水楊酸對鹽脅迫下百日草種子萌發及幼苗生理特性的影響

黃玉梅，張楊雪，劉慶林，劉盼，黃勝嵐

（四川農業大學風景園林學院，四川 成都611130）

土壤鹽漬化是制約植物生長發育的重要逆境因素之一［1－6］。據聯合國教科文組織（UNESCO）和糧農組織（FAO）不完全統計，世界鹽堿地面積達9.5×108hm2，其中，我國約為1.0×108hm2，占我國可耕地面積1／4，占世界鹽堿地面積1／10，并且呈不斷增長的趨勢，嚴重威脅著我國農業生產的可持續發展［7］。

水楊酸（salicylic acid，SA）是一種廣泛存在于植物體內的小分子酚類物質，又是一種內源性激素，參與調節植物的許多生理過程［8］。大量研究表明，SA能夠誘導植物在非生物逆境下產生病程相關蛋白（pathosgenetisisrelated proteins，PR－蛋白），增加滲透調節物質，提高酶活性［9］，從而增強植物對逆境的抗性［10－12］。目前，關于添加SA 提高植物抗鹽性的研究多見于小麥（Triticumaestivum）［13］、水稻（Oryzasativa）［14］、棉花（Gossypiumhirsutum）［15］等農作物［16－17］以及楊樹（Populusdelotides×P.euramericana）［18］、白刺（Nitrariatangutorum）［19］、沙冬青（Ammopiptanthusmongolicus）［20］等木本植物，草本花卉較為少見。

百日草（Zinniaelegans）為菊科（Compositae）百日草屬（Zinnia）一、二年生草花。花大色艷，可用于花壇、花境及盆花、切花的生產，在我國南北各地廣為栽培。隨著土壤鹽漬化日益嚴重，百日草生長受到不同程度的影響，但迄今為止，百日草的研究主要集中于栽培技術、遺傳育種以及分子生理［21－24］等方面，對鹽脅迫下百日草的生理特性研究較少。因此，本研究以百日草種子和幼苗為試材，分析不同濃度外源SA處理后，種子萌發、幼苗生長及生理生化等方面的變化，探討SA對鹽脅迫下百日草的作用機制，旨在為緩解百日草鹽害提供一定的理論和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2013年4－9月進行，供試百日草品種為“芳菲1號”，種子由四川農業大學花卉實驗室提供。SA和NaCl，分析純，含量≥99.5%，規格AR級，購于北京化學試劑公司。

表1 各處理濃度Table 1 The concentration of treatments

1.2 試驗方法

1.2.1 種子萌發試驗 選取籽粒飽滿的百日草“芳菲1號”種子，用0.1%HgCl2溶液消毒10min，蒸餾水漂洗3～4次。在預備試驗基礎上，選取100mmol／L NaCl作為本試驗的鹽處理濃度，水楊酸濃度梯度分別設置為0，0.5，1.0，1.5和2.0mmol／L（T1、T2、T3、T4、T5），其中T1為鹽脅迫組，并用蒸餾水作為對照（CK），見表1。將消毒后的種子用不同濃度的SA浸種24h，CK和T1用等量的蒸餾水浸種。將浸種后的種子每50粒整齊置入鋪有雙層濾紙的培養皿中，沿著培養皿壁緩緩加入100mmol／L NaCl溶液，CK加入等量蒸餾水，加蓋。置于溫度為20℃，相對濕度為80%的光照培養箱中培養，8h光照，光照強度為500μmol／（m2·s），16h黑暗。每個處理重復3次，從發芽次日開始每天觀察和統計發芽種子數（以胚根伸出種皮作為發芽標準），并始終保持濾紙濕潤。連續記錄7d，測定并計算種子萌發相關指標。

1.2.2 百日草幼苗生長試驗 選取健康、飽滿的種子，用0.1%HgCl2溶液消毒10min，蒸餾水漂洗3～4次，播種于營養缽中，每盆播種2粒種子，待種子發芽后選長勢一致的植株定苗1株，每個處理播種50盆，基質為菜園土∶堆肥∶河沙＝3∶2∶1，播種前充分灌溉至基質含水量達80%左右。將營養缽置于溫度為20℃，相對濕度為80%的光照培養箱中培養，8h光照，光照強度為500μmol／（m2·s），16h黑暗，發芽后光周期設為14h光照，10h黑暗。試驗共設6個處理（表1）：以蒸餾水作為對照（CK），SA處理濃度分別設置為0，0.5，1.0，1.5和2.0mmol／L（T1、T2、T3、T4、T5）。待兩片真葉展平后，先用注射器在其根頸部進行SA 注根初始誘導，每株20 mL，2d后用噴霧器噴施SA強化誘導［8］，每株60mL，CK和T1用等量蒸餾水代替。強化3d后將100mmol／L NaCl溶液用注射器緩慢注入，每株40mL，CK加入等量蒸餾水。完成處理后第0，10，20，30天取生長狀況一致的葉片測定其相關生理指標，并在第12天完成其相關形態指標的測量。

