黑龍江省兩種不同穗型水稻品種的子粒灌漿特性

薛菁芳+陳書強+杜曉東+潘國君+王玉成

摘要：應用Richards方程對兩種不同穗型的地方主栽水稻（Oryza sativa L.）品種的不同粒位子粒灌漿過程進行擬合，研究兩類主栽品種的灌漿特性，以期明確不同品種在年際間整精米率相差較大的原因，并通過栽培調控措施提高其加工品質。結果表明，彎曲穗型品種龍粳29的產量略高于半直立穗型品種龍粳31，而整精米率明顯低于龍粳31。龍粳29的二次枝梗子粒較多，導致其充實度較低，結實率下降，出米率不高。半直立穗型品種龍粳31的6種粒位的灌漿速率峰值出現在同一時間段內，同步灌漿特征明顯，一次枝梗子粒灌漿速率高，中期灌漿快，二次枝梗子粒灌漿速率雖低但較早進入灌漿盛期，中后期較長的灌漿持續時間使其二次枝梗子粒充實緊密;彎曲穗型品種龍粳29在一次枝梗子粒灌漿速率下降后，二次枝梗子粒灌漿速率才有較大上升，為異步灌漿特性，在灌漿前期，上部、中部、下部二次枝梗子粒均明顯受到一次枝梗子粒的抑制，二次枝梗子粒灌漿起始生長勢、最大灌漿速率較低，達到灌漿盛期晚，中后期實際灌漿時間較短，子粒充實不良。同步灌漿特性使穗內子粒間的品質整齊度差異變小，這是龍粳31年際間整精米率較穩定的主要原因;而異步灌漿特性使穗內子粒間的品質整齊度差異變大，加之二次枝梗子粒灌漿盛期低溫是導致龍粳29年際間整精米率下降的主要原因。

關鍵詞：水稻（Oryza sativa L.）;穗型;灌漿特性;整精米率;黑龍江省

中圖分類號：S511 ? ? ? ?文獻標識碼：A ? ? ? ?文章編號：0439-8114（2014）12-2736-07

Grain-filling Characteristics of Two Different Panicle Rice Varieties

in Heilongjiang Province

XUE Jing-fang1，2，3a，CHEN Shu-qiang1，2，3a，DU Xiao-dong2，PAN Guo-jun2，WANG Yu-cheng3b

（1.Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences Postdoctoral Scientific Station， Harbin 150086， China;

2.Jiamusi Rice Research Institute， Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences， Jiamusi 154026， Heilongjiang， China;

3. Northeast Forestry University， a. Postdoctoral Scientific Station; b.School of Forestry， Harbin 150086， China）

Abstract： The grain filling processes on different positions in the rice of semi-erect panicle type and the rice of curved curse panicle type were analyzed with Richards growth equation to clear reason of the interannual large difference between the head rice rate of different varieties and to improve the processing quality through cultivation measures. The results showed that the curved panicle type varieties longjing 29 was slightly more than that of semi-erect panicle varieties longjing 31， but yield of the head rice rate of longjing 29 was significantly lower than that of longjing 31. More secondary branch grain on longjing 29 was the main reason of its low enrichment degree， low seed setting rate and low milled rice rate. The difference between the maximum and minimum values of the time to maximum filling rate（t-V max） of the semi-erect panicle type varieties longjing 31 on six grain positions was only for 4.77 days. The grain filling peak value appeared at the same time， and synchronous grain filling characteristic was apparent. Grain filling rate of the primary branch grains was higher， and the middle and later filling periods was faster. Grain filling rate of the secondary branch was lower and it was early to enter the grouting stage. Longer grain filling duration time of the middle and later filling periods made grain of the secondary branch tightly enrich. The difference between the maximum and minimum values of the time to maximum filling rate （t-V max） of the curved panicle type varieties longjing 29 on six grain positions was for 13.00 days. After grain filling rate of the primary branch grains declined， grain filling rate of the secondary branch largely rise. This belonged to asynchronous grain filling features. At the early stage the filling of the secondary branch grains at the upper， middle and basal parts was significantly inhibited by the primary branch grains. Lower initial growth potential and maximum grain filling rate， later appearance of active grain filling period and shorter duration of the middle and later periods for its secondary branch grains made grain of the secondary branch worse. Synchronous grain filling characteristics made the differences of quality and uniformity of rice grains within a panicle smaller， which was the main reason of the relatively stable head rice rate of longjing 31 between interannual variations. Asynchronous grain filling characteristics make the differences of quality and uniformity of rice grains within a panicle larger， combined with low temperature at the secondary branch grain filling stage which was the main reason of decreasing the head rice rate of longjing 29 between interannual variations.

