陜北小流域生物結皮空間分布影響因子的通徑分析

袁 方，張振師，張 朋，卜崇峰，2

（1.西北農林科技大學 水土保持研究所，陜西 楊凌712100；2.中國科學院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌712100；3.中國電建集團西北勘測設計研究院有限公司，西安710065）

生物結皮（Biological soil crusts）是土壤顆粒與微生物、藻類、地衣以及苔蘚等組成的復雜聚合體，是干旱半干旱廣泛存在的活性地被物［1］。它的存在可以富集土壤養分，提高土壤抗蝕性［2］，降低土壤的風蝕、水蝕量，影響水分再分配［3－4］，具有重要的生態功能［5］和良好的水土保持作用。通徑分析是簡單相關分析的繼續，是把自變量與因變量之間的相關性分解為該自變量對因變量的直接影響和通過其他相關自變量對因變量間接影響的分析方法［6］。其不僅具有回歸與相關分析的作用，且進一步地將自變量與因變量的相關統計量剖分為直接通徑系數和間接通徑系數，揭示影響現象變異的主要因素所產生的直接和間接作用，從而區分自變量的相對重要性及其與因變量的關系，為研究和分析的問題提供更全面更完善的決策依據［7］。前人對生物結皮空間分布及其影響因子的研究大多通過野外調查，對所得各類指標進行直觀的統計分析［8－9］，但鮮有學者利用通徑分析研究各因子對生物結皮的直接或間接影響及其作用路徑。

黃土高原水蝕風蝕交錯區位于黃土高原北部，屬于干旱半干旱地區草原帶［10］，是黃土高原水土流失最為嚴重的地區［11］，其環境條件類型復雜多變、景觀破碎，水分條件比較惡劣。自退耕還林（草）工程實施以來，黃土高原地區生物結皮大面積發育［8］，其在防治水土流失和促進生態演替方面作用顯著。而生物結皮在自然條件下的發育十分緩慢，容易受到環境因素（土壤、水分條件、植被、海拔、坡向等［12－13］）和人類干擾活動［14］的影響，且各影響因素對生物結皮的影響程度及作用存在差異，故通過生物結皮生長狀況的野外調查，了解生物結皮的空間分布規律及其影響因子，明確各影響因子的具體作用路徑，以期為更好地促進生物結皮的形成和發育奠定基礎。

為此，本研究選取黃土高原北部水蝕風蝕交錯區六道溝小流域的一處完整梁峁坡面，通過全面調查和測算分析，應用SPSS 12.0及 Excel 2007軟件，采用通徑分析的方法研究生物結皮空間分布與環境因子之間的關系，旨在為野外生物結皮發育的環境評價和快速培育提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于陜西省神木縣以西14km處的六道溝小流域（110°21′—110°23′E，38°46′—38°51′N），海拔1 094～1 274m，流域面積6.89km2，主溝道南北走向，長4.2 km，屬窟野河二級支流。地處黃土高原向毛烏素沙地、森林草原向干旱草原的過渡地帶，屬水蝕作用向風蝕作用過渡的典型水蝕風蝕交錯帶，年侵蝕模數達10 000t/km2［15］。氣候屬中溫帶半干旱氣候，冬春季干旱少雨多風沙，風蝕嚴重，夏秋多雨且暴雨頻繁，水蝕強烈。年均降雨量400mm，其中6—9月份的降雨量約占全年的70%～80%，年均氣溫7～9℃，盛行西北風，年平均風速為2.2m/s［16］。流域內的主要植被有檸條（Caragana korshinskiiKom.）、長芒草（StipabungeanaTrin.）、苜蓿（MedicagosativaLinn）、達 烏 里 胡 枝 子 （Lespedeza davurica（Laxm.）Schindl.）、阿爾泰狗娃花（Heteropappusaltaicus（Willd）Novopokr）和茭蒿（ArtemisiagiraldiiPamp）等。流域東側主要為黃土覆蓋，占流域面積的86.5%；西側多為固定沙丘，占流域面積的13.5%［17］。

1.2 研究方法

本研究在流域內選定一處撂荒30a以上的典型的梁峁坡面，于2014年6—10月開展生物結皮空間分布的系統調查工作。其中于6月，7月份對生物結皮的蓋度、厚度和抗剪強度進行調查。利用etrex HD型手持GPS對野外每個調查點進行定位，利用方格網法測算該點周圍半徑10m左右范圍內生物結皮的蓋度（%），厚度（mm）用游標卡尺進行原位測定，重復3～5次；抗剪強度（kPa）用袖珍剪力儀（BWT2XZJL）原位測定，重復3～5次；于8月中旬到9月上旬對植被類型和植被蓋度進行調查；于10月上旬（雨季末）在調查區內選擇幾處典型樣地，對樣地內的土壤進行采樣分析，取表層0—5cm土層，帶回室內105℃下烘24h，測算土壤含水率（%）。利用GIS插值功能將所有野外調查點及調查數據進行制圖，共得到1 342個樣本的結皮蓋度和厚度、地形、土壤、植被等指標。