1.3 指標測定

1.3.1 種子萌發指標 參照王慧等［25］的方法測定百日草種子萌發相關指標。第3天統計發芽勢，第7天統計發芽率。發芽勢＝（規定時間內供試種子的發芽數／供試種子數）×100%；發芽率（GP）＝（供試種子發芽數／供試種子數）×100%；發芽指數（GI）＝∑Gt／Dt；活力指數（VI）＝GI×S。式中，Gt為在t日的發芽數；Dt為發芽天數；S為萌發第7天幼苗的長度。

1.3.2 幼苗形態指標 脅迫12d時，測定幼苗生長指標。株高、莖粗采用常規法，卷尺測量株高，游標卡尺測量莖粗。根冠比＝根干重／地上部干重，干重用烘干法測得，先在烘箱中105℃下烘15min，再于80℃下烘至恒重。

1.3.3 生理生化指標 處理后第0，10，20，30天取生長狀況一致的葉片測定各生理生化指標，其中，葉綠素含量采用丙酮乙醇混合液法［26］測定、脯氨酸（proline，Pro）含量測定采用酸性茚三酮顯色法［27］、可溶性糖含量測定采用蒽酮比色法［28］，可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍（G－250）染色法［29］；丙二醛（malondialhyde，MDA）含量測定采用硫代巴比妥酸法［30］。超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性測定采用氮藍四唑（NBT）法［29］；過氧化物酶（peroxide，POD）活性測定采用愈創木酚法［31］。

1.4 數據處理

各處理每次測定重復3次，數據為3次測定的平均值。用Excel 2007軟件處理數據和繪圖，SPSS 19.0統計軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 外源SA對鹽脅迫下百日草種子萌發的影響

鹽脅迫下，百日草種子萌發的相關指標均較對照組CK顯著降低（P＜0.05），但隨著SA浸種濃度的增加各指標均呈現先升后降的趨勢（表2）。其中，T2（0.5mmol／L）、T3（1.0mmol／L）、T4（1.5mmol／L）處理對鹽脅迫下百日草種子萌發有顯著促進作用，尤以T3效果最佳，其發芽勢、發芽率、發芽指數及活力指數分別比T1高42.5%，26.5%，50.0%，79.8%；T2、T4次之。T5（2.0mmol／L）與 T1無顯著差異（P＞0.05）。發芽勢可衡量種子發芽速度和整齊度；發芽率反映種子發芽能力；發芽指數一定程度上可反映發芽速度，而種子活力指數可綜合體現種子質量。試驗結果表明，SA浸種可有效緩解鹽脅迫對百日草種子萌發的抑制作用，且SA濃度為1.0mmol／L效果最顯著。

表2 SA對鹽脅迫下百日草種子萌發的影響Table 2 Effects of salicylic acid on seed germination of Zinniaunder salt stress

2.2 外源SA對鹽脅迫下百日草幼苗形態及葉綠素含量的影響

鹽脅迫下，百日草幼苗生長受到顯著抑制（表3）。T2～T4處理顯著提高了幼苗株高、莖粗、根冠比（P＜0.05），T5與T1無顯著差異（P＞0.05）。T2、T3、T4的植株高度較 T1依次升高了10.4%，14.5%，10.2%；莖粗依次增加了6.8%，11.0%，6.1%；根冠比依次增加了6.7%，15.3%，15.0%。綜合3個指標，1.0mmol／L的SA處理對百日草鹽脅迫下的幼苗生長緩解效果最好。

鹽脅迫下，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a＋b的含量比CK顯著下降（P＜0.05）（表3）。葉片葉綠素含量是反映植物光合能力的重要指標。T2～T4處理顯著提高鹽脅迫時葉綠素含量，其中，T3處理葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a＋b的含量增加最顯著，對鹽脅迫緩解效果最好，較T1依次增加17.6%，15.4%，17.6%。T2和T4處理對鹽脅迫的緩解作用減弱，而T5處理葉綠素含量與鹽脅迫組差異不顯著（P＞0.05），表明該濃度SA處理可能對百日草鹽害緩解作用不明顯。

表3 SA對鹽脅迫下百日草幼苗生長及葉綠素含量的影響Table 3 Effects of salicylic acid on growth and chlorophyll contents of Zinniaseedlings under salt stress