Key words： rice（Oryza sativa L.）; panicle type; grain-filling characteristics; head rice rates; Heilongjiang province

進入“十一五”以來，黑龍江省水稻（Oryza sativa L.）種植面積迅速擴大，至2012年種植面積已達372萬hm2。由于種植稻谷70%都作為商品出售，生產上對整精米率要求較高。無論對新品種選育還是配套栽培技術研究來講，產量與整精米率的同步提高將有利于黑龍江省水稻高產優質生產的進一步發展。

黑龍江省水稻自育品種已經逐漸取代了空育131的歷史地位，特別是從2007年以來龍粳系列品種逐漸受到廣大農民的認可，至2012年種植面積已達164.2萬hm2，占全省水稻種植面積的42.8%，基本覆蓋第二、三、四積溫區。新審定的彎曲穗型品種龍粳29和半直立穗型品種龍粳31因產量、品質和抗性較突出，種植面積至2012年已達38.8萬hm2和51.3萬hm2，目前已成為黑龍江省第三積溫帶主栽品種。隨著水稻種植面積的不斷增加，在實際生產中彎曲穗型品種龍粳29出現了雖產量較高，但整精米率年際間變化幅度較大的現象，而半直立穗型品種龍粳31的整精米率年際間一直表現相對穩定。水稻品種部分性狀的不穩定性極大影響了農民種植的積極性，為此闡明其內在原因，加強栽培調控措施提高產量和品質，使其進一步推廣轉化成現實生產力，就顯得尤為重要。灌漿是水稻產量形成的最終過程，所有栽培措施產生的效應及品種特性都在灌漿過程中集中表現出來[1]。前人對水稻灌漿特性研究做了大量工作[2-5]，有研究學者認為彎曲穗型品種的灌漿特性、米質普遍要優于直立、半直立穗型品種[6，7]。關于寒地水稻子粒灌漿特性的研究相對較少，分為不同穗型品種研究的就更少。本研究通過對黑龍江省兩種穗型水稻主栽品種不同粒位子粒灌漿特性的比較研究，旨在從子粒灌漿特性上找出碾米品質差異較大的原因，以期為新品種的選育和栽培技術措施調控提供理論依據。

1 ?材料與方法

1.1 ?供試材料

供試水稻品種為黑龍江省第三積溫帶當前生產上的主栽品種龍粳29和龍粳31。龍粳29主莖11葉，生育期132 d左右，所需活動積溫2 400 ℃，屬彎曲穗型品種;龍粳31主莖11葉，生育期130 d左右，所需活動積溫2 350 ℃，屬半直立穗型品種。

1.2 ?試驗設計

試驗于2010年在黑龍江省農業科學院水稻研究所試驗田進行。供試土壤為草甸土，采用隨機區組設計，3次重復，每個品種種植50 m2，4月13日育苗，5月16日移栽，行株距30.0 cm×13.3 cm，每穴3苗，施肥及灌水同常規大田管理。

1.3 ?調查項目及方法

1.3.1 ?子粒灌漿特性參數的測定 ?從抽穗期開始，每間隔5 d每個品種取標記同日抽穗且生長整齊一致的穗10個，至收獲期共取樣8次，參照Liu等[8]的方法（表1）把整穗分為6個粒位（二次枝梗劃分同一次枝梗），各粒位子粒于105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，每部分記實粒數，然后去殼稱實粒重，計算千粒重。子粒增重過程計算用Richards 方程W=A/（1+Be-kt）1/N（式中，W為生長量，A為生長終值量，B為初值參數，K為生長速率參數，N為形狀參數，t為開花后時間）進行模擬，并參照朱慶森等[2]方法導出相關灌漿特征參數，包括起始粒重（W0）、起始生長勢（GR0）、最大灌漿速率（Vmax）、達最大灌漿速率時間（tVmax）、有效灌漿時間（t99）（達到最終粒重99%的時間）、平均灌漿速率（Va）。灌漿過程分為3個階段，分別為前期（0～t1）、中期（t1～t2）和后期（t2～t99），根據各時期持續的時間和灌漿物質積累量計算各時期的平均灌漿速率和貢獻率。平均灌漿速率=最大子粒干重/灌漿持續時間;貢獻率=（各時期灌漿物質積累的凈增量/灌漿物質積累總量）×100%。