數據的統計分析利用SPSS 12.0及 Excel 2007軟件進行通徑分析。通徑分析是研究多個自變量與因變量間多重線性關系的一種重要的統計方法，是相關分析和回歸分析的結合，將自變量與因變量的簡單相關系數分解為直接通徑系數和間接通徑系數，分別表示某一自變量對因變量的直接影響及通過其他自變量對因變量的間接影響，決定系數表示自變量對因變量的決定程度，通過比較各變量的決定系數大小，對各變量的作用進行排序，為統計決策提供更全面更完善的依據［18］；袁志發等［19］提出決策系數的概念，其反映了自變量通過其他自變量的相關網對因變量的綜合決定作用，指出在復雜的信息路徑中，選擇什么樣的路徑對因變量最好。

2 結果與分析

2.1 生物結皮的空間分布概況

生物結皮蓋度的空間分布具有明顯的分異性和連續性。結皮的平均蓋度在30%以上，主要分布在沙土區，呈成片的連續分布；而在黃土區生物結皮則呈離散的零星分布，蓋度大多在20%以下，且主要分布在坡地的邊緣和末端。沙土區生物結皮的空間分布具有明顯的發源地，大都處在沙土和黃土交界處的低洼處。相對來說，生物結皮的厚度和抗剪強度的空間變異性卻并不大。沙土區和黃土區生物結皮的平均厚度分別為12.8mm和13.1mm，平均抗剪強度分別為4.76kg/cm2，4.96kg/cm2。t檢驗結果表明：黃土區生物結皮的厚度及平均抗剪強度和沙土區的差異并不顯著（p＞0.05）。

2.2 生物結皮蓋度與環境因子間的關系

黃土高原水蝕風蝕交錯區復雜的環境特征影響著生物結皮的生長發育，結皮蓋度是描述生物結皮發育狀況的一個重要指標。為研究結皮蓋度與環境因子之間的關系，根據逐步回歸結果，選取沙土、沉積物運移指數、坡向、沙蒿蓋度、海拔及土壤含水率作為影響因變量生物結皮蓋度的自變量，進行相關及通徑分析。

2.2.1 生物結皮蓋度及各環境因子的相關分析對結皮蓋度及沙土、沉積物運移指數、坡向、沙蒿蓋度、海拔及土壤含水率采用SPSS 12.0軟件進行相關分析，得出上述環境因子與結皮蓋度的相關及回歸系數（表1）。

表1 環境因子與結皮蓋度的相關與回歸分析結果

由表1可以看出：6個環境因子與結皮蓋度相關系數的絕對值大小依次為：沙土＞沙蒿蓋度＞海拔＞坡向＞沉積物運移指數＞土壤含水率，且沙土和沙蒿蓋度與結皮蓋度呈正相關關系，其余均與結皮蓋度呈負相關關系，除土壤含水率以外各環境因子均與結皮蓋度的相關性達到極顯著水平（p＜0.01）。此外，各環境因子之間也存在顯著的相關性，即共線性；各環境因子與結皮蓋度之間標準化回歸方程達到極顯著水平（p＜0.01），R2＝0.706，這說明結皮蓋度關于上述6個環境因子的通徑分析是必要的。

2.2.2 生物結皮蓋度及各環境因子的通徑分析 表2和圖1a展示了不同環境因子對結皮蓋度的直接和間接影響。從表2可以看出：（1）沙土對結皮蓋度的直接影響最大（0.720），土壤含水率（0.526）及沙蒿蓋度（0.235）次之，即從直接影響看沙土、土壤含水率及沙蒿蓋度是影響結皮蓋度的主要因子。（2）沙蒿蓋度通過沙土對結皮蓋度的間接影響最大（0.422），土壤含水率通過沙土對結皮蓋度的間接影響（－0.418）次之，且影響為負。（3）沙土通過其他環境因子對結皮蓋度的間接影響為0.067（小于直接影響0.720），說明沙土是影響結皮蓋度的最直接因子；沙蒿蓋度通過其他環境因子對結皮蓋度的間接影響為0.403，直接影響為0.235，且其僅通過沙土對結皮蓋度的間接影響就已經達到0.422，即沙蒿蓋度對結皮蓋度的間接影響大于直接影響且以通過沙土的間接影響最為主要；土壤含水率對結皮蓋度的直接影響為0.526，通過其他環境因子的間接影響為－0.612（小于0），導致土壤含水率與結皮蓋度呈負相關關系（相關系數為－0.086），故實際上低估了土壤含水率對結皮蓋度的直接影響。