2.3 外源SA對鹽脅迫下百日草幼苗MDA含量的影響

植物在逆境脅迫下，加強了膜脂過氧化作用，最終導致細胞膜系統損傷，MDA作為膜脂過氧化的產物，其含量反映膜損傷程度［2］。隨著處理時間增加，T1與T2處理下百日草幼苗的MDA含量出現先升后降的變化趨勢；T3和T4呈現先降后升的趨勢；T5則一直緩慢升高（圖1）。10d時T3下降到最低值，較T1低45.9%。T2較T3和T4下降緩慢。20d時T1升高到最大值，高出CK 46.8%，T4則下降到最小值，比T1低58.8%。30d時，T5與T1無顯著差異（P＞0.05）。表明，低濃度的SA處理隨時間增加會表現出一定的緩解效應，濃度為1.0和1.5mmol／L的SA處理緩解效果最好，而SA濃度為2.0mmol／L時反而表現出一定的脅迫效應。

圖1 SA對鹽脅迫下百日草幼苗葉片MDA含量的影響Fig.1 Effects of exogenous SA on MDA content in the seeding leaves of Zinniaunder salt stress

2.4 外源SA對鹽脅迫下百日草幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

鹽脅迫時，抗氧化酶系統的重要組成SOD和POD可有效清除自由基，從而避免植物因自由基積累造成的氧化損傷［32］。本研究中，SA對鹽脅迫下百日草幼苗葉片SOD和POD活性存在顯著影響。隨處理時間增加，T1～T5的SOD和POD活性都大致表現出先升后降的變化趨勢（圖2）。處理10d時，僅T3的SOD活性顯著升高（P＜0.05），而T2～T5的POD活性均顯著升高（P＜0.05）。20d時，T1的SOD和POD活性均達最大值，分別比CK高27.9%和34.6%；此時，T2～T4的SOD活性上升最快，并達最大值，分別比T1高55.3%，77.8%和56.8%，比CK高98.6%，127.5%和100.6%；同時段，T2～T4的POD活性也達最大值，分別比T1高48.2%，53.3%和44.8%，比CK高99.4%，106.3%和94.9%。30d時，T5與T1的SOD和POD活性差異不顯著（P＞0.05）。結果表明，植物在鹽脅迫初期，自身也會提高其SOD、POD活性以適應脅迫；適當濃度的SA處理可緩解鹽脅迫的傷害，提高植物SOD及POD活性，且SA濃度為1.0mmol／L時緩解效果最佳；處理中，SOD和POD活性變化不同步，存在一定差異。

圖2 SA對鹽脅迫下百日草幼苗葉片SOD和POD活性的影響Fig.2 Effects of exogenous SA on the activities of SOD and POD in the seeding leaves of Zinniaunder salt stress

2.5 外源SA對鹽脅迫下百日草幼苗葉片脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量的影響

脯氨酸和可溶性糖是很多植物的主要滲透調節物質，可溶性蛋白是反映植物體內代謝強度的一個重要指標［33］。隨處理時間增加，T1的脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白含量均出現先升后降的趨勢，T2～T5也有不同幅度的升高，且與對照差異顯著（P＜0.05）（圖3）。

20d時，T1～T5脯氨酸含量均達最大值，分別比CK 高 出 33.5%，58.5%，108.5%，94.2% 和68.2%，T2～T5分別比 T1高出18.7%，56.2%，45.4%，26.0%，T3、T4顯著高于其余處理（P＜0.05）；30d時，T3～T5之間無顯著差異（P＞0.05），而T1顯著低于CK（P＜0.05）。隨處理時間增加，T2～T4可溶性糖含量持續升高，10d時，T1達最大值，比CK高26.3%；30d時T3和T4達最大值，且兩者之間無顯著差異（P＞0.05），分別比T1高出1.93和2.11倍，比CK 高出1.34和1.51倍。20d時，T1～T5可溶性蛋白含量均達最大值，分別比CK高出44.2%，60.1%，72.1%，54.0%和45.6%，T1、T4、T5三者之間無顯著差異（P＞0.05），T2、T3分別比T1高出11.0%和19.3%。

結果表明，SA處理可通過調節脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白含量來緩解鹽害，但作用幅度存在一定差異。綜合3個指標，SA濃度為1.0和1.5mmol／L時作用效果最為顯著，而0.5和2.0mmol／L作用效果減弱。

圖3 SA處理對鹽脅迫下百日草幼苗葉脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量的影響Fig.3 Effects of exogenous SA on the contents of proline，soluble sugar and soluble protein in the seeding leaves of Zinniaunder salt stress