1.3.2 ?產量及其構成因素、穗部性狀和碾米品質的測定 ?收獲前根據平均莖數，每份材料選取有代表性的5穴，用信封裝好后保存于有通風條件的作業室內，自然風干后進行室內考種工作，分別測定總粒數、穗粒數、各枝梗結實率、千粒重、穗數等指標。成熟期每小區選6 m2實割，曬干換算成標準含水量后計算產量，并從測產的樣本中取樣測定千粒重。參照中華人民共和國國家標準《GB/T 17891—1999 優質稻谷》測定糙米率、整精米率。

1.3.3 ?氣象數據 ?氣象數據由黑龍江省佳木斯市氣象局提供。

1.4 ?數據處理

采用Microsoft Office Excel 2003 與DPS軟件進行數據整理及差異顯著性分析，顯著水平為P<0.05。

2 ?結果與分析

2.1 ?兩種不同穗型水稻品種碾米品質的差異

由表2可見，彎曲穗型品種龍粳29在2009年和2010年間的糙米率沒有差異，而整精米率差異顯著，2010年整精米率比2009年低8.8個百分點。半直立穗型品種龍粳31的糙米率和整精米率在2009年和2010年之間差異均不顯著。龍粳29和龍粳31的糙米率兩年平均值間差異不顯著，而整精米率龍粳29顯著低于龍粳31。

2.2 ?兩種不同穗型水稻品種產量和穗部性狀的差異

由表3可見，彎曲穗型品種龍粳29產量較高，達到8 739.37 kg/hm2，但與半直立穗型品種龍粳31的差異沒有達到顯著水平;產量構成因素中龍粳29的每穗穎花數和千粒重較高，每穴穗數差異較小，結實率顯著低于龍粳31。由表4可以看出，龍粳29的著粒密度顯著低于龍粳31，穗長表現相反。龍粳29和龍粳31的一次枝梗數及其結實率差異不顯著，但龍粳29的二次枝梗數顯著多于龍粳31，而二次枝梗結實率顯著低于龍粳31。

2.3 ?兩種不同穗型水稻品種子粒灌漿特性的差異

2.3.1 ?不同粒位子粒灌漿模擬方程 ?用Richards方程對兩種穗型品種6種粒位子粒增重進行擬合，擬合的參數估計值及擬合度見表5。由表5可知，所有模擬方程的擬合度在0.970 6～0.999 5，表明所建立的方程對表達子粒灌漿過程是可靠的，可以利用Richards方程對子粒灌漿過程進行分析。

2.3.2 ?子粒的增重動態 ?兩種穗型品種6種不同粒位子粒隨開花后時間變化的增重動態過程如圖1所示，由表5和圖1可知，彎曲穗型品種龍粳29上部、中部和下部的一次枝梗的灌漿過程較為接近，方程參數值差異較小，與二次枝梗的差異較大。龍粳29上部、中部和下部的一次枝梗子粒在開花后30 d左右接近最大粒重，上部的二次枝梗開始時增重比較快，中部和下部的二次枝梗在子粒開花后緩慢增重，至開花24 d左右迅速增重，在開花30 d以后接近最大粒重，增重略呈“S”形曲線。半直立穗型品種龍粳31的6種粒位子粒灌漿過程較為接近，上部、中部和下部的一、二次枝梗子粒前期迅速增重，增重曲線接近直線，一次枝梗子粒在開花后18 d左右接近最大粒重，而二次枝梗子粒在開花后24 d左右接近最大粒重;整體來看，上部、中部、下部的一次枝梗子粒最終粒重接近，明顯高于二次枝梗子粒粒重。