2.2.3 各環境因子對結皮蓋度的決定系數和決策系數 分析各環境因子對結皮蓋度的決定系數和決策系數（表3）可知：（1）6個環境因子的直接決定系數的大小依次為沙土＞土壤含水率＞海拔＞坡向＞沉積物運移指數＞沙蒿蓋度，即沙土及土壤含水率對結皮蓋度的直接決定作用最大；（2）共同決定系數中，沙土和土壤含水率的共同決定系數最大（－0.44），其次是沙土和沙蒿蓋度（0.198）以及沙土和海拔（0.176）。（3）從決策系數來看，6個環境因子決策系數絕對值的大小依次為：沙土＞土壤含水率＞海拔＞沙蒿蓋度＞坡向＞沉積物運移指數，即沙土、土壤含水率、海拔和沙蒿蓋度是主要的決策變量，其中除土壤含水率的決策系數為負值之外，其余均為正值。

表2 各環境因子對結皮蓋度的通徑系數

圖1 生物結皮蓋度、厚度與環境因子間的通徑關系

表3 各環境因子對結皮蓋度的決定系數和決策系數

因此，綜上所述，沙土、土壤含水率、海拔及沙蒿蓋度為影響結皮蓋度的主要因素，但各自對生物結皮蓋度的主要作用路徑不同；沙土的直接作用（0.72），沙蒿蓋度通過沙土的間接作用（0.422）是其主要的作用路徑，兩者都對結皮蓋度有促進作用；土壤含水率的直接正作用（0.526）和間接負作用（－0.612）相當，因而總體貢獻并不明顯；海拔的直接和間接作用均為負（－0.358和－0.244），抑制作用明顯。

2.3 生物結皮厚度與環境因子間的關系

結皮厚度是描述和衡量生物結皮發育狀況的另外一個重要指標。為研究結皮厚度與環境因子之間的關系，根據逐步回歸結果，選取坡向、沉積物運移指數、海拔、沙蒿蓋度、小葉楊蓋度及硬質早熟禾蓋度作為影響因變量生物結皮厚度的自變量，進行相關及通徑分析。

2.3.1 結皮厚度及各環境因子的相關分析 對結皮厚度及坡向、沉積物運移指數、海拔、沙蒿蓋度、小葉楊蓋度及硬質早熟禾蓋度采用SPSS 12.0軟件進行相關和回歸分析，得出上述6個環境因子與結皮厚度的相關及回歸系數（表4）。

由表4可以看出，6個環境因子與結皮厚度相關系數的絕對值大小依次為：坡向＞沙蒿蓋度＞海拔＞小葉楊蓋度＞硬質早熟禾蓋度＞沉淀物運移指數，且沙蒿蓋度、小葉楊蓋度及硬質早熟禾蓋度與結皮厚度呈正相關關系，坡向、海拔及沉積物運移指數與結皮厚度均呈負相關關系，各環境因子均與結皮厚度的相關性達到極顯著水平（p＜0.01）。此外，各環境因子之間也存在著不同程度的顯著相關性，即共線性；6個環境因子與結皮厚度之間標準化回歸方程達到極顯著水平（p＜0.01），R2＝0.552，說明結皮厚度關于上述6個環境因子的通徑分析仍然是有必要的。

表4 環境因子與結皮厚度的相關與回歸分析

2.3.2 生物結皮厚度及各環境因子的通徑分析 表5和圖1b展示了不同環境因子對結皮厚度的直接和間接影響。從表5可以看出：（1）直接通徑系數的大小依次為沉積物運移指數（－0.237）＜坡向（－0.215）＜海拔（－0.196）＜0＜硬質早熟禾蓋度（0.193）＜小葉楊蓋度（0.233）＜沙蒿蓋度（0.329），即沙蒿蓋度對結皮厚度的直接影響最大，沙蒿蓋度越大，結皮厚度越大。（2）硬質早熟禾蓋度通過海拔對結皮厚度的間接影響（0.109）最大，海拔通過硬質早熟禾蓋度對結皮厚度的間接負影響（－0.108）最大。（3）坡向通過其他環境因子對結皮厚度的間接負影響（－0.311）最大，其中以通過沙蒿蓋度的間接影響（－0.103）最為突出，其導致坡向與結皮厚度之間呈負相關關系（相關系數為－0.526）。