3 討論

大量研究表明，鹽脅迫對植物光合、蛋白合成及能量、脂類代謝等重要生命過程均產生影響［34］。本試驗中，100mmol／L的NaCl處理使百日草種子萌發及幼苗生長受到嚴重抑制。SA是一種植物內源激素，作為信號分子對植物信號傳導和抗逆反應起重要作用［12，35］。添加適當濃度的SA能顯著促進百日草種子萌發、幼苗生長，并提高葉綠素含量、抗氧化酶活性及滲透調節物質含量，且以1.0mmol／L緩解效果最佳，2.0mmol／L對鹽脅迫下百日草保護作用最弱或有時反而表現為抑制作用。

植物能否在鹽堿地上生長取決于其在鹽脅迫條件下能否萌發成苗。鹽脅迫使種子發芽勢、發芽率、發芽指數和活力指數均降低［8，32，36］。鹽脅迫可通過滲透脅迫造成植物種子吸水進程減緩以及降低種子儲藏物質的分解與轉化、破壞膜結構來抑制種子的萌發［32］。而適當濃度的SA能增強植物的滲透調節能力，提高組織含水量從而促進鹽脅迫下種子的萌發［37］。本研究中，百日草種子在鹽脅迫下發芽勢、發芽率、發芽指數和活力指數均顯著降低；較低濃度（0.5～1.5mmol／L）SA處理能顯著提高鹽脅迫下百日草種子發芽勢、發芽率、發芽指數和活力指數，且以1.0mmol／L緩解效果最佳；較高濃度（2.0mmol／L）SA則基本不表現促進作用。與王玉萍等［8］對花椰菜（Brassicaoleraceavar.botrytis）的研究結果基本一致，但與孫麗娜等［26］對黃瓜（Cucumissativus）和朱偉等［15］對棉花的結論有一定差異，主要表現在SA最佳濃度有所不同，這可能是由于不同的植物材料對SA的濃度效應有不同的響應機制。

葉綠素是植物主要的光合色素，對光能的吸收、傳遞和轉化發揮著重要作用［38］。本試驗中，100mmol／L的鹽脅迫使百日草幼苗葉綠素含量顯著降低，光合反應受阻，生長遲緩。0.5～1.5mmol／L的SA處理明顯提高了鹽脅迫下百日草幼苗的葉綠素含量、株高、莖粗及根冠比。表明適當濃度SA處理能夠促進百日草幼苗葉綠素的生物合成，保護植物組織的光合作用［39－40］，從而減輕鹽脅迫的毒害，維持正常生長發育。

鹽脅迫對細胞的膜脂和膜蛋白產生直接影響，使膜脂過氧化，導致膜的完整性被破壞［41］。MDA是膜脂過氧化產物之一，其含量高低反映細胞膜脂過氧化程度［8，42］。SOD和POD是植物體內2種重要的抗氧化酶，在逆境脅迫中清除過量的活性氧，緩解膜脂過氧化傷害，維持了細胞質膜的完整性和穩定性，從而在一定程度上提高了植物對逆境的適應能力［32］。本研究中，百日草幼苗在100mmol／L鹽脅迫下，MDA含量及SOD、POD活性均有所提高，可能是植物在逆境中的應激反應；低濃度SA處理顯著抑制了MDA積累，且以1.0mmol／L效果最佳，與辣椒（Capsicumannuum）［43］、苜蓿（Medicagosativa）［44］等作物的研究結果大致相似。

鹽脅迫下，外界滲透勢降低，為避免細胞大量失水，植物體內會產生滲透調節物質，以保證植物正常的水分供應［32］。脯氨酸和可溶性糖是2種重要的滲透調節物質，使水分的跨膜運輸朝著有利于植物生長的方向發展。植物內的可溶性蛋白大多是參與代謝的酶類，其含量高低反映植物代謝強度［41］，同時，可溶性蛋白具較強的親水性，可提高細胞保水性能，有效防止其脫水［33］。本研究中，低濃度SA處理后，百日草幼苗體內脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量較鹽脅迫組明顯升高，表明SA不僅能通過滲透調節緩解鹽脅迫對百日草帶來的傷害，還能通過提高鹽脅迫下百日草幼苗的代謝活力，增強百日草對鹽脅迫的抵抗力。

綜上所述，SA處理有效減輕了鹽脅迫對百日草種子萌發的危害，并通過促進百日草葉片葉綠素合成，保護其光合作用，維持了植物的正常生長；同時，還通過提高SOD、POD活性及脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白的含量，增強了百日草幼苗的抗氧化及抗滲透脅迫能力，從而一定程度上緩解了鹽脅迫帶來的傷害；SA處理存在一定的濃度效應，以1.0mmol／L緩解百日草鹽脅迫傷害效果最好。因此，鹽堿地區種植百日草，可用1.0mmol／L的SA預先浸泡百日草種子，待其長出幼苗后，再以同樣濃度SA噴施葉面，能顯著降低鹽毒害，促進百日草幼苗生長。

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