2.3.3 ?子粒灌漿速率動態 ?從圖2可以看出，彎曲穗型品種龍粳29上部、中部和下部一次枝梗子粒的灌漿速率曲線為單峰曲線，在開花后12 d達到最大灌漿速率，而后逐漸下降。一次枝梗子粒在快速灌漿時明顯抑制了二次枝梗子粒的充實，導致二次枝梗子粒在開花后24 d之前灌漿速率一直較低，峰值出現時間晚，在開花后24～30 d有個快速增長期，持續時間較短，達到峰值后迅速下降。半直立穗型品種龍粳31上部、中部和下部一次枝梗子粒灌漿速率基本一致，表現為峰值高而時間早，上部、中部和下部二次枝梗子粒灌溉速率變化趨勢相近，表現為峰值低，時間幾乎與一次枝梗同步，達到峰值后下降緩慢，尤其是下部二次枝梗子粒在開花后12～24 d灌漿速率幾乎保持不變，持續時間較長。

2.3.4 ?子粒灌漿特征參數 ?由表6可知，從整穗平均值來看，半直立穗型品種龍粳31子粒的起始生長勢和平均灌漿速率明顯高于彎曲穗型品種龍粳29，相對起始生長勢和最大灌漿速率相差不大，龍粳31子粒達最大灌漿速率時間和有效灌漿時間均明顯短于龍粳29。

從不同粒位看，龍粳29上部、中部一次枝梗子粒起始生長勢較高，與龍粳31下部一次枝梗子粒起始生長勢接近，其余粒位起始生長勢較低，下部二次枝梗子粒起始生長勢略高于下部一次枝梗子粒起始生長勢。龍粳31除上部二次枝梗子粒起始生長勢較高外，其余粒位起始生長勢相差不大。龍粳31不同粒位子粒達最大灌漿速率時間明顯短于龍粳29相應粒位，表明達到最大灌漿速率較早，除龍粳31上部一次枝梗子粒與上部二次枝梗子粒達最大灌漿速率時間相差不大外，兩品種其余粒位子粒達最大灌漿速率時間均為一次枝梗子粒低于二次枝梗子粒。龍粳29的6種粒位達最大灌漿速率時間的最大值與最小值之差為13.00 d，在一次枝梗子粒灌漿速率下降后，二次枝梗子粒灌漿速率才有較大上升，為異步灌漿特性;龍粳31的6種粒位達最大灌漿速率時間的最大值與最小值之差僅為4.77 d，灌漿速率的峰值出現在同一時間段內，同步灌漿特性比較突出。龍粳31一次枝梗子粒有效灌漿時間明顯低于二次枝梗子粒，龍粳29的一、二次枝梗子粒有效灌漿時間均較長，以一次枝梗子粒較高。龍粳31一次枝梗子粒的最大灌漿速率明顯高于二次枝梗子粒，上部、中部、下部差異不大;龍粳29在6種粒位間的最大灌漿速率差異不明顯，上部一次枝梗子粒的最大灌漿速率稍高于上部二次枝梗子粒，中部、下部一次枝梗子粒的最大灌漿速率稍低于二次枝梗子粒。兩品種的平均灌漿速率表現規律與最大灌漿速率基本相似。

彎曲穗型品種龍粳29一次枝梗子粒各灌漿階段的貢獻率表現為中期最大、前期次之、后期最小，而二次枝梗子粒表現為前期最大、中期次之、后期最小。龍粳29不同粒位間的貢獻率差異有明顯規律，前期一次枝梗的小于二次枝梗的，中期、后期一次枝梗的大于二次枝梗的;不同部位間的貢獻率表現為前期和中期、后期不一致，前期表現為下部>中部>上部，中期、后期表現為上部>中部>下部。半直立穗型品種龍粳31一次枝梗子粒各灌漿階段的貢獻率表現為前中期較大、后期較小，二次枝梗子粒貢獻率表現為中期最大、前期次之、后期最小;龍粳31不同粒位間的貢獻率的差異也有明顯規律，前期一次枝梗大于二次枝梗，中期、后期一次枝梗小于二次枝梗;不同部位間的貢獻率表現為前期和中后期不一致，前期表現為中部>下部>上部，中期、后期表現為上部>下部>中部（表7）。