表5 各環境因子對結皮厚度的通徑系數

2.3.3 各環境因子對結皮厚度的決定系數和決策系數 分析各個環境因子對結皮厚度的決定系數和決策系數（表6）可以看出：（1）6個環境因子直接決定系數的大小依次為沙蒿蓋度＞沉積物運移指數＞小葉楊蓋度＞坡向＞海拔＞硬質早熟禾蓋度，即沙蒿蓋度對結皮厚度的直接決定作用最大（0.108），沉積物運移指數和小葉楊蓋度次之，分別為0.056，0.054；（2）共同決定系數中，沙蒿蓋度和坡向的共同決定系數最大（0.044），硬質早熟禾蓋度與坡向和海拔的共同決定作用次之（均為0.042）；（3）從決策系數來看，6個環境因子決策系數的大小依次為：沙蒿蓋度＞坡向＞海拔＞小葉楊蓋度＞硬質早熟禾蓋度＞沉積物運移指數，且各因子的決策系數均為正，對結皮厚度均起促進作用，說明沙蒿蓋度、坡向及海拔是比較重要的環境決策變量，沉積物運移指數的作用最小；（4）6個環境因子對結皮厚度的總決定作用達55.2%（表6），說明這些環境因子是影響結皮厚度的主要因素，對結皮蓋度的影響占相對重要的地位，因此在培育生物結皮中應予注意。

綜上所述，沙蒿蓋度、坡向及海拔是影響生物結皮空間分布和發育的關鍵因素，但三者對生物結皮蓋度的主要作用路徑不同，沙蒿蓋度的直接作用是主要的作用路徑，而坡向通過沙蒿蓋度、海拔通過硬質早熟禾蓋度的間接作用是主要作用路徑。

表6 各環境因子對結皮厚度的決定系數和決策系數

3 結論與討論

本研究的結果表明，生物結皮在黃土區和沙土區的空間分布具有明顯差異。在沙土區呈連續分布，多發源于沙土和黃土交界處的低洼帶，平均蓋度達30%以上；而在黃土區呈離散的零星分布，蓋度大多在20%以下，這與前人的結論一致［8］，其原因可能是，由于低洼帶具有較好的水分條件，其有利于沙土區生物結皮的連片發育；而黃土區的植被條件較好，植被及其枯落物的覆蓋使生物結皮的發育空間受到限制［20］。

各環境因子對結皮蓋度都有不同程度的影響。各環境因子的決策系數除土壤含水率為負值之外，其余均為正值，而造成其決策系數為負的原因可能是：土壤含水率高的地方被更多的維管植物占據，若維管植物大量繁衍，將大大降低生物結皮的生存空間，使得結皮蓋度有所減少［12］。故土壤質地（沙土）、土壤含水率、海拔及沙蒿蓋度可作為影響結皮蓋度的主要因子，四者是影響生物結皮空間分布和發育的關鍵因素，這與前人的結論一致［13］。土壤質地（沙土）是影響結皮蓋度的直接因子，對其直接決定作用最大，沙蒿蓋度是影響結皮蓋度的間接因子，對其間接決定作用最大，兩者均對結皮蓋度起促進作用，土壤含水率的直接正作用和間接負作用相當，因而總體貢獻并不明顯；海拔的直接和間接作用均為負。主要因子對生物結皮蓋度的作用路徑不同，土壤質地（沙土）的直接作用、沙蒿蓋度通過土壤質地（沙土）的間接作用是其主要的作用路徑。

各環境因子對結皮厚度的影響程度不同。沙蒿蓋度、坡向及海拔可作為影響結皮厚度的主要因子。沙蒿蓋度是直接影響因子，對結皮厚度的直接決定作用最大，且沙蒿蓋度越大，結皮厚度越大，原因可能是沙蒿獨特的灌叢群落結構為生物結皮的定居和增殖提供了相對穩定的環境［20］，有利于生物結皮的發育。坡向及海拔是影響結皮厚度的間接因子，其間接決定作用大于直接決定作用，且生物結皮厚度陰坡大于陽坡，這與前人的結論一致［9］；海拔對結皮厚度起促進作用，而前人就海拔對結皮厚度影響的研究還鮮有報道。但三者對生物結皮厚度的主要作用路徑不同，沙蒿蓋度的直接作用、坡向通過沙蒿蓋度及海拔通過硬質早熟禾蓋度的間接作用是其主要的作用路徑。

此外本研究中，坡向、沉積物運移指數、海拔、沙蒿蓋度、小葉楊蓋度及硬質早熟禾蓋度對生物結皮厚度的總的決定作用僅為55.2%，其可能是因為結皮厚度本身的變化就不大，影響生物結皮厚度的因素較為復雜，且主要是發育年限［20］，而本研究區域內均為撂荒30a以上的樣地，故并沒有考慮這個因素。除此之外，本研究僅從地形因子（坡向、沉淀物運移指數及海拔）和植被因子（沙蒿蓋度、小葉楊蓋度及硬質早熟禾蓋度）兩方面對結皮厚度進行研究，沒有更多的考慮土壤因子。本研究僅從環境因子這一較為宏觀的方面出發，分析其對生物結皮的影響，以獲得其主要的影響因子，而對影響生物結皮的微觀因子及其影響機理尚待深入研究。

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