單株果數在種群間表現出極高的變異性，表型分化系數均在90%以上，且與各生境因子呈顯著正相關，這說明它們易受梯度生境因子影響。在充足的水分和良好的養分條件下，小花山桃草通過生長空間和葉面積的擴大捕獲更多的光能，積累更多的營養物質，生產更多的果實和種子，從而實現 “表現最大化”［2］。

植株的分枝數常與土壤含水量呈正相關關系［36］，本研究進一步證實了這一點。分枝數的這種可塑性變異具有生態適應意義。在水分條件充足時，植物通過增加分枝數和冠幅，擴大生長空間，積累更多營養，以實現生理功能的最大化。在水分不足時，通過減少分枝數和冠幅，減小枝葉構件間的競爭作用和水分散失［37－38］，以保證基本生理功能的維持。

從理論上說，同時具有豐富遺傳變異和高度表型可塑性的植物能夠更有效地適應復雜多變的環境［2］。許多外來植物的成功入侵是其表型可塑性和局域適應共同作用的結果［39］。在一個范圍很小的樣地內，植株間的遺傳變異往往很低（自花授粉和克隆植物尤為如此），所以種群內植株間表型性狀的差異可能主要是表型可塑性的結果［23］。而生境的異質性使得各種群承受了不同的選擇壓力，如果這種選擇壓力大于遺傳漂變和基因流的作用，則處于不同生境的種群可能在形態、生理和物候等表型性狀上產生分化，出現局部適應現象［40］。本研究表明，小花山桃草種群間表型變異很高，種群間表型性狀分化遠大于種群內的變異（平均表型分化系數為73.03%）。同時，其多數表型性狀（16個表型性狀中有10個）在種群內也有較高的變異。這暗示小花山桃草可能同時具有較高的表型可塑性和較強的適應進化能力。為進一步明確這一問題，進一步開展不同尺度環境下表型變異規律和同質生物園對比研究十分必要。

植物能夠通過生理整合調控其表型可塑性［41］。表型性狀間的協同性越高，植物體的整體功能就會越高效［42］。本研究表明，不同生境下小花山桃草種群的株高、莖粗、葉長、葉寬、莖重、葉重、主根重和單株果數具有一致的整合格局。說明小花山桃草地上部分（株高、莖重和葉重等）與地下部分（主根重）之間、植株生物量（莖重、葉重和主根重）與繁殖輸出（單株果數）之間具有生理功能上的權衡性。由于單株果數和單果種子數是決定植物相對適合度高低的重要因素，所以莖重、葉重、主根重與單株果數的協同變化具有適應意義［24］。

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