兩品種一次枝梗子粒在灌漿前期所用時間相差不大，同步灌漿類型品種龍粳31的平均灌漿速率和貢獻率要比異步灌漿類型品種龍粳29大;灌漿中期、后期同步灌漿類型品種龍粳31一次枝梗子粒的平均灌漿速率明顯高于異步灌漿類型品種龍粳29，灌漿持續時間和貢獻率明顯低于龍粳29。灌漿后期龍粳31和龍粳29的平均灌漿速率明顯低于前期的平均灌漿速率，前期又低于中期的平均灌漿速率。

兩品種二次枝梗子粒在灌漿前期所用時間差異明顯，同步灌漿類型品種龍粳31上部、中部、下部二次枝梗子粒灌漿所用時間較短，分別為5.47、12.79、10.89 d，較早進入灌漿盛期，與一次枝梗子粒的灌漿盛期部分重迭（圖2）。全穗子粒的灌漿盛期均有不同程度的重迭，對灌漿物質競爭激烈。異步灌漿類型品種龍粳29的二次枝梗子粒灌漿前期持續時間長，為20.98～24.87 d，在一次枝梗子粒的灌漿速率明顯下降后才進入灌漿盛期，同一穗中不同部位的一、二次枝梗子粒比較分散地進入灌漿盛期，對灌漿物質競爭較緩和。同步灌漿類型品種龍粳31的二次枝梗子粒中后期灌漿持續時間和貢獻率比異步灌漿類型品種龍粳29高，平均灌漿速率比龍粳29低。異步灌漿類型品種龍粳29在抽穗后20～24 d才進入灌漿盛期，因而抽穗后21～32 d的外部條件對龍粳29的二次枝梗子粒的灌漿影響較大。據調查，龍粳29在2010年的齊穗期為7月12日，二次枝梗子粒正好在8月上旬進入灌漿盛期，而此時的平均氣溫和最低氣溫都低于2009年（表8），所以影響了二次枝梗子粒充實，從而降低了龍粳29的整精米率。

3 ?討論

3.1 ?兩種不同穗型水稻品種整精米率的差異

灌漿期是水稻生長的最后時期，它決定米質、出米率和整體產量。Laza等[9]認為熱帶秈稻的產量和每穗穎花數正相關，而每穗穎花的顯著增加必然加劇穗上各粒位子粒對灌漿物質的競爭。本研究中彎曲穗型品種龍粳29每穗穎花數較高，主要是二次枝梗數及其粒數較多，是產量略高于半直立穗型品種龍粳31的主要原因。但龍粳29的整精米率明顯低于龍粳31，龍粳29偏向穗軸下部分布的二次枝梗數較多，使其子粒充實度變差，結實率降低，這可能是導致其碾米品質低的外在表觀原因。有研究認為，直立、半直立穗型或密穗型品種的米質差于彎曲穗型或散穗型品種[7，10]。本研究得出半直立穗型品種龍粳31的碾米品質優于彎曲穗型品種龍粳29，龍粳29的著粒密度顯著低于龍粳31。徐正進等[11]研究認為增加一次枝梗數和二次枝梗子粒偏向穗軸上部分布有利于提高水稻結實性和品質，龍粳31的二次枝梗子粒偏向穗軸上部分布是其碾米品質好的重要原因。

3.2 ?兩種不同穗型水稻品種灌漿特性的差異

碾米品質包括糙米率、精米率和整精米率3個指標，這3個指標主要由子粒灌漿特性決定。多數研究認為，水稻子粒的灌漿特性主要受遺傳因素控制，品種之間以及粒（花）位之間差異較大[12-15]。一般灌漿時間長，子粒充實緊密，碾米品質就好;子粒灌漿及充實不良，則糙米率、精米率及整精米率降低[16，17]。程旺大等[10]對穗長較短、穗部著粒密度較大、穗型直立的密穗型品種的研究表明，密穗型水稻穗內不同粒位間粒重和稻米品質的差異明顯大于散穗型品種，碾米品質中尤以糙米率表現較為明顯。主要是因為密穗型品種灌漿時不同粒位的子粒養分競爭作用較強，灌漿前期弱勢子粒的灌漿過程受強、中勢子粒的強烈抑制，從而導致穗內不同粒位間灌漿速率和持續時間有較大的差異，使強、弱勢子粒灌漿過程呈現明顯的異步性，在灌漿特性上表現為弱勢子粒的起始生長勢和最大灌漿速率較低，子粒灌漿速率由慢到快的拐點時間較遲和實際灌漿時間較短，從而造成弱勢子粒的結實率、粒重和品質均明顯不及強、中勢子粒。本研究中兩供試水稻品種的著粒密度按徐正進等[18]分類標準劃分雖然屬于稀穗型和中穗型，但著粒密度均較高。穗長較短、穗部著粒密度較大、半直立穗型品種龍粳31的整精米率較高，而穗長較長、穗部著粒密度較大、彎曲穗型品種龍粳29的整精米率較低。分析其原因，龍粳31一、二次枝梗子粒灌漿為明顯的同步灌漿，一次枝梗子粒灌漿速率高，中、后期灌漿后熟快，二次枝梗灌漿速率雖低但較早地進入灌漿盛期，中后期較長的灌漿持續時間使其二次枝梗子粒充實緊密，整精米率較高;而龍粳29在灌漿前期上部、中部、下部二次枝梗子粒均明顯受到一次枝梗子粒的抑制，二次枝梗子粒灌漿起始生長勢較低，灌漿速率由慢到快的拐點時間較遲，中期、后期實際灌漿時間較短，使一、二次枝梗子粒灌漿過程呈現明顯的異步性，子粒充實不良，整精米率降低。龍粳31雖著粒密度較高但由于粒間灌漿模式相同，為同步灌漿，使穗內子粒的品質整齊度差異較小，這可能是該品種年際間整精米率較穩定的主要原因。而龍粳29表現為異步灌漿特性，使穗內子粒間的品質整齊度差異較大，加之2010年在二次枝梗子粒的灌漿盛期出現氣溫較低現象，影響了二次枝梗子粒充實，導致2010年比2009年整精米率大幅下降。選育具有同步灌漿特征的水稻品種，能使一、二次枝梗子粒短時間內迅速充實，使穗內不同粒位間子粒的粒重、品質差異變小，整穗整齊度變好，使產量和出米率在較高水平上統一起來，這點對熱量資源較少的寒地地區尤為重要。

3.3 ?提高整精米率的栽培調控途徑

許慶榮等[19]認為整精米率低的主要原因在于灌漿充實問題上。有研究表明[20]，灌漿特性與碾米品質有一定的相關性，并且灌漿主要影響整精米率，強、弱勢子粒灌漿與品質的關系并不一致，弱勢子粒品質的表現與灌漿關系較密切。弱勢子粒品質是影響全穗整體品質提高的主要限制因子，這與其具有的灌漿特性密不可分。由于弱勢子粒在灌漿前期和后期易受環境影響，特別是后期存在細胞質與環境互作效應[21]，因此改善后期功能葉機能，提高植株光合能力，對改善弱勢子粒，特別是下部二次枝梗子粒灌漿特征、提高整精米率具有積極促進作用。為了提高彎曲穗型品種龍粳29的整精米率，在栽培調控措施上通過預防紋枯病保住后4片活葉，并且增施粒肥，提高抽穗后期葉片的含氮量，使葉片持綠時間延長，增加其光合能力，提高二次枝梗灌漿盛期的光合物質輸入能力。在低溫年通過適時早播稀育壯秧，早插淺水促分蘗，及時曬田促進生育轉換，使其盡早抽穗灌漿，并通過在孕穗末期至始穗期和齊穗期至抽穗后15 d噴施磷酸二氫鉀或米醋等促早熟措施，增加葉片葉綠素含量，增強光合效能，加快干物質合成、運輸和積累，盡量使二次枝梗灌漿盛期處于較高溫度時間段內，將有利于其子粒光合物質的快速充實，灌漿時間充足，增加粒重，提高結實率和整精米率。

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